植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件

第一章植物的水分代謝第一節(jié)水在植物生活中的重要性第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收※第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一章植物的水分代謝第一節(jié)水在植物生活中的重要性第沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”Waterdeficiency

isaprincipallimitingfactorincropproductionworldwide.WaterdeficiencyWaterabsorption水分的吸收Watertransport水分的運(yùn)輸Waterutilize水分的利用Waterdisperse水分的散失水是生命起源的先決條件,沒(méi)有水就沒(méi)有生命,也就沒(méi)有植物。植物的水分代謝包括：WaterabsorptionWatertranspor植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件第一節(jié)水在植物生活中的重要性第一節(jié)水在植物生活中的重要性一、植物的含水量及其存在狀態(tài)1.Watercontent

A.Watercontent:

是指植物所含水分的量占鮮重的百分?jǐn)?shù)。

Planttypes：

水生植物的含水量在90％以上；中生植物含水量一般為40%～90%；旱生（沙漠）植物含水量可低達(dá)6％。肉質(zhì)植物含水量高于草本植物，而草本植物的含水量一般高于木本植物。一、植物的含水量及其存在狀態(tài)Plantorgans:

生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等含水量達(dá)90%以上;

根、莖為50～80%；葉為80～90%；果實(shí)為85～95%；種子為5～15；休眠芽為40%。凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分，含水量也越高。Plantorgans:Growthenvironments：凡是生長(zhǎng)在陰蔽、潮濕環(huán)境中的植物，其含水量比生長(zhǎng)在向陽(yáng)、干燥環(huán)境中的植物含水量高。一天之中，植物在早晨的含水量大于中午。所以，植物體內(nèi)的含水量與植物生命活動(dòng)有密切關(guān)系，生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量就高。Growthenvironments：

RWC（%）=Wact/Wa

上式中Wact表示葉的實(shí)際含水量；Wa表示葉在水分飽和時(shí)的含水量生產(chǎn)上用相對(duì)含水量（通常relativewatercontainRWC）作為作物是否需要灌溉的指標(biāo)。B.relativewatercontent：相對(duì)含水量為植物實(shí)際含水量占水分飽和時(shí)含水量的百分率，可用下式表示：RWC（%）=Wact/WaB.2存在狀態(tài)：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動(dòng)的水分。

自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動(dòng)的水分。2存在狀態(tài)：束縛水和自由水親水物質(zhì)被吸附的水分子親水物質(zhì)被吸附的水分子

Ratiooffreewater

andboundwater

細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)不是固定不變的，隨著代謝的變化，freewater

/boundwater比值亦相應(yīng)改變。

freewater

/boundwater的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol)狀態(tài)，代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)快，但抗逆性弱；自由水/束縛水的比值減少時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)常趨于凝膠(gel)狀態(tài)，代謝活動(dòng)減弱，生長(zhǎng)變慢，但抗逆性卻增強(qiáng)。RatiooffreewaterandboundForexample：越冬植物組織內(nèi)自由水／束縛水比例減低，束縛水的相對(duì)量增高，植物生長(zhǎng)極慢，但抗逆性很強(qiáng)。在干旱條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對(duì)提高，所以旱生植物生長(zhǎng)緩慢，抗旱性強(qiáng)。當(dāng)自由水降低到很低水平時(shí)，原生質(zhì)由原來(lái)的溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)，例如，風(fēng)干的種子，代謝活動(dòng)幾乎觀察不到，這時(shí)的抗逆性也最強(qiáng)。Forexample：

二、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用生理作用：1、水是原生質(zhì)的主要組分2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程3、水是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)4、水保持植物的固有姿態(tài)5、細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)需要足夠的水二、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用生態(tài)作用：1、調(diào)節(jié)植物體溫高比熱：穩(wěn)定植物體溫高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害介電常數(shù)高：有利于離子的溶解

2、水對(duì)可見(jiàn)光有良好的通透性3、水可調(diào)節(jié)對(duì)植物的生存環(huán)境

生態(tài)作用：第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水H

觀察現(xiàn)象半透膜蔗糖溶液?水H觀察現(xiàn)象半透膜蔗糖溶液?一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收吸水方式：3.滲透吸水滲透作用(osmosis)1.擴(kuò)散2.集流一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收吸水方式：3.滲透吸水滲透作用(os1、單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞Diffusion directmovementfromaregionofhighconcentrationtoaregionoflowerconcentration itisaccomplishedthroughtherandomthermalmotion

drivenbyconcentrationdifferences1、單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞DiffBulkflow(massflow) pressuredriven(gravityorpressure)SolutesmoveinvasculartissueismainlybybulkflowBulkflow(massflow)2、水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞水孔蛋白：是一類(lèi)具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型。每個(gè)亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化調(diào)節(jié)的。

2、水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞擴(kuò)散集流水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖擴(kuò)散集流水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖

水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴(lài)Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過(guò)量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流通過(guò)量減少。

水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織。

功能：依存在的部位不同而有所不同。▽維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，參與調(diào)節(jié)整個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)。▽根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)中：有利于細(xì)胞生長(zhǎng)和分化，▽分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān)

水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴(lài)Ca23Osmosisabsorptionbyplantcell3.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy:freeenergy：體系內(nèi)能用于做功的能量。嚴(yán)格講是在恒溫恒壓下，體系能夠做最大有用功的那一部分能量，它是體系的固有性質(zhì)。

boundenergy：相對(duì)自由能，體系中不能用于做有用功的能量。3OsmosisabsorptionbyplantChangesoffreeenergy:通過(guò)比較體系中不同部位的自由能的高低，就可以判斷物質(zhì)變化方向和限度。但自由能的絕對(duì)值無(wú)法測(cè)定，只知道在變化前后兩個(gè)不同系統(tǒng)的自由能的變化（自由能差ΔG）。

