植物生理學(xué)復(fù)習(xí)重點(diǎn)整理

內(nèi)容提要第一章植物水分代謝一、名詞解釋：水勢(shì)：決定細(xì)胞間水分移動(dòng)的能量滲透勢(shì)：開放體系中溶液的水勢(shì)叫做滲透勢(shì)，它是水中由干溶質(zhì)的存在而降低的水勢(shì)壓力勢(shì)：由于外界壓力存在而是水勢(shì)增加的值，它是正值襯質(zhì)勢(shì)：由于親水物質(zhì)存在而降低的水勢(shì)水孔蛋白（水通道蛋白）：細(xì)胞膜上存在蛋白質(zhì)組成的對(duì)水分特異的通透孔道根壓：植物根系生理活動(dòng)促使水分從根部上升的壓力蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量蒸騰效率：植物在一定生長(zhǎng)期內(nèi)所積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量之比蒸騰系數(shù)（需水量）：植物在一定生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)的蒸騰失水量:與積累的干物質(zhì)里之比水分利用效率：植物每消耗單位水量生產(chǎn)干物質(zhì)的量水分臨界期：植物一生中對(duì)水分虧缺最敏感,最容易受水分虧缺傷害的時(shí)期自由水：距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動(dòng)的水分，參與各種代謝活動(dòng)。束縛水：靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動(dòng)的水分，與植物抗性有關(guān)。滲透作用：水分通過選擇透性膜從高水勢(shì)向低水勢(shì)移動(dòng)的現(xiàn)象二、自由水與束名等水：通常以自由水/束縛水的比值做為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。自由水/束縛水比值高,植物代謝強(qiáng)度大;自由水/束縛水比值低，植物抗逆性強(qiáng)。自由水參與各種代謝活動(dòng)，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越而，植物代謝活動(dòng)越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子所含的水基木上是束縛水，這時(shí)的植物以微弱的代謝活動(dòng)度過不良的環(huán)境條件。三、植物細(xì)胞的水勢(shì)：典型植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成，由滲透勢(shì)如，壓力勢(shì)中P和襯質(zhì)勢(shì)Wm構(gòu)成c即中\(zhòng)v=M+中什力m：則是由于液泡中溶有各種溶質(zhì)而造成的：*P是由于外界壓力存在而使水勢(shì)增加的值，它是正值。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)，埒為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞力P會(huì)成負(fù)值：細(xì)胞的Wm是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對(duì)水分的吸附造成的。干種子萌發(fā)前的吸水就是靠吸脹作用，分生組織中剛形成的幼嫩細(xì)胞，主要也是靠吸脹作用吸水,未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)挎。但當(dāng)液泡形成后，細(xì)胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽和，其襯質(zhì)勢(shì)已與液泡的滲透勢(shì)達(dá)到平衡，所以成熟細(xì)胞的水勢(shì)表示為巧w=心+巾P?，F(xiàn)代水勢(shì)的概念：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水化學(xué)勢(shì)之差。W'sOiw+woyvw植物細(xì)胞吸水主要由兩種形式，一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細(xì)胞靠吸脹性吸水，形成液泡的成熟細(xì)胞主要靠滲透性吸水。四、植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞具備「構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件。一個(gè)成長(zhǎng)的植物細(xì)胞壁對(duì)水分和溶質(zhì)都是可以自由通透的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜,它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡的水勢(shì)與環(huán)境水勢(shì)存在水勢(shì)差，水分便會(huì)在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。質(zhì)壁分離現(xiàn)象說明「生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性?？梢杂觅|(zhì)壁分離現(xiàn)象來鑒定細(xì)胞的死活，還可用來測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。五、水分的移動(dòng)：水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢(shì)差。相鄰細(xì)胞間的水分移動(dòng)同樣取決于相鄰細(xì)胞間的水勢(shì)差。水分總是從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端。植物組織和器官間的水分移動(dòng)也符合這個(gè)規(guī)律。水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白一細(xì)胞膜是由兩層膜脂分子和蛋白質(zhì)緊密排列而成，而水分子是極性很強(qiáng)的不溶于脂類的分子，水分無法單靠通過穿越脂質(zhì)的擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)快速跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。細(xì)胞膜上存在由蛋白質(zhì)組成的對(duì)水分特異的通透孔道，為膜內(nèi)蛋白，定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin），水通道蛋白只允許水分子通過，不允許離子和代謝物通過。