動(dòng)物生物化學(xué)糖代謝

關(guān)于動(dòng)物生物化學(xué)糖代謝第一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日一、概述（一）糖的來(lái)源（二）糖的去路（三）糖的生理功能

第二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日1.糖的來(lái)源

食物中的糖源主要是淀粉和纖維素，消化特點(diǎn)不同，獲得糖的方式不同。（1）由消化道吸收（2）由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化生成糖

第三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）由消化道吸收象單胃動(dòng)物食物中的糖源主要是淀粉，唾液中的α-淀粉酶可將淀粉水解為葡萄糖、麥芽糖和糊精。但食物在口腔中停留時(shí)間很短，馬上經(jīng)胃進(jìn)入小腸，然后淀粉和糊精在胰α-淀粉酶等酶的作用下，繼續(xù)被水解為易被小腸吸收的葡萄糖、果糖、半乳糖等單糖。由小腸吸收的葡萄糖，首先進(jìn)入肝，再由肝靜脈進(jìn)入血液循環(huán)，將糖送到各組織細(xì)胞，供全身利用。

人類主要依靠糧食中淀粉提供能量。第四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化生成糖飼料以草為主的反芻動(dòng)物，糖源主要是纖維素，它不能消化生成糖，而是被瘤胃中的微生物發(fā)酵，分解為乙酸、丙酸、丁酸等低級(jí)脂肪酸后被吸收。淀粉也是消化為低級(jí)脂肪酸吸收。然后，在體內(nèi)由糖異生作用將低級(jí)脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰?/p>

另外，象馬、兔等種屬的動(dòng)物，這兩方式都有（沒(méi)有瘤胃有發(fā)達(dá)的盲腸）。第五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（二）糖的去路１.分解供能；２.多余的合成糖原貯存（主要在肝臟和肌肉）；３.轉(zhuǎn)變?yōu)橹?、蛋白質(zhì)和其他活性物質(zhì)；４.過(guò)多的糖（血糖超過(guò)腎閾值時(shí)）由尿液排出體外。第六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（三）糖的生理功能1.作為生物體主要供能物質(zhì)占全部供能物質(zhì)提供能量的70%。

1克葡萄糖完全氧化分解可產(chǎn)生16.74kJ的能量。2.糖是組成人和動(dòng)物組織結(jié)構(gòu)的重要成分如DNA、RNA、抗體（糖蛋白）等。糖約占人體干重的2%。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物質(zhì)，如NAD+、FAD、ATP等。3.糖還可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)糖類可經(jīng)代謝而轉(zhuǎn)變?yōu)橹?、氨基酸等化合物。第七?yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日二、糖的無(wú)氧分解

（一）糖無(wú)氧分解的反應(yīng)過(guò)程（二）糖無(wú)氧分解的調(diào)節(jié)（三）糖無(wú)氧分解的生理意義第八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日糖無(wú)氧分解的概念

在無(wú)氧情況下，細(xì)胞液中葡萄糖降解為乳酸并伴隨著少量ATP生成的一系列反應(yīng)稱為糖的無(wú)氧分解。因與酵母菌使糖生醇發(fā)酵（脫羧還原）的過(guò)程相似，因而又稱為糖酵解（g1ycolysis），又稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMP途徑）。第九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

１.萄萄糖經(jīng)磷酸化作用形成6–磷酸葡萄糖（一）糖酵解的反應(yīng)過(guò)程O(píng)己糖激酶葡萄糖6-磷酸葡萄糖

CH2OPO3HHHOOHOHHOHH

ATP+ADP+H2-H+O

CH2OH

HHHOOHOHHOHHH+6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶Mg2+第十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日２.6–磷酸葡萄糖異構(gòu)化為6–磷酸果糖H2-HOHHOHOHHOHH

CH2OPO36-磷酸葡萄糖O磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶6-磷酸果糖O3POH2C2-HOHHOHOOHCH2OHH（六元吡喃環(huán)）（五元呋喃環(huán)）第十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

３.6–磷酸果糖再磷酸化生成1，6－二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶H2O第十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