ΔG＝G2-G1

若ΔG＜0，說(shuō)明系統(tǒng)變化過(guò)程中自由能減少，這種情況屬自發(fā)變化；若ΔG＞0，說(shuō)明自由能增加，系統(tǒng)不可自動(dòng)進(jìn)行，必須從外界獲得能量才能進(jìn)行；

ΔG＝0，說(shuō)明自由能不增不減，表示系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡。可見(jiàn)，自由能的變化是判斷系統(tǒng)能否自動(dòng)進(jìn)行反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。Changesoffreeenergy:通過(guò)比

化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)每摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示?？捎脕?lái)描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢(shì)不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱(chēng)為電化學(xué)勢(shì)（electrochemicalpotential）。物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，而化學(xué)勢(shì)相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡?；瘜W(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)

水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。就是說(shuō)，水溶液的化學(xué)勢(shì)(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱(chēng)為水勢(shì)。

概念—水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來(lái)的有效體積，稱(chēng)為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

偏摩爾體積（partialmolalvolume）化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡(jiǎn)，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)?；瘜W(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]水勢(shì)單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar水勢(shì)單位:純水的水勢(shì)定為零，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)

。

水分移動(dòng)需要能量。

水分越低水勢(shì)高

水勢(shì)低

純水的水勢(shì)定為零，越低水勢(shì)高水勢(shì)低水H半透膜蔗糖溶液Theansweris水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)經(jīng)過(guò)半透膜流向水勢(shì)低的系統(tǒng)滲透作用水H半透膜蔗糖溶液Theansweris水分從水勢(shì)高的系植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)半透膜：原生質(zhì)體（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）證據(jù)：質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)半透膜：原生質(zhì)體證據(jù)：質(zhì)壁分離和高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。PlasmolysisDeplasmolysis低濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象。植物細(xì)胞質(zhì)壁分離和復(fù)原示意圖高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：質(zhì)壁分離:凸形（K）、凹形（Ca）、帽狀、痙攣形質(zhì)壁分離復(fù)原：植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：質(zhì)壁分離:凸形（K）、

Figure

洋蔥細(xì)胞硝酸鈣處理后的質(zhì)壁分離情況Figure

洋蔥細(xì)胞硝酸鈣處理后的質(zhì)壁分離情質(zhì)壁分離的應(yīng)用：1、鑒定細(xì)胞死活2、測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)3、測(cè)定細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的透性4、測(cè)定原生質(zhì)的粘滯性5、證明植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)質(zhì)壁分離的應(yīng)用：1、鑒定細(xì)胞死活典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：w

=s

+

m

+ps滲透勢(shì)：由于溶質(zhì)顆粒的存在，而使水勢(shì)降低的值。s

=-iCRTi:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度Ψs——solutepotential。它取決于細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總和。植物葉Ψs為-1～-2MPa，旱生植物葉片Ψs

達(dá)-10MPa。Ψs還存在著日變化和季節(jié)變化。典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：w=s+m+ps滲p壓力勢(shì)（pressurepotential）

：由于靜水壓的存在，使體系的水勢(shì)值增加，成為正值。由于細(xì)胞膨壓的存在而提高的水勢(shì)。一般為正值(Ψp>0)

。草本(溫暖天氣）下午為+0.3～+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。特殊情況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。如初始質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。p壓力勢(shì)（pressurepotential）：由于液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁壓力勢(shì)的產(chǎn)生液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁壓力勢(shì)的產(chǎn)生m襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential

)：由于親水物質(zhì)對(duì)水分子的吸引，使水分子自由能降低，水勢(shì)下降的值。細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉、細(xì)胞壁物質(zhì)等）對(duì)水分吸附而引起水勢(shì)降低的值。為負(fù)值。干燥種子的Ψm可達(dá)-100MPa；未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)，已形成液泡的細(xì)胞（-0.01MPa左右），可以略而不計(jì)。一般植物細(xì)胞水勢(shì):Ψw=Ψs+Ψp。m襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)：由于親水物自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞是一個(gè)swp不膨脹1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨脹×105paV自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞是一個(gè)swp不膨脹1.51（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨脹時(shí)，V=1.5，

Ψw

=Ψs+

Ψp

=0（3）劇烈蒸騰時(shí)，Ψp<0（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，（2）細(xì)胞間的水分移動(dòng)（Ψw，Mpa）

A-0.8

B-0.6

C-0.4細(xì)胞間的水分移動(dòng)（Ψw，Mpa）ABC植株各部位的水勢(shì)狀況(單位為105pa)1米1米種子根w=-2.3土壤溶液w=-0節(jié)生根w=-４.２w

=

-9.5w

=-165w

=-900p=7×105pas=-15×105paAs=-13×105pap=4×105paB細(xì)胞間的水分移動(dòng)：??植株各部位的水勢(shì)狀況(單位為105pa)1米1米種子根Watermovementbetweencellsinplant——dependenton

ΨwΨs=-1.2MPa

Ψp=1.0MPaΨs

=-1.0MPa

Ψp

=0.9MPaΨs=-0.8MPa

Ψp

=0.4MPaABCWatermovementbetweencellsΨs

=-1.2MPa

Ψp=1.0MPa

Ψw=-0.2MPa

Ψs=-1.0MPa

Ψp

=0.9MPa

Ψw=-0.1MPa

Ψs

=-0.8MPa

Ψp

=0.4MPa

Ψw=-0.4MPa

ABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-二、細(xì)胞的吸脹吸水吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。不同物質(zhì)分子吸脹力大小是：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠吸脹吸水。

細(xì)胞吸水飽和時(shí)ψm=0三、細(xì)胞的代謝性吸水代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量使水分透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。二、細(xì)胞的吸脹吸水

2.將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa的溶液中，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡后，細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.6MPa，細(xì)胞的壓力勢(shì)等于多少？：1.有一為水分充分飽和的細(xì)胞將其放入比細(xì)胞液濃度低100倍的溶液中，則其細(xì)胞體積（