水通道跨膜運(yùn)輸水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所調(diào)節(jié)，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可以改變其對(duì)水的通透性，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)水分的通透性。由于水孔蛋白的存在，它能使水分快速透過膜脂雙層，調(diào)控水分快速進(jìn)出細(xì)胞。六、根系吸水的機(jī)理：根系吸水分為主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水兩種方式。1、根壓與主動(dòng)吸水：由于根系生理活動(dòng)引起的水分吸收稱為主動(dòng)吸水。植物根系生理活動(dòng)促使水分從根部上升的壓力稱為根壓，根木的存在可以通過傷流和吐水兩種現(xiàn)象證明。根系主動(dòng)吸水過程中如何建立跨內(nèi)皮層的水勢(shì)梯度（或根壓產(chǎn)生的機(jī)制、根壓產(chǎn)生的滲透機(jī)制、為什么導(dǎo)管內(nèi)的水勢(shì)低于外液的水勢(shì)）？上壤溶液中的水分可以在內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體中自由擴(kuò)散，但當(dāng)擴(kuò)散到內(nèi)皮層時(shí)便被凱氏帶擋住，水分要進(jìn)入中柱，只有通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)，整個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞就象一圈選擇透性膜把中柱與皮層隔開，只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水挎差，水分便會(huì)通過滲透作用進(jìn)出中柱。問題在于植物怎樣使中柱中的水勢(shì)低于皮層的水勢(shì)。根系皮層的薄壁細(xì)胞利用呼吸產(chǎn)生的能量，主動(dòng)地吸收土壤和質(zhì)外體中的離子，并將吸收的離子通過胞間聯(lián)絲主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)皮層內(nèi)的中柱中去。使導(dǎo)管中的離子濃度升而，水勢(shì)降低。這樣就建立r一個(gè)跨越內(nèi)皮層的水勢(shì)梯度，水分就會(huì)通過滲透作用進(jìn)入中柱，產(chǎn)生根壓。主動(dòng)吸水實(shí)際上并不是根系直接主動(dòng)吸收水分，而是根系利用代謝能量主動(dòng)吸收外界的礦質(zhì)，造成導(dǎo)管內(nèi)水勢(shì)低于外界水勢(shì)，而水則是自發(fā)地順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。水分吸收的真正動(dòng)力是水勢(shì)差。如何用實(shí)驗(yàn)證明植物根系存在主動(dòng)吸水過程？主動(dòng)吸水與呼吸速率密切相關(guān)。良好的通氣條件及呼吸促進(jìn)劑能促進(jìn)植物的傷流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制劑、低溫、缺氧等，均能降低植物的傷流。2、被動(dòng)吸水是由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，吸水的動(dòng)力來自于蒸騰拉力。與植物根的代謝活動(dòng)無關(guān)。用高溫或化學(xué)藥劑將植物的根殺死，植物照樣從環(huán)境中吸水。由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。七、蒸騰作用與氣孔運(yùn)動(dòng)：植物進(jìn)化過程中形成的氣孔運(yùn)動(dòng)有何意義？蒸騰和co?同化都是通過氣孔進(jìn)行的,這就形成r一對(duì)矛盾，植物既要多吸收co?.又要減少水分損失,植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成r一種機(jī)制，即在最有利co?快速同化時(shí)氣孔張開：在最有利于水分快速散失時(shí)氣孔關(guān)閉。現(xiàn)已知道氣孔運(yùn)動(dòng)是一種膨樂運(yùn)動(dòng)，由保衛(wèi)細(xì)胞調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細(xì)胞具有整套細(xì)胞器。與其它表皮細(xì)胞明顯不同的是保衛(wèi)細(xì)胞含有葉綠體，在光下能進(jìn)行光合作川。尤其指出的是，保衛(wèi)細(xì)胞中含有相當(dāng)多的淀粉體，在光下淀粉減少，在黑暗中淀粉積累，這與正常的葉肉細(xì)胞恰好相反。1.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：目前得到較多實(shí)驗(yàn)支持的是“藍(lán)光信號(hào)一一K-一一蔗糖”機(jī)制：①藍(lán)光信號(hào)調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)：光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的最主要的環(huán)境因子之一，正常條件下大多數(shù)植物的氣孔總是在光下張開、黑暗中關(guān)閉.保衛(wèi)細(xì)胞存在光受體，能感受藍(lán)光信號(hào)。藍(lán)光通過光受體可以激活質(zhì)膜上的H'ATP晶，將胞內(nèi)的質(zhì)子泵出胞外，建立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)pmf,這種跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)驅(qū)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞外面K.通過質(zhì)膜上的內(nèi)向K.通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，這是一種K'的主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制。K'的進(jìn)入降低了保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)而吸水，通過膨壓運(yùn)動(dòng)使氣孔開啟。這是光誘導(dǎo)氣孔開放的主要效應(yīng)。②K'、蘋果酸與氣孔運(yùn)動(dòng)：在照光下，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H'ATP睡做功，將H'從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)排到細(xì)胞外，建立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)，驅(qū)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞外面K.