4.1,6–二磷酸果糖裂解第十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

5.3–磷酸甘油醛異構(gòu)化磷酸三碳（丙）糖異構(gòu)酶2-

CH2OPO3HOHC3-磷酸甘油醛HOC（醛糖）（酮糖）磷酸二羥丙酮2-

CH2OPO3CH2OHCO第十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日6.3–磷酸甘油醛形成1，3–二磷酸甘油酸

Pi第十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

7.1，3–二磷酸甘油酸生成3–磷酸甘油酸

糖酵解途徑中第一個(gè)產(chǎn)ATP（底物水平磷酸化）步驟。第十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日8-10.丙酮酸的形成

糖酵解途徑中第二個(gè)產(chǎn)ATP（底物水平磷酸化）步驟。丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸-COCOHHOATPCHH-COCOHHOCHHOPO32-OPO32--COCOOPO32-CH2-COCOCH3O磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸第十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日11.丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸，NAD+

的再生OCH3OCOC-丙酮酸乳酸脫氫酶乳酸

NADHHO+

+CH3OCOC-HH

+NAD+

+第十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日糖酵解中NAD+的再生

糖酵解中唯一的氧化反應(yīng)是3–磷酸甘油醛脫氫生成1,3–二磷酸甘油酸。反應(yīng)中脫下的氫還原NAD+

生成NADH+H+，后者則作為乳酸脫氫酶的輔酶參與催化丙酮酸還原為乳酸的反應(yīng)。Pi第十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解6C3C3C2倍第二十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-磷酸三碳糖異構(gòu)化酶脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ADPATP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解整個(gè)糖酵解過(guò)程在胞液中進(jìn)行，反應(yīng)的終產(chǎn)物是乳酸。全過(guò)程共有11步，分為兩個(gè)階段。1克分子葡萄糖經(jīng)第一階段共5步反應(yīng)，生成3-磷酸甘油醛，消耗2克分子ATP，為耗能過(guò)程。

第二階段6步反應(yīng)生成4克分子ATP，為釋能過(guò)程。整個(gè)途徑的關(guān)鍵酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。1分子葡萄糖至乳酸的全過(guò)程凈生成2分子ATP。第二十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日乙醇發(fā)酵

丙酮酸

乙醛TPPH+CO2NADH+H+NAD+乙醇乙酸O2第二十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（二）糖酵解的調(diào)節(jié)1.糖酵解途徑有雙重作用：一是使葡萄糖降解產(chǎn)生ATP，二是為合成反應(yīng)提供碳單元；2.為適應(yīng)細(xì)胞的代謝需求，葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸的速率是受到嚴(yán)格調(diào)節(jié)的；

3.調(diào)節(jié)的位點(diǎn)常常是不可逆反應(yīng)步驟。糖酵解中，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反應(yīng)是不可逆的，通過(guò)變構(gòu)調(diào)節(jié)或共價(jià)修飾對(duì)它們的活性進(jìn)行調(diào)節(jié)。第二十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（三）糖酵解的生理意義

1.它是生物最普遍存在的供能方式無(wú)論動(dòng)物、植物、微生物（尤其厭氧菌）都利用酵解途徑供能。2.它是機(jī)體的應(yīng)急供能方式動(dòng)物機(jī)體主要靠有氧氧化供能，但當(dāng)供氧不足時(shí)，即轉(zhuǎn)為主要依靠糖酵解途徑供能，如劇烈運(yùn)動(dòng)，心肺疾患等。紅細(xì)胞沒(méi)有線粒體，只能以糖酵解途徑作為唯一的供能途徑。3.糖酵解途徑中形成的許多中間產(chǎn)物，可作為合成其他物質(zhì)的原料如磷酸二羥丙酮可轉(zhuǎn)變?yōu)楦视?，丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼峄蛞阴oA。第二十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日三、糖的有氧氧化（一）丙酮酸進(jìn)一步氧化的反應(yīng)過(guò)程（二）葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP（三）檸檬酸循環(huán)的調(diào)控第二十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（一）丙酮酸進(jìn)一步氧化的反應(yīng)過(guò)程1.丙酮酸氧化為乙酰CoA2.檸檬酸循環(huán)第二十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