）A、變大B、變小C、不變課堂作業(yè)：

3.假設(shè)一個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.8Mpa,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞的壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生下列三種情況？1)、細(xì)胞體積變大2)、細(xì)胞體積變小3)、細(xì)胞體積不變2.將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa的溶液中(ψP>0.5Mpa，≤0.8Mpa)(ψP<0.5Mpa，≥0)(ψP=0.5Mpa)

3.假設(shè)一個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.8Mpa,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞的壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生下列三種情況？1)、細(xì)胞體積變大2)、細(xì)胞體積變小3)、細(xì)胞體積不變等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw(ψP>0.5Mpa，≤0.8Mpa)(ψP<0.根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活躍的部位是根毛區(qū)。一、根系吸水區(qū)域：根系吸水過(guò)程：根毛皮層內(nèi)皮層中柱導(dǎo)管根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收數(shù)量度多，吸收面積大；細(xì)胞壁較薄，透水性好；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。栽植物時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。數(shù)量度多，吸收面積大；◆根系吸水：

質(zhì)外體途徑：水分通過(guò)包括壁、細(xì)胞間隙、及中柱內(nèi)的木質(zhì)部導(dǎo)管，不包括細(xì)胞質(zhì)的部分移動(dòng)。對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π　?/p>

共質(zhì)體途徑：所有細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲聯(lián)系形成一連續(xù)的體系，對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇^大。

跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，跨過(guò)兩次質(zhì)膜和一次液泡膜。水分移動(dòng)：質(zhì)外體空間→內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體)→質(zhì)外體空間(導(dǎo)管)?！舾滴褐参锷韺W(xué)-一章植物的水分生理課件二、根系吸水方式及其動(dòng)力1、被動(dòng)吸水—以蒸騰拉力為吸水動(dòng)力被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。

蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。二、根系吸水方式及其動(dòng)力被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，而植株在春季葉片尚未展開(kāi)以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí)，主動(dòng)吸水才占主導(dǎo)地位。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，2、主動(dòng)吸水—以根壓為吸水動(dòng)力根壓主動(dòng)吸水2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活動(dòng)而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。2、主動(dòng)吸水—以根壓為吸水動(dòng)力根Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活動(dòng)和強(qiáng)弱Bleeding(傷流)——汁液從傷口（殘莖）的切口溢出的現(xiàn)象——傷流液(bleedingsap)。Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液Figure11.11Exudationofxylemsapindicatesthepresenceofrootpressure.Themagnitudeofrootpressurecanbemeasuredbyamanometer.Figure11.11ExudationofxylemGuttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。荷葉、草莓及禾本科吐水較多?？衫猛滤鳛檫x擇壯苗的一種生理指標(biāo)。根壓如何形成？？？（吐水）Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)BasisofrootpressureThisCasparianband(strip)willpreventfreereturnofwatertothecortex.Watercannotgointhestelebyapoplastpathway.Basisofrootpressure

根壓形成假說(shuō)：▽滲透論：根系主動(dòng)吸收的無(wú)機(jī)離子進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周?chē)幕罴?xì)胞在代謝過(guò)程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C(jī)離子和有機(jī)物，使其水勢(shì)下降，而附近細(xì)胞的水勢(shì)較高。因而水分就不斷通過(guò)滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，依次向地上部分運(yùn)輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。▽代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過(guò)程。當(dāng)外界溫度降低時(shí)、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時(shí)根壓、傷流或吐水會(huì)降低或停頓。

根壓形成假說(shuō)：

三、影響根系吸水的因素

1、土壤中的可用水分

◆土壤中可利用的水分

土壤水分▽重力水：在重力作用下可通過(guò)顆粒間空隙下降與流失的水分。▽毛細(xì)管水：保持在土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分?？捎谩Ｖ参镂拇蟛糠謥?lái)自它。▽束縛水：土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的水分。一般不能被吸收利用。

三、影響根系吸水的因素1、土壤中的可用水(1)

Soilavailablewater(土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系數(shù)(wiltingcoefficient)以上的水。萎蔫系數(shù)是指當(dāng)植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率計(jì))。植物體內(nèi)水分不足時(shí)，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫(wilting)。

土壤中可利用水=毛細(xì)管水—永久萎蔫系數(shù)。與土壤顆粒粗細(xì)、土壤膠體數(shù)量，植物種類(lèi)等有關(guān)。(1)Soilavailablewater(土壤有效Temporarywilting

(暫時(shí)萎蔫)——當(dāng)蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運(yùn)水分的速度時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象稱(chēng)暫時(shí)萎蔫。當(dāng)蒸騰速率降低時(shí)，能消除萎蔫狀態(tài)。如晚間、遮陰等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。降低蒸騰，不能消除萎蔫狀態(tài)。立即灌水可消除萎蔫狀態(tài)。Temporarywilting(暫時(shí)萎蔫)——當(dāng)蒸騰2、土壤通氣狀況土壤通氣不良:A、缺O(jiān)2，呼吸減弱，影響根壓；B、長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質(zhì)過(guò)多，不利于根系生長(zhǎng)與吸收。CO2、N2處理根部，吸水量降低；供O2

，吸水量增加。2、土壤通氣狀況CO2、N2處理根部，吸水量降低；供O23Soiltemperature

低溫：水和原生質(zhì)粘度增加，水?dāng)U散速率下降，不易通過(guò)原生質(zhì)；呼吸作用減弱，影響主動(dòng)吸水；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。高溫：根易木栓化，導(dǎo)水性下降。吸水速率溫度低溫高溫適溫3Soiltemperature低溫：水和原4Soilsoluteconcentration根系細(xì)胞水勢(shì)必須低于土壤溶液的水勢(shì)，才能從土壤中吸水

