認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)進(jìn)展-進(jìn)化的觀點(diǎn)課件

進(jìn)化的觀點(diǎn)?認(rèn)?知?神?經(jīng)?科?學(xué)?:?關(guān)?于?心?智?的?生?物?學(xué)問(wèn)題引出當(dāng)文獻(xiàn)首次表明葉猴會(huì)殺死自己的后代時(shí)，進(jìn)化生物學(xué)家感到非常困惑，為什么它們會(huì)這么做呢？這樣的行為是不符合生物適應(yīng)性的。但事實(shí)上，弒嬰現(xiàn)象普遍存在于猴、獅、啄木鳥(niǎo)，甚至人類中！怎么會(huì)這樣呢？思考的問(wèn)題：1，人類是如何進(jìn)化到現(xiàn)在的？2，關(guān)于人類的起源，我們能從現(xiàn)存動(dòng)物身上了解什么呢？3，進(jìn)化是怎樣塑造我們的大腦和認(rèn)知的？4，進(jìn)化是如何延續(xù)的？目錄進(jìn)化的理論研究進(jìn)化學(xué)的方法進(jìn)化的形式進(jìn)化的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)化論及其發(fā)展達(dá)爾文《物種起源》(1859):物種是可變的自然選擇是進(jìn)化的動(dòng)力尚不明確生物進(jìn)化的基本單位孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)(1865):發(fā)現(xiàn)了基因分離、自由組合定律提出物種的進(jìn)化單位是遺傳因子（即1909年丹麥遺傳學(xué)家約翰遜

提出的基因）圖1孟德?tīng)柼暨x豌豆的七種性狀進(jìn)行反復(fù)雜交進(jìn)化論及其發(fā)展摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)(20世紀(jì)初)：發(fā)現(xiàn)性狀分離源于染色體重組完善了進(jìn)化論的遺傳依據(jù)現(xiàn)代進(jìn)化論注重遺傳學(xué)因素關(guān)注社會(huì)文化的影響圖2摩爾根的紅白眼果蠅性狀分離實(shí)驗(yàn)進(jìn)化的基本概念進(jìn)化的動(dòng)力是自然選擇進(jìn)化是以物種表現(xiàn)型的變異來(lái)實(shí)現(xiàn)的表現(xiàn)型：能夠觀測(cè)到的特質(zhì)或一系列特征。包括：形態(tài)結(jié)構(gòu)：手、腳、心臟、腎…神經(jīng)結(jié)構(gòu)：外側(cè)膝狀體、新皮質(zhì)…神經(jīng)特性：視網(wǎng)膜神經(jīng)細(xì)胞開(kāi)關(guān)…生物行為：松鼠貯藏食物的行為…表現(xiàn)型由生物基因型和環(huán)境共同產(chǎn)生，進(jìn)化演變最終由基因決定進(jìn)化的機(jī)制基因突變(mutation)影響生物發(fā)展的、在生物基因結(jié)構(gòu)上發(fā)生的突然變化突變結(jié)果既有可能是負(fù)性正性的，也有可能是中性的。基因重組(recombination)現(xiàn)有基因的等位基因位置發(fā)生變化基因漂流(geneticflow)相同物種中個(gè)體遷移到某個(gè)特定群體，并形成雜交基因隔離(geneticisolation)某個(gè)群體因?yàn)殛懙鼗蛩w的變化而被孤立，不能與群體之外的個(gè)體交配圖3基因突變導(dǎo)致鐮刀型貧血癥研究進(jìn)化學(xué)的方法：比較神經(jīng)解剖學(xué)概念目標(biāo)具體應(yīng)用圖4Broadman描述的新皮質(zhì)：（a）人腦的細(xì)胞結(jié)構(gòu)學(xué)分區(qū)，（b）狨猴的細(xì)胞結(jié)構(gòu)學(xué)分區(qū)，（c）食蟻刺的細(xì)胞結(jié)構(gòu)分區(qū)。不同的黑白紋理區(qū)代表不同的區(qū)域，具有不同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)表明。Brodman采用FranzNissl染色法對(duì)人

類大腦和其它哺乳動(dòng)物的大腦皮質(zhì)進(jìn)