1.丙酮酸氧化為乙酰CoA

丙酮酸首先進(jìn)入線粒體，在線粒體內(nèi)氧化脫羧形成乙酰輔酶A。葡萄糖分解至此，形成了2分子二碳單位的乙酰輔酶A。

丙酮酸+CoA+NAD+乙酰輔酶A+CO2+NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體第二十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

丙酮酸（α–酮戊二酸）脫氫酶復(fù)合體是由丙酮酸（α–酮戊二酸）脫氫酶、二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰（琥珀酰）酶和二氫硫辛酸脫氫酶3種酶組成。參加反應(yīng)酶的輔助因子除NAD+、FAD外，還需輔酶A（CoA）、焦磷酸硫胺素（TPP）、Mg2+和硫辛酸6種輔助因子。第二十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日2.檸檬酸循環(huán)葡萄糖經(jīng)氧化分解生成含三碳的丙酮酸，在有氧條件下，丙酮酸通過(guò)檸檬酸循環(huán)被氧化分解為一碳的CO2和水，同時(shí)釋放能量。檸檬酸循環(huán)是一系列反應(yīng)的循環(huán)過(guò)程，其中含有一些三羧基酸，故又稱三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle，簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)）。該循環(huán)首先由英國(guó)生化學(xué)家HansKrebs發(fā)現(xiàn)，故又稱Krebs循環(huán)。

第二十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

檸檬酸循環(huán)

檸檬酸循環(huán)主要在細(xì)胞線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。

檸檬酸循環(huán)是由乙酰輔酶A（2碳）和草酰乙酸（4碳）縮合開(kāi)始，經(jīng)過(guò)8步連續(xù)反應(yīng)，使一分子乙?；耆趸偕刹蒗Ｒ宜岫瓿梢粋€(gè)循環(huán)。第三十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）檸檬酸的合成～？第三十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）異檸檬酸的生成

第三十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（3）異檸檬酸被氧化與脫羧生成α–酮戊二酸

HOHCHCOO-CCOO-H2CCOO-異檸檬酸++NADH+HNADCO2異檸檬酸脫氫酶_α酮戊二酸H2C-COOOC-COOH2C第三十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（4）α–酮戊二酸首先生成琥珀酰CoA

（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸第三十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（6）琥珀酸生成延胡索酸

（7）延胡索酸生成蘋(píng)果酸H2CCOO-COO-H2C琥珀酸琥珀酸脫氫酶FADH2FAD延胡索酸-COO-COOHCHCHCHCCOO-COO-延胡索酸延胡索酸酶+蘋(píng)果酸L_-COOH2C-COOCHHOH2O第三十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（8）蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸HOHCCOO-H2CCOO-_L蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶++NADH+HNAD草酰乙酸OC-COOH2C-COO第三十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）

（tricarboxylicacidcycle）丙酮酸葡萄糖2ADP+NAD+Pi2ATP+NADH+H乳酸乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸檸檬酸合成酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體烏頭酸酶順烏頭酸異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸烏頭酸酶CO2

+NADH+H+CO2+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體GDP+H3PO4GTPMg2+琥珀酸琥珀酰CoA合成酶延胡索酸琥珀酸脫氫酶FADH2FAD延胡索酸酶L-蘋(píng)果酸H2O蘋(píng)果酸脫氫酶NADNADNADH+H+NADCO2

+NADH+H++第三十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

H-C-以NAD+/NADP+

為受（遞）氫體

OH

HH-C-C-以FMN/FAD為受（遞）氫體

HH第三十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日檸檬酸循環(huán)的特點(diǎn)