通過質(zhì)膜上的內(nèi)向K.通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,在K?進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的同時(shí)，還伴隨著負(fù)電荷C「進(jìn)入，進(jìn)一步降低門呆衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)，促進(jìn)吸水使氣孔張開°C「是通過Cr?K'共轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的。與K.交換的H,來自蘋果酸,在照光下，保衛(wèi)細(xì)胞pH升高活化/淀粉磷酸化的，導(dǎo)致淀粉水解成磷酸葡萄糖,葡荀糖經(jīng)鋪解解途徑轉(zhuǎn)變成PEP,光下由PEP歿化酶催化PEP與CO?反應(yīng)，形成草酰乙酸并轉(zhuǎn)變成蘋果酸，蘋果酸解離成酸根和2個(gè)在H"K‘離子泵的驅(qū)動(dòng)下，H?與K?進(jìn)行交換,而蘋果酸根離子則進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)，和C「共同與進(jìn)來的K，保持電化學(xué)的平衡，同時(shí)也可降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。所以K?的進(jìn)入和蘋果酸的形成共同造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的下降，導(dǎo)致氣孔張開。③蔗糖與氣孔運(yùn)動(dòng)：連續(xù)觀測(cè)氣孔在一天中的變化發(fā)現(xiàn)，節(jié)氣孔在上午逐漸開放時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K'含量逐漸升高，但是下午較早時(shí),當(dāng)氣孔導(dǎo)度仍然在增加時(shí)，K含量卻已經(jīng)開始下降九而在k+含量逐漸下降的過程中，蔗糖的含量卻在逐漸增加，成為保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)氣孔在下午較晚關(guān)閉時(shí)，蔗糖的含量也殖者下降。這個(gè)結(jié)果表明，氣孔的張開與K.的吸收有關(guān)，而氣孔開放的維持和氣孔關(guān)閉則與蔗糖濃度的變化有關(guān)。2、影響氣孔運(yùn)動(dòng)與蒸騰的環(huán)境因素主要有：光照、C02＞水分狀況、葉溫等。①光照：除CAM植物以外，氣孔一般晝開夜閉。照光促進(jìn)氣孔張開。藍(lán)光對(duì)氣孔開放的誘導(dǎo)作用比紅光更為有效。藍(lán)光通過光受體可以激活質(zhì)膜上的H-ATP筋，建立跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)，驅(qū)動(dòng)K，進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞使氣孔開啟。②CCh：一般來講，CO?含量減少時(shí)氣孔張開，而當(dāng)CO?濃度增加時(shí)氣孔便關(guān)閉。氣孔會(huì)對(duì)細(xì)胞間隙CO?濃度（Ci）開高做出響應(yīng)而關(guān)閉，以減少不必要的水分散失：而當(dāng)Ci下降時(shí)，便促進(jìn)氣孔張開，加速CCh向葉肉中的擴(kuò)散速度以維持較高的光合速率。③水分狀況：水分狀況是直接影響氣孔運(yùn)動(dòng)的關(guān)鍵條件。由于葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，進(jìn)而引起氣孔關(guān)閉的過程稱為氣孔的反饋調(diào)節(jié)：而在葉片水勢(shì)尚未降低之前,氣孔便能感知到空氣濕度下降（葉片-大氣水氣壓虧缺VPD）和土壤水分虧缺的信號(hào)而提前關(guān)閉，減少蒸騰失水，氣孔的這種功能稱之為前餒調(diào)節(jié)?，F(xiàn)已知道，受旱根系產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)ABA運(yùn)到地上部分導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。④葉溫：氣孔導(dǎo)度一般隨溫度的上升而增大，在30℃左右達(dá)最大值。35c以上的高溫會(huì)使氣孔導(dǎo)度變小，很多植物的氣孔在高溫低濕的中午開始關(guān)閉。近于0C的低溫，即使其它條件都適宜，氣孔也不張開?？傊参锏臍饪讓?dǎo)度對(duì)環(huán)境因素變化響應(yīng)的結(jié)果，是通過調(diào)節(jié)氣孔在適當(dāng)時(shí)刻的開關(guān)，盡可能減少水分損失，而保證最大的CO?同化量，使全天的水分利用效率達(dá)到最高。有人把氣孔的這種行為稱為氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié)。為什么說CO2是一種最好的抗蒸騰劑？一般來講，CCh含量減少時(shí)，氣孔張開：而aCCh濃度增加時(shí)氣孔便關(guān)閉c提高CCh濃度既可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，又不會(huì)限制光合作用。因?yàn)闅饪讓?dǎo)度減少對(duì)CO2造成的獷散阻力，會(huì)被CO?濃度煙加所促進(jìn)的擴(kuò)散速率所抵消°此外，CO?還能抑制光呼吸，增加光合產(chǎn)物的凈積累。八、植物需水量及水分利用效率：需水量就是指植物的蒸騰系數(shù)。不同類型的植物、同種植物的不同生育期需水量是不同的。a植物的需水量低于C3植物的需水量。光合效率越高的植物，需水量就越低。植物的需水量不等于灌水量，因?yàn)楣嗨粌H要滿足生理用水，還要滿足生態(tài)用水等。水分利用效率籠統(tǒng)地講是指植物每消耗單.位水生生產(chǎn)干物質(zhì)的量（或同化co?的量），可分為三個(gè)層次：①植物瞬時(shí)水分利用效率是某一時(shí)刻光合速率與蒸騰速率之比，即某一時(shí)刻的蒸騰效率：②植物長(zhǎng)期水分利用效率指一定時(shí)間內(nèi)植物積累干物質(zhì)量與蒸騰失水量之比，是指較長(zhǎng)一段時(shí)間的蒸騰效率:③農(nóng)田水分利用效率指一定時(shí)間內(nèi)植物積累的干物質(zhì)與植物蒸騰失水和田間蒸發(fā)失水量之和（蒸發(fā)蒸騰量）之比。