(-0.1MPa)?；适┯眠^(guò)量或過(guò)于集中時(shí)，可使土壤溶液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生"燒苗"現(xiàn)象。4Soilsoluteconcentration第四節(jié)植物的蒸騰作用一.蒸騰作用的概念、意義植物通過(guò)其表面(主要指葉片)使水分以氣體狀態(tài)從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象.蒸騰作用的意義：1.蒸騰作用是水分吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力2.蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸3.蒸騰作用降低葉片的溫度4.蒸騰作用有利于氣體的交換蒸騰作用:第四節(jié)植物的蒸騰作用一.蒸騰作用的概念、意義植物通二、蒸騰作用的部位及指標(biāo)（一）部位1、植物幼小時(shí)，地面以上的全部表面２、皮孔蒸騰—高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1%3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰—約占全部蒸騰的5%~10%（2）氣孔蒸騰—主要方式90-95%二、蒸騰作用的部位及指標(biāo)（一）部位

（二）指標(biāo)

蒸騰速率（transpirationrate）（蒸騰強(qiáng)度）：植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面蒸騰的水量。g/m2·h。晝1.5-7.5，晚<0.3。測(cè)定方法：稱(chēng)重法儀器法：恒態(tài)氣孔計(jì)（LI-1600）光合作用儀（LI-6400）

（二）指標(biāo)蒸騰速率（transpirationr

蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗１㎏水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的克數(shù)。農(nóng)作物為２～10g/㎏。Waterutilizationefficiency（水分利用效率）狹義：光合速率/蒸騰速率廣義：蒸騰效率

蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）。農(nóng)作物為100～500蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗１㎏水所生產(chǎn)三.氣孔蒸騰1.氣孔的特點(diǎn)：氣孔數(shù)目多而面積小；保衛(wèi)細(xì)胞體積小；保衛(wèi)細(xì)胞有整套的細(xì)胞器；保衛(wèi)細(xì)胞有不均勻加厚的細(xì)胞壁；保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞具有胞間連絲；氣孔的結(jié)構(gòu)氣孔——?dú)怏w和水分交換的主要通道。三.氣孔蒸騰1.氣孔的特點(diǎn)：氣孔數(shù)目多而面積小；保衛(wèi)馬鈴薯表皮氣孔馬鈴薯表皮氣孔植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件上表皮型：浮水植物——睡蓮等下表皮型：許多蘋(píng)果、桃、珊瑚樹(shù)等上下表皮型：大多數(shù)植物禾谷類(lèi)上下表皮的氣孔數(shù)較為接近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮。上表皮型：浮水植物——睡蓮等大孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散原理(邊緣效應(yīng)):水蒸汽通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。

在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率就比在擴(kuò)散面的中間部分要快。2.氣孔蒸騰的原理：大孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散原理(邊緣效應(yīng)):水蒸汽通過(guò)多孔表3.氣孔運(yùn)動(dòng)的原因引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積小，并有特殊結(jié)構(gòu)。外壁薄內(nèi)壁厚，這有利于膨壓迅速地改變。吸水時(shí)較薄的外壁易用于伸展，細(xì)胞向外彎曲，氣孔張開(kāi)。

細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加影響。

細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，且數(shù)目較多.

葉綠體具明顯的基粒結(jié)構(gòu)，常有淀粉積累。淀粉是白天減少而夜晚增多。表皮細(xì)胞無(wú)葉綠體3.氣孔運(yùn)動(dòng)的原因引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因StomatalcomplexstructureStomatalcomplexstructure保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞維纖絲定向圖保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞維纖絲定向圖

4.氣孔運(yùn)動(dòng)(stomatalmovement)的機(jī)理*淀粉-糖變化學(xué)說(shuō)（starch-sugarconversiontheory）：淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶葡萄糖--1-P葡萄糖-6-P葡萄糖PH(6.1~7.3)PH(2.9~6.1)4.氣孔運(yùn)動(dòng)(stomatalmovement)的機(jī)理氣孔關(guān)閉

黑暗

保衛(wèi)細(xì)胞呼吸作用產(chǎn)生CO2，細(xì)胞內(nèi)pH↓淀粉磷酸化酶合成活性↑

G-1-P合成為淀粉水勢(shì)提高保衛(wèi)細(xì)胞失水膨壓↓氣孔開(kāi)放

光照

保衛(wèi)細(xì)胞光合作用消耗CO2，細(xì)胞內(nèi)pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑

淀粉水解為G-1-P水勢(shì)下降保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨壓↑Starch-sugarconversiontheory：氣孔關(guān)閉黑暗保衛(wèi)細(xì)胞呼吸作用產(chǎn)生CO2，細(xì)胞內(nèi)pH↓淀粉保衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)氣孔閉外副衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)副衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)放和關(guān)閉時(shí)的保衛(wèi)細(xì)胞的副衛(wèi)細(xì)胞K+和pH變化示意圖0.160.290.20.10pH5.78pH5.560.10.45pH5.60pH5.19*無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)(inorganicionpumptheory)：保衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)氣孔閉外副衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)副衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)放和關(guān)閉時(shí)氣孔開(kāi)放

光照（暗）

保衛(wèi)細(xì)胞光合（呼吸）作用產(chǎn)生ATP和蘋(píng)果酸質(zhì)膜

ATPase水解ATP,蘋(píng)果酸解離產(chǎn)生H+

H+泵出保衛(wèi)細(xì)胞，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨壓↑外側(cè)內(nèi)側(cè)ATPase

ATPH+H+K+

K+

K+

K+

氣孔開(kāi)放光照（暗）保衛(wèi)細(xì)胞光合（呼吸）作用產(chǎn)生ATP和蘋(píng)植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件*蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismtheory)：(保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)有PEP羧化酶,最適PH8~8.5)

MAL2-在電勢(shì)上可平衡進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的部分K+光照CO2光合碳循環(huán)pH升高淀粉水解葡萄糖-1-P葡萄糖-6-PPEPEMP