檸檬酸循環(huán)中共有1處底物水平磷酸化，4步脫氫反應(yīng)。

4步脫氫反應(yīng)中，除琥珀酸脫下的氫由FAD接受傳遞外，其它反應(yīng)脫下的氫均由NAD+接受傳遞。NADH和FADH2

經(jīng)呼吸鏈將氫傳遞給氧生成水，同時(shí)生成ATP，并使NAD+和FAD得到再生。由此可見(jiàn)，分子態(tài)氧雖然并不直接參與檸檬酸循環(huán)，但這個(gè)循環(huán)只有在有氧條件下才能運(yùn)轉(zhuǎn)。第三十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日檸檬酸循環(huán)的生理意義

1.檸檬酸循環(huán)的主要功能就是供能。

檸檬酸循環(huán)是葡萄糖生成ATP的主要途徑。1分子葡萄糖經(jīng)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)能比糖酵解途徑要多15（或16）倍，是機(jī)體內(nèi)主要的供能方式。

2.檸檬酸循環(huán)還是脂肪和氨基酸在體內(nèi)徹底氧化分解的共同途徑。

3.檸檬酸循環(huán)中的許多中間代謝產(chǎn)物可以轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。是糖、脂肪、蛋白質(zhì)及其它有機(jī)物質(zhì)互變、聯(lián)系的樞紐。第四十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（二）葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP

葡萄糖徹底氧化的總結(jié)果

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量第四十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日1.從葡萄糖到丙酮酸的產(chǎn)能

從葡萄糖到丙酮酸的共同階段，除了產(chǎn)生與糖酵解相同的凈生成2分子ATP外。1分子葡萄糖生成2分子3–磷酸甘油醛，1分子3–磷酸甘油醛脫氫產(chǎn)生的1個(gè)NADH+H+通過(guò)不同的穿梭作用，進(jìn)入呼吸鏈可產(chǎn)生1.5分子ATP(肌肉組織和大腦---α–磷酸甘油穿梭途徑

)（或2.5分子ATP(肝臟和心肌等組織

----蘋(píng)果酸–天冬氨酸穿梭途徑)）。所以生成3分子ATP（或5分子ATP）。因此，在這個(gè)階段中，有氧分解1mol葡萄糖可產(chǎn)生

5molATP（或7molATP）。第四十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日2.丙酮酸氧化脫羧的產(chǎn)能丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生1個(gè)NADH+H+，通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生2.5molATP。1mol葡萄糖可產(chǎn)生2mol丙酮酸，故生成5molATP。第四十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日3.檸檬酸循環(huán)4次脫氫的產(chǎn)能

在檸檬酸循環(huán)的4次脫氫中共產(chǎn)生9molATP（3次產(chǎn)生NADH+H+，可生成7.5molATP；1次產(chǎn)生FADH生成1.5molATP）。再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸產(chǎn)生1molGTP。因此，1mol乙酰輔酶A經(jīng)檸檬酸循環(huán)可產(chǎn)生10molATP。1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol乙酰輔酶A，即這步產(chǎn)生20molATP。第四十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日4.1mol葡萄糖徹底氧化生成ATP數(shù)目1mol葡萄糖徹底氧化生成水和二氧化碳時(shí)，凈生成30molATP（或32molATP）。

第四十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（三）檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

ATP的需求決定了檸檬酸循環(huán)的速率。

丙酮酸脫氫酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α–酮戊二酸脫氫酶是整個(gè)循環(huán)的重要控制點(diǎn)（后三者也是檸檬酸循環(huán)的關(guān)鍵酶）。由于生成乙酰輔酶A為不可逆步驟，故整個(gè)檸檬酸循環(huán)是不可逆過(guò)程。

當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP濃度高時(shí)，抑制丙酮酸脫氫酶的活性，降低乙酰輔酶A的生成速度，達(dá)到控制目的。同時(shí)，循環(huán)中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α–酮戊二酸脫氫酶的活性亦相應(yīng)降低。

第四十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日四、磷酸戊糖途徑（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程（二）磷酸戊糖途徑的生理意義第四十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

糖的另一條分解代謝途徑是從6–磷酸葡萄糖開(kāi)始，直接將其分解為核糖（5碳糖），同時(shí)生成大量的NADPH+H+，稱為磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway，PPP）。反應(yīng)完全在細(xì)胞液中進(jìn)行。磷酸戊糖途徑的概念第四十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程