行了區(qū)分。發(fā)現(xiàn)BA17在他所能檢測(cè)的

物種上都能找到，說(shuō)明它們是從同一

個(gè)祖先進(jìn)化而來(lái)。此外，BA22只存在

于靈長(zhǎng)類動(dòng)物身上。

比較神經(jīng)解剖學(xué):具體應(yīng)用探尋同源同源是指其結(jié)構(gòu)、行為或者基因來(lái)自共同的祖先人的手和猴的手、蝙蝠的翅膀是同源的（具有相同的組織結(jié)構(gòu)）獼猴的MT區(qū)和梟猴、嬰猴是同源的（具有相同的腦結(jié)構(gòu)）區(qū)分同形同形是指具有相同的外形，但不來(lái)自同一個(gè)祖先的結(jié)構(gòu)蝙蝠的翅膀和蒼蠅的翅膀同形不同源大腦結(jié)構(gòu)中也有同形不同源，如嚙齒類動(dòng)物和有袋類動(dòng)物的桶狀區(qū)域圖5對(duì)刷尾負(fù)鼠和家鼠桶狀皮質(zhì)進(jìn)行細(xì)胞染色后的比較比較神經(jīng)解剖學(xué):具體應(yīng)用采用外群體比較法，依據(jù)簡(jiǎn)約性原則對(duì)未知群體得出最準(zhǔn)確判斷外群體比較法：通過(guò)檢驗(yàn)一個(gè)群體的親近姐妹群確定它們是否具有相同的結(jié)構(gòu)。簡(jiǎn)約性原則：指研究者在對(duì)一個(gè)外群體進(jìn)行比較后，最后的假說(shuō)就是用最少的轉(zhuǎn)換次數(shù)來(lái)解釋某種現(xiàn)象的假說(shuō)。例一通過(guò)外群體比較法推論人類是否擁有A特質(zhì)圖6外群體比較可用于推論未知群體，如共同的祖先或無(wú)法研究的現(xiàn)存群體（人類）。類人猿與人類關(guān)系親緣較近，新大陸猴、舊大陸猴與人類親緣較遠(yuǎn)。如果我們隊(duì)人類大腦的某種特點(diǎn)（A）特質(zhì)感興趣，雖然我們無(wú)法直接研究，但我們可以通過(guò)外群體比較得出比較正確的推論。相對(duì)正確的推論。例二對(duì)貓和靈長(zhǎng)類動(dòng)物運(yùn)動(dòng)區(qū)的比較貓和梟猴運(yùn)動(dòng)區(qū)的比較。盡管這兩個(gè)運(yùn)動(dòng)區(qū)都可以對(duì)運(yùn)動(dòng)刺激作出反應(yīng)，但是它們不是同源的，因?yàn)樨埡挽`長(zhǎng)類動(dòng)物的親緣關(guān)系過(guò)遠(yuǎn)且缺乏二者中間的族群。這兩個(gè)區(qū)是同形的，可能是因?yàn)橛糜跈z測(cè)運(yùn)動(dòng)物體的選擇壓力是相同的的。圖7以確定的（a）貓和（b)靈長(zhǎng)類均存在的一個(gè)運(yùn)動(dòng)區(qū)。貓的這個(gè)區(qū)域叫做后內(nèi)側(cè)薛氏（PMLS）區(qū)，靈長(zhǎng)類的這個(gè)區(qū)域叫做MT區(qū)。例三比較法可以確定MT區(qū)在何時(shí)在靈長(zhǎng)類動(dòng)物上進(jìn)化視覺(jué)組織和MT區(qū)的相對(duì)位置在嬰猴、梟猴和獼猴是相似的。MT區(qū)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)外觀以及與初級(jí)視覺(jué)區(qū)的直接連接進(jìn)一步支持了MT區(qū)在所有的靈長(zhǎng)類動(dòng)物上是同源的這一假說(shuō)。MT區(qū)在樹(shù)鼬這一親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的群體上投射為TD區(qū)。暫無(wú)證據(jù)表明它們同源。目前看來(lái)，MT區(qū)似乎是在原猴（嬰猴）以前早期靈長(zhǎng)目的分支，在樹(shù)鼬之后所出現(xiàn)的。圖8比較法可以確定（藍(lán)色）何時(shí)在靈長(zhǎng)類動(dòng)物上進(jìn)化。灰色陰影代表皮質(zhì)上的溝裂。目錄進(jìn)化的理論進(jìn)化的研究方法進(jìn)化的形式進(jìn)化的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)化的形式一般形式自然選擇的壓力下生物形態(tài)行為和神經(jīng)系統(tǒng)的變化特殊形式性選擇協(xié)同進(jìn)化特異化表現(xiàn)為皮質(zhì)區(qū)的擴(kuò)大鴨嘴獸的嘴在新皮質(zhì)上的初級(jí)軀體感覺(jué)區(qū)（S1）擴(kuò)大至整個(gè)皮層的75%；鼻鼴鼠初級(jí)（S1）和次級(jí)（S2）軀體感覺(jué)皮質(zhì)的表征區(qū)較大