CO2消耗的結(jié)果pH=8.0~8.5PEP羧化酶活性升高PEP+CO2

OAAMAL2H++MAL2-MAL脫氫酶

K+/H+泵K+/H+交換保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+增多氣孔張開(kāi)w下降A(chǔ)TP光合磷酸化*蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismthe光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少保衛(wèi)細(xì)胞的PH增高HCO3-增多,與PEP合成MAL

以ATP酶為媒介的K+/H+交換系統(tǒng)使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞的K+濃度增大保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)下降A(chǔ)TP以ATP酶為媒介的K泵使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞淀粉水解保衛(wèi)細(xì)胞的糖濃度增高氣孔張開(kāi)光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少保衛(wèi)細(xì)胞的P(2)light。促進(jìn)糖、蘋(píng)果酸的形成和K+、Cl-的積累。全日照的2.5%氣孔開(kāi)放對(duì)藍(lán)光更加敏感，受藍(lán)光受體控制。許多基因參與調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉。5.氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（1）內(nèi)源節(jié)律對(duì)氣孔的調(diào)節(jié)(2)light。促進(jìn)糖、蘋(píng)果酸的形成和K+、Cl-的(2)CO2。低CO2促進(jìn)氣孔張開(kāi)；CO2量增高主要引起細(xì)胞內(nèi)酸化，導(dǎo)致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。(3)Relativehumidityinatmosphere。高有利開(kāi)放，低保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)度關(guān)閉。(4)temperature.一定范圍內(nèi)隨溫度的上升氣孔的開(kāi)度逐漸增大。在30℃左右達(dá)到最大氣孔開(kāi)度，35℃以上的高溫會(huì)使氣孔開(kāi)度變小。(2)CO2。(5)leafwaterandpotassiumcontents。葉片含水量較高，氣孔開(kāi)放。葉片含水量不足，氣孔關(guān)閉；太高也關(guān)閉。(6)planthormones。ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過(guò)增加胞質(zhì)Ca2+濃度，間接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓。IAA、CTK促進(jìn)氣孔開(kāi)放。(5)leafwaterandpotassiumcABA

Ca2+

Ca2+

Ca2+permeablechannel

Vacuole

Depolarize

K+

K+outchannel

A-

S-typeanionchannelR-typeanionchannelpH

Ca2+

H+

ATPADP+PiK+inchannelFig2Aguardcellmodel,illustratingtheproposedfunctionsofionchannelsinABAsignalingandstomatalclosing.TherightofthestomatalshowsionchannelsandregulatorsthatmediateABA-inducedstomatalclosing.TheleftcellshowstheparalleleffectsofABA-induced[Ca2+]cytincreasesthatinhibitstomatalopeningmechamisms.ABACa2+Ca2+Ca2+permeablech四、影響蒸騰作用的因素?cái)U(kuò)散力蒸騰速率=擴(kuò)散阻力

氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓=

氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力四、影響蒸騰作用的因素?cái)U(kuò)散層阻力氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓擴(kuò)散層阻力氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內(nèi)部因素

1、氣孔和氣孔下腔氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。

2、葉片內(nèi)部面積指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。（一）內(nèi)部因素1、氣孔和氣孔下腔(1)Light

光照↑,蒸騰速率↑。氣孔開(kāi)度↑，氣孔阻力↓；氣溫和葉溫↑；葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度↓。(2)Atmosphererelativehumidity。

RH↓，蒸騰大↑；RH太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降。（二）環(huán)境因素(1)Light（二）環(huán)境因素(3)Airtemperature。一定范圍，溫度↑，蒸騰↑。溫度過(guò)低過(guò)高，蒸騰↓。(4)Wind。微風(fēng)促進(jìn)蒸騰。(5)AirCO2↑，蒸騰↓。(6)其他影響根系吸水的因素。(3)Airtemperature。一定范圍，溫度↑，蒸Cleanday

DryandhotdayDiurnalchangeoftranspirationCleandayDryandhotdayDiurn植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件第五節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一.水分運(yùn)輸?shù)耐緩?土壤根毛皮層中柱根導(dǎo)管或管胞莖導(dǎo)管或管胞葉導(dǎo)管或管胞葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣第五節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一.水分運(yùn)輸?shù)耐緩?土壤根Shortdistancetransport根和葉的徑向運(yùn)輸。

由根毛→根導(dǎo)管(或管胞).內(nèi)皮層細(xì)胞的凱氏帶阻礙了水分的運(yùn)輸.Shortdistancetransport葉脈末端的管胞→氣室下腔細(xì)胞葉脈末端的管胞→氣室下腔細(xì)胞Longdistancetransport

莖中的縱向運(yùn)輸。根導(dǎo)管（或管胞）→葉脈末端的導(dǎo)管（或管胞）。導(dǎo)管（被子植物）或管胞（裸子植物）.對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇苄?。Longdistancetransport莖中的縱向運(yùn)二.水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力:下部的根壓,上部的蒸騰拉力。二.水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力:下部的根壓,三.蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)(transpiration-cohesion-tensiontheory)：

(愛(ài)爾蘭學(xué)者Dixon提出)1.水柱的形成受兩種力作用:2.導(dǎo)管由纖維素、半纖維素、木質(zhì)素組成(親水物質(zhì))產(chǎn)生附著力3.導(dǎo)管次生壁有不同形式的加厚,增加導(dǎo)管的任性，不易變形.分子間內(nèi)聚力(＞200×105pa)?