1.氧化階段

6–磷酸葡萄糖生成5–磷酸核酮糖

（1）6–磷酸葡萄糖生成6–磷酸葡萄糖酸的反應(yīng)+HNADPHNADP++H2OH+6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶COCHHOCOHHCOHH

CH2OPO32-HCOHHCOCHHOCOHHCOHH

CH2OPO32-HCOCCHHOCOHHCOHH

CH2OPO3HCOO-OH2-第四十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）6–磷酸葡萄糖酸生成5–磷酸核酮糖的反應(yīng)第五十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

磷酸戊糖途徑轉(zhuǎn)酮醇酶6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)酮醇酶磷酸戊糖差向酶磷酸戊糖異構(gòu)酶脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸+NADP+NADPH+H6-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛5-磷酸核糖

糖的有氧代謝途徑

磷酸核酮糖5-CO2H2O+NADP+NADPH+H5-磷酸木酮糖5-磷酸木酮糖666622222266626622第五十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）5–磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?–磷酸核糖

這個(gè)反應(yīng)是核糖的酮糖和醛糖的互變反應(yīng)。

2.非氧化階段第五十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）5–磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?–磷酸木酮糖

HOOCCHCH

CH2OPO3OHCOHH22-OCCOHHCH

CH2OPO3OH5-磷酸核酮糖COHH22-磷酸戊糖差向酶5-磷酸木酮糖第五十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

（3）5–磷酸木酮糖和5–磷酸核糖生成1分子6–磷酸果糖和1分子４–磷酸赤蘚糖。第五十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（4）4–磷酸赤蘚糖和5–磷酸木酮糖生成

3–磷酸甘油醛和6–磷酸果糖第五十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日總反應(yīng)

6（6–磷酸葡萄糖）+7H2O+12NADP+6CO2+5（6–磷酸葡萄糖）+12NADPH+12H+

+Pi第五十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日1.磷酸戊糖途徑的主要作用是產(chǎn)生NADPH+H+用于生物合成等。

如長(zhǎng)鏈脂肪酸、膽固醇、四氫葉酸等的合成，就需要NADPH作為還原劑。2.磷酸戊糖途徑重要的中間產(chǎn)物：5–磷酸核糖是核酸合成的原料。（二）磷酸戊糖途徑的生理意義第五十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日五、糖異生（一）葡萄糖異生作用的基本概念（二）葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑（三）葡萄糖異生作用的生物學(xué)意義第五十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（一）葡萄糖異生作用的基本概念

葡萄糖異生作用（gluconegenesis）：是由非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。體內(nèi)異生成糖的非糖物質(zhì)主要是：乳酸、氨基酸、甘油等。葡萄糖異生主要是在肝進(jìn)行，腎中亦能進(jìn)行。

第五十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

二磷酸果糖磷酸二羥丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖異構(gòu)化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛縮酶磷酸甘油醛3-脫氫酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脫氫酶乳酸糖酵解第六十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（二）葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑

在葡萄糖異生中，三個(gè)不可逆反應(yīng)分別是

己糖激酶

1.葡萄糖6–磷酸葡萄糖

磷酸果糖激酶

2.6–磷酸果糖1,6–二磷酸果糖

丙酮酸激酶

3.磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第六十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日1.1,6–二磷酸果糖→6–磷酸果糖

二磷酸果糖磷酸酯酶

1,6–二磷酸果糖+H2O

6-磷酸果糖+Pi

2.6–磷酸葡萄糖→葡萄糖

6–磷酸葡萄糖磷酸酯酶

6–磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi

第六十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

3.丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸

分為兩步

丙酮酸羧化酶

①丙酮酸+CO2+ATP+H2O草酰乙酸+ADP+Pi

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

②草酰乙酸+GTP

磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2

反應(yīng)總和

丙酮酸+GTP+ATP+H2O磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ADP

+Pi+2H+

第六十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（三）葡萄糖異生作用的生物學(xué)意義

1.在饑餓情況下維持血糖濃度的相對(duì)恒定

人血糖的正常濃度為3.89mmol/L，即使禁食數(shù)周，血糖濃度仍可保持在3.40mmol/L左右，這對(duì)保證某些主要依賴葡萄糖供能的組織的功能具有重要意義。