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、名詞解釋：電化學(xué)勢(shì)梯度離子載體離子通道離子泵離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白原初主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）單鹽毒害離子桔抗再利用元素植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期營(yíng)養(yǎng)臨界期NR二、植i物必需的元素及其確定方法：所謂植物的必需元素是指植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素必須具備三條標(biāo)準(zhǔn)：①不可缺少性，植物如果缺乏這種元素就不能正常生長(zhǎng)發(fā)育,甚至不能完成其生活史。②不可替代性，植物缺乏該元素就會(huì)呈現(xiàn)出特有的缺乏癥，且這種缺乏癥只有加入該元素后才能預(yù)防或恢豆。③直接功能性，該元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響必須是該元素直接作用的效果，而不是通過改變植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件（如上壤的理化性質(zhì)或培養(yǎng)基等）所產(chǎn)生的間接效果。要確定哪些礦質(zhì)元素為植物所必需，必須在人為嚴(yán)格控制的條件下培養(yǎng)植物，對(duì)照必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)，逐一分析各種元素。常用的植物培養(yǎng)方法有溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法。溶液培養(yǎng)時(shí)應(yīng)重點(diǎn)注意：通氣良好、試劑介質(zhì)純凈無污染、適宜的pH值等。無論是水培法還是砂培法，首先必須保證培養(yǎng)植株正常生長(zhǎng)的溶液是平衡溶液。所謂平衡溶液是指含有植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的各種必需元素，并且比例得當(dāng)、濃度合適的營(yíng)養(yǎng)液。在研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí)，可在配制的營(yíng)養(yǎng)液中除去或加入某一元素，如果在平衡溶液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病征，當(dāng)加入該元素后，癥狀消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無不良影響，即表示該元素并非植物必需元素。根據(jù)判斷必需元素三條標(biāo)準(zhǔn)，借助溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法等分析手段，現(xiàn)已確定植物的必需元素有19種，除碳、氫、氧外的16種為礦質(zhì)元素，分為大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S、Si）和微型元素（Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、CkNi、Na）。三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用及其缺乏癥：必需元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的生理功能概括起來主要有：①細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如N、P、S等是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠體色素、ATP等的組分：②生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，作為酹的成分或活化劑、電子載體，如Mg、Fe、Cu、Mn.Mo等：③作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨樂等，如K'Ca”等：④維持細(xì)胞電化學(xué)平衡、適當(dāng)?shù)目缒る娢坏龋鏚iC「等：⑤作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使，如Ca??為重要的第二信使。任何一種必需元素缺乏或過多時(shí)，植物的代謝都會(huì)受到影響.進(jìn)而在植物的外觀上表現(xiàn)出不良癥狀，這就是所謂的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥。其中元素缺乏所導(dǎo)致的失調(diào)癥稱為營(yíng)養(yǎng)缺乏癥或缺素癥，元素過多所導(dǎo)致的失調(diào)癥稱為營(yíng)養(yǎng)中毒癥：1、氮：氮是植物需求量最大的礦質(zhì)元素，是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的主要成分，也是葉綠素的成分，被稱為生命元素。缺城時(shí)，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等合成受阻，植株矮小，葉片小而薄，葉色變黃，分枝少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。由于翅在植物體中移動(dòng)性大，缺城癥狀首先從老葉中表現(xiàn)出來,逐漸向幼葉發(fā)展：凝肥過多則易導(dǎo)致葉片大而深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，成物期延遲：凝素過多時(shí)，大部分糖與氮形成蛋白質(zhì)，而小部分糖形成纖維素、木質(zhì)素等，造成細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，莖部機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏，易受病蟲侵害，植株抗逆性差。2、磷：缺磷影響細(xì)胞分裂，使分耍、分枝減少，植株矮小，葉色暗綠或紫紅。璘在體內(nèi)易移動(dòng)，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展：磷肥過多時(shí)，葉片會(huì)出現(xiàn)小焦斑，這是磷酸鈣沉淀所致,3、鉀：鉀是調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的最重要組分而參與細(xì)胞吸水和氣孔運(yùn)動(dòng)，是細(xì)胞中最重要的電荷平衡成分而在維系細(xì)胞跨膜電位中有不可替代的作用：缺鉀時(shí),植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。