圖10一些哺乳動(dòng)物有發(fā)達(dá)的衍生器官。（a)鴨嘴獸的嘴（b)星形鼻鼴鼠的鼻子特異化表現(xiàn)為皮質(zhì)區(qū)模塊化如靈長(zhǎng)類動(dòng)物的手的代表區(qū)在神經(jīng)系統(tǒng)水平上呈現(xiàn)模塊化。圖11新大陸猴手的代表區(qū)在所有神經(jīng)系統(tǒng)水平上的組織（a)靈長(zhǎng)類無(wú)毛的手。手的代表區(qū)的擴(kuò)展出現(xiàn)在（b)腦干的楔核（c)丘腦腹后側(cè)核（d）新皮質(zhì)的頂葉軀體感覺(jué)前部。紅色代表這些核團(tuán)和區(qū)域與特異化表征的聯(lián)系強(qiáng)度。進(jìn)化的特殊形式性選擇壓力下的進(jìn)化同種動(dòng)物不同性別活動(dòng)范圍不同及其對(duì)大腦結(jié)構(gòu)的影響單配林鼠和多配田鼠的比較圖13一夫多妻制與一夫一妻制動(dòng)物的活動(dòng)范圍模式進(jìn)化的特殊形式性選擇壓力下的進(jìn)化同種動(dòng)物不同性別的腦區(qū)差異多配草地田鼠海馬體積比單配林鼠大需要尋找代孵有鳥(niǎo)的雌性云雀比雄性云雀大圖14單配林鼠與多配草地田鼠海馬體積的比較進(jìn)化的特殊形式特異性進(jìn)化生物體的協(xié)同進(jìn)化例：飛蛾與蝙蝠。飛蛾進(jìn)化出應(yīng)對(duì)天敵蝙蝠的特異

性感受器官。圖15（a）夜蛾的耳朵，（b）耳內(nèi)的定位感受器。當(dāng)聲音達(dá)到足夠頻率時(shí)，聲音感受器刺激鼓膜，鼓膜反饋給聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮。飛蛾耳內(nèi)A1和A2感受器共同工作以加工不同強(qiáng)度和頻率的信息圖17飛蛾耳內(nèi)兩種感受器的活動(dòng)方式對(duì)飛蛾與蝙蝠協(xié)同進(jìn)化的總結(jié)：夜蛾的防御系統(tǒng)僅有四個(gè)感受器，與蝙蝠復(fù)雜的感覺(jué)系統(tǒng)同步發(fā)展。對(duì)進(jìn)化的形式的小結(jié)生物體在自然選擇的壓力下發(fā)生形態(tài)行為的改變，這種改變會(huì)與大腦的特異性變化相關(guān)，進(jìn)而影響生物的認(rèn)知水平。性選擇作為一種特殊的自然選擇的壓力也會(huì)對(duì)生物體帶來(lái)一系列的影響，不僅會(huì)影響到行為也會(huì)影響認(rèn)知。此外，在自然界存在生物體的協(xié)同進(jìn)化。協(xié)同進(jìn)化對(duì)生物體生理上的變化更為明顯。生物為了更好的適應(yīng)環(huán)境，進(jìn)化出相應(yīng)的應(yīng)對(duì)機(jī)制。目錄進(jìn)化的理論進(jìn)化的研究方法進(jìn)化的形式進(jìn)化的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)化的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)物種間的神經(jīng)進(jìn)化低級(jí)物種進(jìn)化到高級(jí)物種物種內(nèi)的神經(jīng)進(jìn)化進(jìn)化在同一物種間的延續(xù)物種間的神經(jīng)進(jìn)化神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化過(guò)程

無(wú)神經(jīng)系統(tǒng)—網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)—鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)—

節(jié)狀神經(jīng)系統(tǒng)—低等脊椎動(dòng)物—高等脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化的要求腦的相對(duì)大小的變化：容納更多的神經(jīng)元和皮質(zhì)功能柱。較大的腦指數(shù)（encephaligat-ionquotient）。皮層內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化：皮層的分化及發(fā)展水平的差別。圖18脊椎動(dòng)物腦的變化神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化的要求高級(jí)皮層的出現(xiàn)：如前額皮層，Broca區(qū)。但高級(jí)皮層的出現(xiàn)不能決定新皮質(zhì)的進(jìn)化特性。