2.回收乳酸分子中的能量

在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者經(jīng)血液運(yùn)到肝可再合成肝糖原和葡萄糖，有利于回收乳酸分子中的能量。第六十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

（四）乳酸循環(huán)

肝為肌肉的收縮提供葡萄糖，肌肉從葡萄糖酵解中獲得ATP和乳酸，肝再利用乳酸異生成葡萄糖。這種乳酸、葡萄糖在肝和肌肉組織的互變循環(huán)稱為乳酸循環(huán)（lactatecycle），或稱Cori循環(huán)。

第六十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日六、糖原的合成與分解

（一）糖原的基本概況（二）糖原的合成（三）糖原的分解（四）糖原的代謝調(diào)控

第六十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（一）糖原的基本概況1.糖原

糖原（glycogen）是葡萄糖在體內(nèi)的一種極易被動(dòng)員的儲(chǔ)存形式，又稱為動(dòng)物多糖。

2.結(jié)構(gòu)

糖原是由葡萄糖殘基構(gòu)成的含有許多分枝的大分子高聚物。其中，葡萄糖殘基以α–1，4–糖苷鍵（93%）相連形成直鏈，又以

α–1，6–糖苷鍵（7%）相連形成分枝。糖原位于胞液中，其顆粒直徑為100~400μm，分子量在2.5×105~107之間。第六十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

糖原分子只有一個(gè)還原性末端，其余都是非還原性末端，糖原的合成與分解都從非還原性末端開(kāi)始。第六十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（二）糖原的合成

糖原合成（glycogenesis）主要在胞液中由單糖合成。肝、肌肉等組織中可以合成糖原。由葡萄糖合成糖原的反應(yīng)過(guò)程包括3個(gè)步驟：第六十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（1）葡萄糖被ATP磷酸化為6–磷酸葡萄糖

1.UDP-G的生成

分三個(gè)步驟：第七十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

（2）6–磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?–磷酸葡萄糖O6-磷酸葡萄糖

CH2OPO3HHHOOHOHHOHH2-H1-磷酸葡萄糖Mg2+葡萄糖變位酶O

CH2OHHHHOOHOHHOPO3HH2-第七十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

（3）1–磷酸葡萄糖生成UDP–葡萄糖

UTP第七十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

2.UDP-G中的葡萄糖連接到糖原引物上

第七十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日游離狀態(tài)的葡萄糖不能作為UDP-G中葡萄糖基的受體。糖原引物：是一種分子質(zhì)量為37Ku的特殊蛋白質(zhì)，稱為glycogenin，譯為生糖原蛋白（或糖原引物蛋白或糖原素）?？勺詣?dòng)催化大約8個(gè)葡萄糖單位連續(xù)以α–1，4–糖苷鍵相連成鏈，糖基供體也是UDP-G。第七十四頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日3.分支酶催化糖原不斷形成新分支鏈當(dāng)糖鏈長(zhǎng)度達(dá)到12～18個(gè)葡萄糖基時(shí)，糖原分支酶將約6～7個(gè)葡萄糖基組成的一段糖鏈轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上，以–1,6–糖苷鍵相連而形成新分支。新的分支點(diǎn)與鄰近的分支點(diǎn)的距離至少有4個(gè)葡萄糖基。第七十五頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

第七十六頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日糖原的分支形成增加糖原的水溶性，增加非還原末端的數(shù)目，有利于糖原的合成及分解代謝。糖原的合成及分解代謝從非還原性末端開(kāi)始。葡萄糖合成糖原是耗能的過(guò)程1分子葡萄糖磷酸化時(shí)消耗1分子ATP，UDP-G的生成中再消耗1分子UTP。因此，糖原合成時(shí)，糖原分子每增加1分子葡萄糖基需消耗2分子ATP。