缺鉀時(shí)還會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯生長(zhǎng)緩慢現(xiàn)象，由于葉中部生長(zhǎng)仍較快，所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯狀彎曲或皺縮。鉀在體內(nèi)以K?存在，是易移動(dòng)可被重豆利用的元素，缺素癥首先出現(xiàn)在下部老葉。4、鈣：鈣是重要的第二信使。鈣的移動(dòng)性非常差，缺鈣植株的頂芽、側(cè)芽、根尖等分生組織首先出現(xiàn)缺素癥，易腐爛死亡，即生長(zhǎng)點(diǎn)壞死。5、鐵：鎂是葉綠素的重要組分之一、鎂是光合作用及呼吸作用中許多那如RuBP粉化酶等的活化劑等：缺鐵導(dǎo)致葉綠素合成受阻，造成葉片失綠，往往葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。鐵在植物體中也是易移動(dòng)可被重更利用的元素，所以缺素癥狀首先從下部老葉出現(xiàn)。6、硫：硫在植物體中不易移動(dòng)，缺乏時(shí)一般幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀。7、硅：在木賊科、天木科中含量很高。硅的生理作用包括增強(qiáng)細(xì)胞壁、對(duì)天谷類作物生殖器官的形成有促進(jìn)作用、能減少許多金屬（如鋁和鐳等）的毒性：缺硅時(shí)植物蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，容易偏伏或受真菌感染，特別是水稻。8、鐵：鐵的生理作用包括鐵是許多與氧化還原有關(guān)的重要醐的輔基而發(fā)揮電子傳遞功能、Fe"是合成葉綠素過程中酶的激活劑并維持葉綠體結(jié)構(gòu)：鐵是不易移動(dòng)和不易重更利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色，而下部葉片仍為綠色，果樹缺鐵易出現(xiàn)“黃葉病”。9、鐳：鐳參與光合作用水的光解放氧過程、是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需成分。缺鐳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞解體，葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。Mn"在植物體內(nèi)的移動(dòng)性較大，缺鈦時(shí)一般會(huì)在嫩葉到中等葉齡的葉片上出現(xiàn)癥狀，而不是在最幼嫩的葉片。禾谷類作物缺鐳癥狀常首先出現(xiàn)在老葉上。10、硼：硼在花中較多：硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促進(jìn)花粉萌發(fā)及受精過程，從而影響植物生殖生長(zhǎng)：硼能與糖結(jié)合從而促進(jìn)糖的運(yùn)輸：缺硼時(shí)側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，頂端優(yōu)勢(shì)喪失，分枝增多而形成簇生狀。缺硼影響花粉發(fā)育，植物受精不良，小麥出現(xiàn)“花而不實(shí)”、棉花上出現(xiàn)“苦而不花”、蘋果縮果病等。11、鋅：鋅是許多筋的組分或活化劑。鋅是色氨酸合成酶的必要組分而參與IAA的生物合成。缺鋅時(shí)IAA合成受阻，華北地區(qū)的果樹“小葉病”和“叢葉病”，玉米缺鋅則易得“花白葉病、12、銅：銅是許多博的組分，銅可以在CiT和Cu”之間轉(zhuǎn)換，是細(xì)胞中重要的氧化還原系統(tǒng)：缺銅時(shí)，幼葉缺綠，缺銅時(shí)癥狀首先出現(xiàn)在幼芽和幼葉上。13、鋁：鋁在植物體內(nèi)的含量極低：鋁的主要生理作用包括是硝酸還原的的必需成分，也是固氮酣中鋁鐵蛋白的組分，因此鋁在植物氮代謝中有重要作用。因?yàn)殇X參與硝酸鹽同化和氮固定，缺相時(shí)會(huì)表現(xiàn)缺氮?癥狀。缺鋁時(shí)葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點(diǎn),且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲。禾谷類作物缺鋁籽粒皺縮或不能形成籽粒。14、銀：銀的主要生理作用包括銀是催化尿素水解的腺的的金屬成分、銀是氫化酶的成分而在生物固凝中起氫化作用、銀還有激活大麥中a.淀粉筋的作用；缺銀時(shí)，植物體內(nèi)的尿素會(huì)積累過多，對(duì)植物產(chǎn)生毒害，葉尖壞死，不能完成生活周期。15、氯：植物對(duì)氯的需要量很小，而鹽生植物含氯量相對(duì)較高：氯的生理作用包括參與光合作用中水光解放氧反應(yīng)、葉和根細(xì)胞分裂時(shí)需要。?的參與、。?與IC等一起參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)和維持電荷平衡,大多數(shù)植物吸收的規(guī)高于它們正常功能的需要。16、鈉：鈉調(diào)節(jié)滲透勢(shì)并維持細(xì)胞正常的膨樂等。缺鈉時(shí).鹽生植物缺綠、壞死，甚至不能形成花。四、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：生物膜主要由磷脂和蛋白質(zhì)組成。膜的分子結(jié)構(gòu)得到公認(rèn)的是“流動(dòng)鑲嵌模型”。細(xì)胞膜是一種流動(dòng)的液晶結(jié)構(gòu)，在膜脂質(zhì)雙層中鑲嵌著許多功能蛋白，其中大多數(shù)是執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)墓δ艿鞍祝Q為離子運(yùn)輸?shù)鞍住⒖缒るx子運(yùn)輸?shù)鞍追譃殡x子通道、圈子載體和離子泵三類：1、離子通道是細(xì)胞膜內(nèi)由蛋白構(gòu)成的進(jìn)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)目缒た椎澜Y(jié)構(gòu)。根據(jù)離子通道對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子的方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制等可將離子通道分為內(nèi)向型、外向型、開放型、電壓門控型等多種類型。2.離子載體又稱透過醐或運(yùn)輸?shù)?是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。載體蛋白有3種類型：?jiǎn)蜗蜣D(zhuǎn)運(yùn)（uniport）體、同（共）向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport）體和反（異）向轉(zhuǎn)運(yùn)（anliporl）體。