張力(5-30×105pa)三.蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)(愛(ài)爾蘭學(xué)者Dixon植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一.植物對(duì)水分的需要二.植物的需水規(guī)律生理需水:直接用于植物生命活動(dòng)和保持植物體內(nèi)水分平衡所需要的水.生態(tài)需水:為維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的體外環(huán)境而消耗的水.1、不同作物需水量不同一般而言，C3植物比C4植物多1～2倍；但若以生產(chǎn)等量干物質(zhì)而言，C4植物比C3植物多1～2倍2、同一作物不同生育期需要的水量不同第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一.植物對(duì)水分的需要二.植表1-5不同作物的蒸騰系數(shù)作物玉米高粱大麥水稻 菜豆 馬鈴薯棉花蒸騰系數(shù)370322520680 700 640 570植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件苗期

分枝(蘗)

開(kāi)花結(jié)實(shí)期

成熟期

相對(duì)需水量

發(fā)育時(shí)期

Growthstages苗期分枝(蘗)開(kāi)花結(jié)實(shí)期成熟期相對(duì)需水量發(fā)育時(shí)期植物的水分臨界期是指需水量不一定多，但植物對(duì)水分不足最敏感，最易受害的時(shí)期?；ǚ勰讣?xì)胞減數(shù)分裂禾谷類(lèi)作物有兩個(gè)水分臨界期，即拔節(jié)期（相當(dāng)于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂到四分體時(shí)期）和灌漿期。植物的最大需水期:植物生活周期中需水量最多的時(shí)期.植物的水分臨界期是指需水量不一定多，但植物對(duì)水分不足最敏感，三.合理灌溉的指標(biāo)形態(tài)指標(biāo):生理指標(biāo)：反映作物需水情況的生理生化變化.反映作物需水狀況的外部性狀（1）生長(zhǎng)速率下降（2）幼葉調(diào)萎（3）莖葉變紅葉片水勢(shì)、細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)、氣孔開(kāi)度等三.合理灌溉的指標(biāo)形態(tài)指標(biāo):生理指標(biāo)：反映作物需水情況的葉片相對(duì)含水量=葉鮮重-干重葉鮮重葉充分吸水后鮮重-干重葉充分吸水后鮮重

×100%大于80%不必灌溉

Physiologicalindex

(1)葉片相對(duì)含水量

指葉組織實(shí)際含水量占水分飽和時(shí)含水量的百分率葉片相對(duì)含水量=葉鮮重-干重葉鮮重葉充分吸水后鮮重-干重葉充-4-8-12-16正常植株

缺水植株

傍晚可恢復(fù)不必灌溉，

不可恢復(fù)要灌溉！

(2)葉片水勢(shì)和水勢(shì)的日變化-4-8-12-16正常植株缺水植株傍晚可恢復(fù)不必灌溉，Irrigationmethods

地面灌溉法。噴灌法。滴灌法。Irrigationmethods四.合理灌溉增產(chǎn)的原因1.生理效應(yīng)2.生態(tài)效應(yīng)可改善各種生理作用，特別是光合作用；能改變?cè)耘喹h(huán)境的土壤條件和氣候條件（滿(mǎn)足生態(tài)需水）；防止土壤干旱（滿(mǎn)足生理需水）。四.合理灌溉增產(chǎn)的原因1.生理效應(yīng)2.生態(tài)效應(yīng)第一章植物的水分代謝第一節(jié)水在植物生活中的重要性第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收※第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一章植物的水分代謝第一節(jié)水在植物生活中的重要性第沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”Waterdeficiency

isaprincipallimitingfactorincropproductionworldwide.WaterdeficiencyWaterabsorption水分的吸收Watertransport水分的運(yùn)輸Waterutilize水分的利用Waterdisperse水分的散失水是生命起源的先決條件,沒(méi)有水就沒(méi)有生命,也就沒(méi)有植物。植物的水分代謝包括：WaterabsorptionWatertranspor植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件第一節(jié)水在植物生活中的重要性第一節(jié)水在植物生活中的重要性一、植物的含水量及其存在狀態(tài)1.Watercontent

A.Watercontent:

是指植物所含水分的量占鮮重的百分?jǐn)?shù)。

Planttypes：

水生植物的含水量在90％以上；中生植物含水量一般為40%～90%；旱生（沙漠）植物含水量可低達(dá)6％。肉質(zhì)植物含水量高于草本植物，而草本植物的含水量一般高于木本植物。一、植物的含水量及其存在狀態(tài)Plantorgans:

生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等含水量達(dá)90%以上;

根、莖為50～80%；葉為80～90%；果實(shí)為85～95%；種子為5～15；休眠芽為40%。凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分，含水量也越高。Plantorgans:Growthenvironments：凡是生長(zhǎng)在陰蔽、潮濕環(huán)境中的植物，其含水量比生長(zhǎng)在向陽(yáng)、干燥環(huán)境中的植物含水量高。一天之中，植物在早晨的含水量大于中午。所以，植物體內(nèi)的含水量與植物生命活動(dòng)有密切關(guān)系，生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量就高。Growthenvironments：

RWC（%）=Wact/Wa

上式中Wact表示葉的實(shí)際含水量；Wa表示葉在水分飽和時(shí)的含水量生產(chǎn)上用相對(duì)含水量（通常relativewatercontainRWC）作為作物是否需要灌溉的指標(biāo)。B.relativewatercontent：相對(duì)含水量為植物實(shí)際含水量占水分飽和時(shí)含水量的百分率，可用下式表示：RWC（%）=Wact/WaB.2存在狀態(tài)：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動(dòng)的水分。

自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動(dòng)的水分。2存在狀態(tài)：束縛水和自由水親水物質(zhì)被吸附的水分子親水物質(zhì)被吸附的水分子

Ratiooffreewater

andboundwater

細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)不是固定不變的，隨著代謝的變化，freewater

/boundwater比值亦相應(yīng)改變。

freewater

/boundwater的比值增加時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol)狀態(tài)，代謝活動(dòng)旺盛，生長(zhǎng)快，但抗逆性弱；自由水/束縛水的比值減少時(shí)，植物細(xì)胞原生質(zhì)常趨于凝膠(gel)狀態(tài)，代謝活動(dòng)減弱，生長(zhǎng)變慢，但抗逆性卻增強(qiáng)。RatiooffreewaterandboundForexample：越冬植物組織內(nèi)自由水／束縛水比例減低，束縛水的相對(duì)量增高，植物生長(zhǎng)極慢，但抗逆性很強(qiáng)。在干旱條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對(duì)提高，所以旱生植物生長(zhǎng)緩慢，抗旱性強(qiáng)。當(dāng)自由水降低到很低水平時(shí)，原生質(zhì)由原來(lái)的溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)，例如，風(fēng)干的種子，代謝活動(dòng)幾乎觀察不到，這時(shí)的抗逆性也最強(qiáng)。Forexample：