第七十七頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（三）糖原的分解

糖原分解（glycogenlysis）是指由糖原分解為葡萄糖的過(guò)程。1.分解步驟（1）先在磷酸化酶

的催化下，糖苷鍵裂解，從糖原分子的非還原性末端逐個(gè)地移去葡萄糖殘基，生成1–磷酸葡萄糖。第七十八頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（2）到距分支點(diǎn)還剩4個(gè)葡萄糖殘基

時(shí)，此酶失去作用。此時(shí)，α–1，4–葡萄糖轉(zhuǎn)移酶（糖基轉(zhuǎn)移酶）將3個(gè)為一組葡萄糖殘基從外面的分枝轉(zhuǎn)移至靠近糖原核心的分枝上。（3）余下的1個(gè)以α–1，6–糖苷鍵連接的葡萄糖，在α–1，6–葡萄糖苷酶（與糖基轉(zhuǎn)移酶共為多功能酶，合稱脫枝酶）的催化下，水解生成游離的葡萄糖。（4）最后分解為1–磷酸葡萄糖和少量游離的葡萄糖（12∶1）。第七十九頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日2.糖原分解產(chǎn)物的去向（1）分解釋放的游離葡萄糖主要被大腦和骨骼肌吸收；（2）1–磷酸葡萄糖則在磷酸變位酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?–磷酸葡萄糖。

由于肌肉中缺乏6–磷酸葡萄糖磷酸酯酶，6–磷酸葡萄糖不能透過(guò)細(xì)胞膜擴(kuò)散到細(xì)胞外，因此肌肉中生成的6–磷酸葡萄糖主要是在肌肉中分解供能。肝由于具有6–磷酸葡萄糖磷酸酯酶，因此可為肝外器官和組織提供葡萄糖。第八十頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日（四）糖原的代謝調(diào)控

糖原合成和分解是根據(jù)機(jī)體的需要進(jìn)行一系列的調(diào)節(jié)。

磷酸化酶和糖原合成酶的作用都受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。一個(gè)酶活躍時(shí)，另一個(gè)酶就會(huì)受到抑制。這兩種酶受到效應(yīng)物ATP、6–磷酸葡萄糖、AMP等的變構(gòu)調(diào)節(jié)。在肌肉中，糖原合成酶

卻受G–6–P和葡萄糖的活化；而磷酸化酶受AMP的活化，受ATP、G–6–P和葡萄糖的抑制。第八十一頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日當(dāng)肌肉需要ATP時(shí)，ATP的濃度和G–6–P的濃度都處于低水平狀態(tài)，不能滿足肌肉活動(dòng)的需要，這時(shí)的AMP濃度必然處于高水平，AMP刺激磷酸化酶使之活力提高。同時(shí)糖原合成酶處于抑制狀態(tài)。反之，當(dāng)肌肉中的ATP濃度和G–6–P濃度處于高水平時(shí)，糖原合成酶受到激活而磷酸化酶受到抑制。第八十二頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

磷酸化酶的調(diào)節(jié)

磷酸化酶b

的變構(gòu)激活劑為AMP，變構(gòu)抑制劑是ATP

和6–磷酸葡萄糖。第八十三頁(yè)，共九十一頁(yè)，2022年，8月28日

磷酸化酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng)機(jī)制

磷酸化酶b轉(zhuǎn)變?yōu)閍型需要磷酸化酶激酶的催化，使磷酸化酶b每個(gè)亞基的一個(gè)絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化；然而，磷酸化酶激酶只有在一種蛋白激酶催化下，經(jīng)磷酸化后才從無(wú)活性變?yōu)橛谢钚?；不僅如此，蛋白激酶又只有與cAMP（環(huán)腺苷酸）結(jié)合后，才會(huì)引起變構(gòu)從無(wú)活性變?yōu)橛谢钚?；而cAMP則由與細(xì)胞質(zhì)膜相結(jié)合的一種腺苷酸環(huán)化酶催化ATP生成；但腺苷酸環(huán)化酶又只有在激素（如腎上腺素）的作用下才能活化。由此可見(jiàn)，這里形成了一個(gè)酶促酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng)機(jī)