如人類、獼猴和針鼴前額葉皮質(zhì)位置和大小

的比較。圖19三個(gè)物種的前額葉皮質(zhì)的位置及其范圍。它們的大腦體積相當(dāng)。物種內(nèi)的神經(jīng)進(jìn)化特異化神經(jīng)回路特異化神經(jīng)細(xì)胞特異化神經(jīng)回路低等動(dòng)物的特異化神經(jīng)回路是學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)。如螞蟻的航跡推算能力。圖20螞蟻覓食的路線。實(shí)線代表螞蟻外出尋找食物直到食物。但是在轉(zhuǎn)了很多圈之后，螞蟻能沿著一條直線回家。（航跡推算，如虛線所示特異化神經(jīng)回路飛鳥(niǎo)夜空飛翔能力的習(xí)得。

畫眉鳥(niǎo)在雛鳥(niǎo)時(shí)習(xí)得的知識(shí)，在

成年后第一

次飛行時(shí)使用夜空知識(shí)保持南飛的路線時(shí)才被回憶起來(lái)。圖21候鳥(niǎo)通過(guò)觀察拱極星圍繞天極旋轉(zhuǎn)而辨別南北方向特異化神經(jīng)回路從語(yǔ)言學(xué)習(xí)的角度理解特異化神經(jīng)回路。NoamChomsky認(rèn)為，人類有一個(gè)專門的語(yǔ)言模塊。它有明確的特征和容量，而且最有可能還有確定的神經(jīng)組織。即存在有關(guān)語(yǔ)言的特異化神經(jīng)回路。特異化神經(jīng)細(xì)胞Matthew（2004）認(rèn)為特異化的神經(jīng)細(xì)胞更有可能是進(jìn)化的基礎(chǔ)。鏡像神經(jīng)元。鏡像神經(jīng)元（mirroneurons)是指動(dòng)物在執(zhí)行某個(gè)行為以及觀察其他個(gè)體執(zhí)行同一行為時(shí)都發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)元。最早由意大利科學(xué)家Rizzolatti

使用單細(xì)胞記錄法在恒河猴運(yùn)動(dòng)

皮層F5區(qū)發(fā)現(xiàn)的。F5位于顳頂葉交界處。圖22F5在猴腦中的位置通過(guò)單細(xì)胞電極記錄法觀察

猴子觀看主試抓取食物以及

親自抓取的電極反應(yīng)。圖23對(duì)猴腦單細(xì)胞電極記錄觀察動(dòng)作和伸手動(dòng)作的實(shí)驗(yàn)通過(guò)TMS，EEG以及fMRI實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)人腦中也存在鏡像神經(jīng)元給人類被試呈現(xiàn)人類、猴子和狗

吃東西的視頻時(shí)，人腦區(qū)的fMRI

激活。

圖24對(duì)人類被試呈現(xiàn)人類、猴子和狗吃東西的視頻，人腦區(qū)的fMRI圖鏡像神經(jīng)元的意義有助于人類模范學(xué)習(xí)和語(yǔ)言學(xué)習(xí)是實(shí)現(xiàn)高級(jí)神經(jīng)認(rèn)知功能的基礎(chǔ)

總結(jié)達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)及遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了進(jìn)化學(xué)的基礎(chǔ)。現(xiàn)代進(jìn)化心理學(xué)更加關(guān)注社會(huì)文化因素的影響。研究生物神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化的主要方法是比較神經(jīng)解剖學(xué)，它具有三個(gè)目標(biāo)：溯源、規(guī)則和推廣。進(jìn)化會(huì)影響生物體形態(tài)和結(jié)構(gòu)上的變化，這種變化與腦區(qū)的特異化有關(guān)。生物發(fā)生進(jìn)化的基礎(chǔ)在于大腦體積的增大、皮層的增厚以及結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化。生物進(jìn)化得以延續(xù)的基礎(chǔ)在于存在特異化神經(jīng)回路和特異化神經(jīng)細(xì)胞。參考文獻(xiàn)Gazzaniga.(2010).CognitiveNeuroscience,theBiologyoftheMind(3rdEdition).Gazzaniga等著，周曉林，高定國(guó)譯.(2010).《認(rèn)知神