二、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用生理作用：1、水是原生質(zhì)的主要組分2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程3、水是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)4、水保持植物的固有姿態(tài)5、細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)需要足夠的水二、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用生態(tài)作用：1、調(diào)節(jié)植物體溫高比熱：穩(wěn)定植物體溫高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害介電常數(shù)高：有利于離子的溶解

2、水對(duì)可見(jiàn)光有良好的通透性3、水可調(diào)節(jié)對(duì)植物的生存環(huán)境

生態(tài)作用：第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水H

觀察現(xiàn)象半透膜蔗糖溶液?水H觀察現(xiàn)象半透膜蔗糖溶液?一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收吸水方式：3.滲透吸水滲透作用(osmosis)1.擴(kuò)散2.集流一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收吸水方式：3.滲透吸水滲透作用(os1、單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞Diffusion directmovementfromaregionofhighconcentrationtoaregionoflowerconcentration itisaccomplishedthroughtherandomthermalmotion

drivenbyconcentrationdifferences1、單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞DiffBulkflow(massflow) pressuredriven(gravityorpressure)SolutesmoveinvasculartissueismainlybybulkflowBulkflow(massflow)2、水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞水孔蛋白：是一類(lèi)具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型。每個(gè)亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化調(diào)節(jié)的。

2、水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞擴(kuò)散集流水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖擴(kuò)散集流水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖

水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴(lài)Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過(guò)量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流通過(guò)量減少。

水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織。

功能：依存在的部位不同而有所不同。▽維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，參與調(diào)節(jié)整個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)。▽根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)中：有利于細(xì)胞生長(zhǎng)和分化，▽分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān)

水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴(lài)Ca23Osmosisabsorptionbyplantcell3.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy:freeenergy：體系內(nèi)能用于做功的能量。嚴(yán)格講是在恒溫恒壓下，體系能夠做最大有用功的那一部分能量，它是體系的固有性質(zhì)。

boundenergy：相對(duì)自由能，體系中不能用于做有用功的能量。3OsmosisabsorptionbyplantChangesoffreeenergy:通過(guò)比較體系中不同部位的自由能的高低，就可以判斷物質(zhì)變化方向和限度。但自由能的絕對(duì)值無(wú)法測(cè)定，只知道在變化前后兩個(gè)不同系統(tǒng)的自由能的變化（自由能差ΔG）。

ΔG＝G2-G1

若ΔG＜0，說(shuō)明系統(tǒng)變化過(guò)程中自由能減少，這種情況屬自發(fā)變化；若ΔG＞0，說(shuō)明自由能增加，系統(tǒng)不可自動(dòng)進(jìn)行，必須從外界獲得能量才能進(jìn)行；

ΔG＝0，說(shuō)明自由能不增不減，表示系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡?？梢?jiàn)，自由能的變化是判斷系統(tǒng)能否自動(dòng)進(jìn)行反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。Changesoffreeenergy:通過(guò)比

化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)每摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示。可用來(lái)描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢(shì)不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱(chēng)為電化學(xué)勢(shì)（electrochemicalpotential）。物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，而化學(xué)勢(shì)相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡?；瘜W(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)

水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。就是說(shuō)，水溶液的化學(xué)勢(shì)(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱(chēng)為水勢(shì)。

概念—水勢(shì)(waterpotential)就是每偏摩爾體

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來(lái)的有效體積，稱(chēng)為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

偏摩爾體積（partialmolalvolume）化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡(jiǎn)，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)?；瘜W(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]水勢(shì)單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar水勢(shì)單位:純水的水勢(shì)定為零，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)

。

水分移動(dòng)需要能量。

水分越低水勢(shì)高

水勢(shì)低

純水的水勢(shì)定為零，越低水勢(shì)高水勢(shì)低水H半透膜蔗糖溶液Theansweris水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)經(jīng)過(guò)半透膜流向水勢(shì)低的系統(tǒng)滲透作用水H半透膜蔗糖溶液Theansweris水分從水勢(shì)高的系植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)半透膜：原生質(zhì)體（質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）證據(jù)：質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)半透膜：原生質(zhì)體證據(jù)：質(zhì)壁分離和高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。PlasmolysisDeplasmolysis低濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象。植物細(xì)胞質(zhì)壁分離和復(fù)原示意圖高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：質(zhì)壁分離:凸形（K）、凹形（Ca）、帽狀、痙攣形質(zhì)壁分離復(fù)原：植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：質(zhì)壁分離:凸形（K）、

Figure

洋蔥細(xì)胞硝酸鈣處理后的質(zhì)壁分離情況Figure

洋蔥細(xì)胞硝酸鈣處理后的質(zhì)壁分離情質(zhì)壁分離的應(yīng)用：1、鑒定細(xì)胞死活2、測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)3、測(cè)定細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的透性4、測(cè)定原生質(zhì)的粘滯性5、證明植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)質(zhì)壁分離的應(yīng)用：1、鑒定細(xì)胞死活典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：w

=s

+

m

+ps滲透勢(shì)：由于溶質(zhì)顆粒的存在，而使水勢(shì)降低的值。s

=-iCRTi:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度Ψs——solutepotential。它取決于細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總和。植物葉Ψs為-1～-2MPa，旱生植物葉片Ψs

達(dá)-10MPa。Ψs還存在著日變化和季節(jié)變化。典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：w=s+m+ps滲p壓力勢(shì)（pressurepotential）