①與離子通道在結(jié)構(gòu)上明顯不同，載體蛋白的跨膜區(qū)域并不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。②兩者運(yùn)送離子的方式也不同，載體是先與被運(yùn)送的離子（或溶質(zhì)）相結(jié)合，通過載體蛋白的構(gòu)象變化將離子（或溶質(zhì)）自膜的一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)：而通道則是直接讓離子通過孔道結(jié)構(gòu)順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜的運(yùn)動(dòng)。③由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)既可以是被動(dòng)的（順電化學(xué)勢(shì)梯度），也可以是主動(dòng)的（逆電化學(xué)勢(shì)梯度），而經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種被動(dòng)擴(kuò)散過程。④載體轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，有飽和現(xiàn)象和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，其動(dòng)力學(xué)符合描述的促反應(yīng)的米氏方程。而經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運(yùn)沒有飽和現(xiàn)象。3、離子泵是一些具有ATP水解那功能，并能逆著電化學(xué)拾梯度進(jìn)行離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的膜載體蛋白。離子泵的木質(zhì)是指細(xì)胞膜上存在的ATP磷酸水解那.通常簡(jiǎn)稱為ATP陶（ATPase）,它可催化ATP水解釋放能量。ATP那是橫跨整個(gè)細(xì)胞膜的內(nèi)在蛋白，它可以將ATP水解糕放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子，是一種特殊的載體。是最主要的通過這種方式被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP根稱為H'?ATP附或質(zhì)子泵（H.泵）。如果這些H'-ATP防停止工作，則其他大部分離子跨膜運(yùn)輸過程都將會(huì)受阻。因此有人將植物細(xì)胞膜上的H'ATP胡稱做“主宰ST五、離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制：不需要代謝提供能坦、呦電化學(xué)勢(shì)梯度吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程稱為被動(dòng)吸收/運(yùn)輸：而需要利用代謝提供的能量才.能吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程稱為主動(dòng)吸收/運(yùn)輸。1、被動(dòng)吸收：擴(kuò)散是一種被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，可分為集純擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散。帶電離子的擴(kuò)散動(dòng)力取決于其電化學(xué)勢(shì)的梯度，化學(xué)拾梯度和電勢(shì)梯度兩者合稱‘'電化學(xué)勢(shì)梯度”：協(xié)助獷散是指小分子物質(zhì)和離子經(jīng)細(xì)胞膜上的載體順濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。協(xié)助擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散一樣可以雙向進(jìn)行，但兩者都不會(huì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行運(yùn)輸。無論簡(jiǎn)玳擴(kuò)散還是協(xié)助擴(kuò)散都要通過細(xì)胞膜上相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行的。簡(jiǎn)小擴(kuò)散只通過離子通道，而協(xié)助擴(kuò)散則需經(jīng)過離子載體。無論是離子通道還是離子載體對(duì)離子都是有選擇（即專一性）的，這就是為什么植物對(duì)礦質(zhì)的吸收具有選擇性。2、主動(dòng)吸收（或主動(dòng)運(yùn)輸）是由代謝提供能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。主動(dòng)吸收所需能型由ATP水解提供。由質(zhì)膜或液泡膜上的H+-ATP觸將H主動(dòng)運(yùn)輸?shù)侥ひ粋?cè)的過程是典型的主動(dòng)運(yùn)輸過程。通常把植物細(xì)胞膜上由H-ATP前所執(zhí)行的主動(dòng)運(yùn)輸過程稱作原初主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)或原初共轉(zhuǎn)運(yùn)：而由H'-ATP酶活動(dòng)所建立的跨膜質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)pmf所驅(qū)動(dòng)的溶質(zhì)（離子或小分子有機(jī)物）的跨膜運(yùn)輸過程稱為次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)或次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn).次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸實(shí)際上是兩種離子同時(shí)被跨膜運(yùn)輸?shù)囊环N共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)過程，兩者缺一此過程不能發(fā)生。共轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種類型：一種是同向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport）,即被轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種溶質(zhì)被以相同的方向被轉(zhuǎn)運(yùn)過細(xì)胞膜，即同向運(yùn)輸載體與出結(jié)合的同時(shí)，又與另外的分子或離子結(jié)合，隨著H+一同進(jìn)入膜內(nèi)：另一種是反向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport），即被轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種溶質(zhì)以相反的方向被轉(zhuǎn)運(yùn)過細(xì)胞膜，即反向運(yùn)輸載體與H?結(jié)合后再與其他分子或離子結(jié)合，二者跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相反。六、根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收：植物吸水和吸收礦質(zhì)是相對(duì)獨(dú)立的兩個(gè)過程，二者之間既相互關(guān)聯(lián)又相對(duì)獨(dú)立。相互關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收并運(yùn)輸。相互獨(dú)立表現(xiàn)為其吸收機(jī)理和分配方向不同，根部吸水以蒸騰引起的被動(dòng)吸收為主,而對(duì)礦質(zhì)的吸收是以消耗代謝能量的主動(dòng)吸收為主：水分主要被分配到葉片，而礦質(zhì)主要被分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。1、植物對(duì)離子吸收具有選擇性。植物對(duì)離子的選擇性吸收主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：①植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收比例不同。②植物對(duì)同一種鹽中的陰離子和陽(yáng)離子的吸收也有選擇性。根據(jù)植物對(duì)某種鹽中陰、陽(yáng)離子選擇吸收所導(dǎo)致環(huán)境變化的不同，將鹽類分成三種類型：生理酸性鹽、生理硬性鹽、生理中性鹽。2、單鹽毒害和離子頡抗：植物培養(yǎng)在單一鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象稱為單鹽毒害。不同離子間能夠相互消除單鹽毒害的現(xiàn)象，稱為離子頡抗，也稱離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能生長(zhǎng)良好，這種溶液就是平衡溶液。七、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸分配與再利用：根系吸收的礦質(zhì)元素沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸，向上運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)也可橫向運(yùn)輸。而葉片吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部向下運(yùn)輸，也有橫向運(yùn)輸，或通過韌皮部或木質(zhì)部向地上部分運(yùn)輸。礦質(zhì)元素運(yùn)到生長(zhǎng)部位后,有些己參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過一個(gè)時(shí)期后也可被分解并運(yùn)到其他部位被重夏利用，這些元素便是參與循環(huán)的元素,或稱之為可再利用元素，在可再利用元素中以氮、磷、鉀最為典型。另外一些元素（如鐵、硼、鋁等）在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，即被固定而不能移動(dòng)，這些元素不能參與體內(nèi)離子循環(huán)，稱為非再利用元素。當(dāng)植物缺乏可再利用元素時(shí)，缺乏癥狀首先表現(xiàn)在老葉等器官上：缺乏非再利用元素時(shí)，首先表現(xiàn)在幼嫩器官如幼葉和莖尖等。八、硝酸鹽的還原：植物吸收的硝酸鹽，必須經(jīng)過代謝還原才能被利用?因?yàn)榈鞍踪|(zhì)中的氮呈高度還原態(tài)，而硝酸鹽中的氮?jiǎng)t呈高度氧化態(tài)。N03一進(jìn)入細(xì)胞后，其還原可分為二個(gè)步驟，一是在硝酸還原酶（NR）作用下將Nth-還原為NCh,二是在亞硝酸還原的（NiR）作用下將NOV還原成鉉。硝酸鹽還原在根或葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。在N03供應(yīng)少時(shí)，還原主要在根中進(jìn)行，NOV?較大而根中還原力不足時(shí)，N03可運(yùn)到地上部位進(jìn)行還原。硝酸還原的屬于一種苗黃素蛋白，F(xiàn)AD和M。在酶促反應(yīng)中起著電子傳遞體的作用，大多數(shù)高等植物硝酸鹽還原所需的供氫體總是優(yōu)先利用NADFLNR是一種誘導(dǎo)酣，底物NO3?可以誘導(dǎo)生成這種幽。光照能促進(jìn)硝酸鹽還原過程。其原因?yàn)椋孩俟夂献饔煤铣傻奶橇鞒鋈~綠體后經(jīng)糖降解產(chǎn)生NADH而用于N03?還原。②光促進(jìn)底物對(duì)NR的誘導(dǎo)，光下生長(zhǎng)的植物體內(nèi)NR水平要比暗中生長(zhǎng)的高得多。③光合作用光反應(yīng)中形成的NADPH和還原型鐵氧還蛋白（Fd）可轉(zhuǎn)化成NADH為硝酸還原提供還原力。④光反應(yīng)中形成的Fd可直接用來還原亞硝酸進(jìn)而促進(jìn)Nth?還原°九、合理施肥：作物的需肥規(guī)律：①不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。②同一作物不同生育期需肥特性不同。施肥增產(chǎn)的原因：植物從上壤中吸收的主要是礦質(zhì)元素，而作物的干物質(zhì)和產(chǎn)品大部分是通過光合作用形成的有機(jī)物，所以施肥增產(chǎn)的原因是間接的，施肥最主要是通過改善光合性能而起作用。①改善光合性能°如增大光合面積、提高葉綠素含量（如氮和鎂），延長(zhǎng)葉片壽命（氮肥防止葉片早衰）、延長(zhǎng)光合時(shí)間，提高光合速率（如鐳、鐵、鐵、銅、磷），減少光合產(chǎn)物的無效消耗，改善光合產(chǎn)物的分配利用（磷、鉀）、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，增加光合產(chǎn)物積累。②調(diào)節(jié)代謝,控制生長(zhǎng)發(fā)育。③改良土壤狀況。第三章光合作用一、名詞解釋：聚光色素反應(yīng)中心色素光合作用單位光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象愛默生效應(yīng)光合於原初反應(yīng)反應(yīng)中心希爾反應(yīng)PQ穿梭水?