：由于靜水壓的存在，使體系的水勢(shì)值增加，成為正值。由于細(xì)胞膨壓的存在而提高的水勢(shì)。一般為正值(Ψp>0)

。草本(溫暖天氣）下午為+0.3～+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。特殊情況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。如初始質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。p壓力勢(shì)（pressurepotential）：由于液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁壓力勢(shì)的產(chǎn)生液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁壓力勢(shì)的產(chǎn)生m襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential

)：由于親水物質(zhì)對(duì)水分子的吸引，使水分子自由能降低，水勢(shì)下降的值。細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉、細(xì)胞壁物質(zhì)等）對(duì)水分吸附而引起水勢(shì)降低的值。為負(fù)值。干燥種子的Ψm可達(dá)-100MPa；未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)，已形成液泡的細(xì)胞（-0.01MPa左右），可以略而不計(jì)。一般植物細(xì)胞水勢(shì):Ψw=Ψs+Ψp。m襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)：由于親水物自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞是一個(gè)swp不膨脹1.51.11.01.20-5-10-15-20-25510151.31.4完全膨脹×105paV自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞是一個(gè)swp不膨脹1.51（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨脹時(shí)，V=1.5，

Ψw

=Ψs+

Ψp

=0（3）劇烈蒸騰時(shí)，Ψp<0（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，（2）細(xì)胞間的水分移動(dòng)（Ψw，Mpa）

A-0.8

B-0.6

C-0.4細(xì)胞間的水分移動(dòng)（Ψw，Mpa）ABC植株各部位的水勢(shì)狀況(單位為105pa)1米1米種子根w=-2.3土壤溶液w=-0節(jié)生根w=-４.２w

=

-9.5w

=-165w

=-900p=7×105pas=-15×105paAs=-13×105pap=4×105paB細(xì)胞間的水分移動(dòng)：??植株各部位的水勢(shì)狀況(單位為105pa)1米1米種子根Watermovementbetweencellsinplant——dependenton

ΨwΨs=-1.2MPa

Ψp=1.0MPaΨs

=-1.0MPa

Ψp

=0.9MPaΨs=-0.8MPa

Ψp

=0.4MPaABCWatermovementbetweencellsΨs

=-1.2MPa

Ψp=1.0MPa

Ψw=-0.2MPa

Ψs=-1.0MPa

Ψp

=0.9MPa

Ψw=-0.1MPa

Ψs

=-0.8MPa

Ψp

=0.4MPa

Ψw=-0.4MPa

ABCACΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-二、細(xì)胞的吸脹吸水吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。不同物質(zhì)分子吸脹力大小是：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠吸脹吸水。

細(xì)胞吸水飽和時(shí)ψm=0三、細(xì)胞的代謝性吸水代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量使水分透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。二、細(xì)胞的吸脹吸水

2.將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa的溶液中，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡后，細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.6MPa，細(xì)胞的壓力勢(shì)等于多少？：1.有一為水分充分飽和的細(xì)胞將其放入比細(xì)胞液濃度低100倍的溶液中，則其細(xì)胞體積（

）A、變大B、變小C、不變課堂作業(yè)：

3.假設(shè)一個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.8Mpa,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞的壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生下列三種情況？1)、細(xì)胞體積變大2)、細(xì)胞體積變小3)、細(xì)胞體積不變2.將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa的溶液中(ψP>0.5Mpa，≤0.8Mpa)(ψP<0.5Mpa，≥0)(ψP=0.5Mpa)

3.假設(shè)一個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.8Mpa,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞的壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生下列三種情況？1)、細(xì)胞體積變大2)、細(xì)胞體積變小3)、細(xì)胞體積不變等滲溶液：溶液的Ψs等于細(xì)胞或細(xì)胞器的Ψw(ψP>0.5Mpa，≤0.8Mpa)(ψP<0.根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活躍的部位是根毛區(qū)。一、根系吸水區(qū)域：根系吸水過(guò)程：根毛皮層內(nèi)皮層中柱導(dǎo)管根毛區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收數(shù)量度多，吸收面積大；細(xì)胞壁較薄，透水性好；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。栽植物時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。數(shù)量度多，吸收面積大；◆根系吸水：

質(zhì)外體途徑：水分通過(guò)包括壁、細(xì)胞間隙、及中柱內(nèi)的木質(zhì)部導(dǎo)管，不包括細(xì)胞質(zhì)的部分移動(dòng)。對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π　?/p>

共質(zhì)體途徑：所有細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲聯(lián)系形成一連續(xù)的體系，對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇^大。

跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，跨過(guò)兩次質(zhì)膜和一次液泡膜。水分移動(dòng)：質(zhì)外體空間→內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體)→質(zhì)外體空間(導(dǎo)管)。◆根系吸水：植物生理學(xué)-一章植物的水分生理課件二、根系吸水方式及其動(dòng)力1、被動(dòng)吸水—以蒸騰拉力為吸水動(dòng)力被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。

蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。二、根系吸水方式及其動(dòng)力被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，而植株在春季葉片尚未展開(kāi)以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí)，主動(dòng)吸水才占主導(dǎo)地位。其大小與根系活力無(wú)關(guān)。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，2、主動(dòng)吸水—以根壓為吸水動(dòng)力根壓主動(dòng)吸水2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活動(dòng)而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。2、主動(dòng)吸水—以根壓為吸水動(dòng)力根Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活動(dòng)和強(qiáng)弱Bleeding(傷流)——汁液從傷口（殘莖）的切口溢出的現(xiàn)象——傷流液(bleedingsap)。Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動(dòng)使液Figure11.11Exudationofxylemsapindicatesthepresenceofrootpressure.Themagnitudeofrootpressurecanbemeasuredbyamanometer.Figure11.11ExudationofxylemGuttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤(rùn)的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。荷葉、草莓及禾本科吐水較多。可利用吐水作為選擇壯苗的一種生理指標(biāo)。根壓如何形