水循環(huán)光合磷酸化同化力量子效率（量子產(chǎn)額）表現(xiàn)量子效率量子需要生碳同化光呼吸光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和現(xiàn)象光合作用的光抑制CCh補(bǔ)償點(diǎn)C02飽和點(diǎn)PSIPSIIOECRubiscoPEPCLHCBSCCAM二、口十綠體：葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成。葉綠體含有葉綠素及其相關(guān)蛋白質(zhì)，是光合作用的場(chǎng)所。類囊體是光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所，所以類囊體膜也稱光合膜。類囊體膜上有4種主要的蛋白到合體：PSI豆合體、PSH更合體、CyltWf且合體、ATP的夏合體。葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。三、葉綠體色素：高等植物葉綠體色素主要有二類：葉綠素和類胡蘿卜素。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，并以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白更合體，各色素分子在蛋白質(zhì)中按一定的規(guī)律排列和取向，以便于吸收和傳遞光能。1、高等植物葉綠素（Chi）包括葉綠素a、b兩種。葉綠素a呈藍(lán)綠色，而葉綠素b呈黃綠色。葉綠素對(duì)光波最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩個(gè):一個(gè)在波長(zhǎng)為640?660nm的紅光部分，另一個(gè)在波長(zhǎng)為430?450nm的藍(lán)紫光部分。葉綠素分子含有一個(gè)口卜咻環(huán)的“頭部”和一個(gè)植醇的“尾巴:葉琳環(huán)上的共桅雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量最低狀態(tài)的基態(tài),上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)即激發(fā)態(tài)。由于激發(fā)態(tài)不穩(wěn)定，迅速向較低能級(jí)狀態(tài)轉(zhuǎn)變。植物葉片吸收光能進(jìn)入激發(fā)態(tài)的能量主要有三個(gè)去處：①進(jìn)行光合作用的光化學(xué)反應(yīng)：②放熱，又稱非輻射能量耗散：③發(fā)射熒光。這三者之間存在此消彼長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，所以可以通過葉綠素?zé)晒獾淖兓綔y(cè)光合作用的變化，因此葉綠素?zé)晒獗环Q為光合作用的探針。在葉片或葉綠體中發(fā)射熒光很弱，肉眼難以觀測(cè)出來，因?yàn)榇蟛糠帜芰坑糜诠夂献饔谩Ｉ厝芤簞t不同，由于溶液中缺少能量受體或電子受體，在照光時(shí)色素會(huì)發(fā)射很強(qiáng)的熒光。2、葉綠體中的類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素兩種,前者呈橙黃色，后者呈黃色。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜最大峰在400?500nm的藍(lán)紫光區(qū)。類胡蘿卜素具有吸收、傳遞光能及光抑制防御的作用。一般情況下，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3：1,所以正常葉子呈現(xiàn)綠色。秋天，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。四、光合作用過程：光合作用是一個(gè)氧化還原反應(yīng)過程，有以下幾個(gè)反應(yīng)特點(diǎn)：①H?0被氧化成分子態(tài)的氧：②CCh被還原成格：③在反應(yīng)過程中完成r光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)變。光合作用原料一C02和H9：產(chǎn)物一（CH20m和02：反應(yīng)場(chǎng)所一葉綠體：動(dòng)力一光能。根據(jù)需光與否，將光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)：光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的、由光推動(dòng)的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行：暗反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的、由一系列能催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。研究表明，光反應(yīng)過程并不全都需要光，而暗反應(yīng)過程中的一些關(guān)鍵酶活性受光的調(diào)節(jié)。整個(gè)光合作用過程可大致分為三個(gè)步嚶：①光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能的過程（通過原初反應(yīng)完成）：②電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）：③活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能的過程（通過磔同化完成）。第一、二兩個(gè)步滕基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)步驟屬于暗反應(yīng)。光合作用的實(shí)質(zhì)是植物利用光能推動(dòng)CO?的還原，但光能并不能直接推動(dòng)8?的還原植物光合作用中推動(dòng)C02還原的直接推動(dòng)力是ATP、NADPH,所以在光合作用中光能要轉(zhuǎn)變成活躍的化學(xué)能ATP、NADPH才能用于推動(dòng)CO?的還亂在光合作用這個(gè)能量轉(zhuǎn)化和形成有機(jī)物的過程中,首先是把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽娮觽鬟f），進(jìn)一步形成活躍的化學(xué)能（NADPH、ATP）,最后活躍的化學(xué)能將CO?還原轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，貯藏于碳水化合物中。五、光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換：（一）光合電子傳遞電子按一定的路徑傳遞可以偶聯(lián)磷酸化作用產(chǎn)生ATP。光合作用中ATP的形成也是通過電子傳遞和磷酸化作用，稱為光合電子傳遞和光合磷酸化。光合電子傳遞是指在光能的推動(dòng)下，電子從最初電子供體H：0由光合膜上的一系列互相銜接者的電子傳遞體傳遞給最終電子受體NADP?的過程。在這個(gè)過程中形成NADPH,同時(shí)偶聯(lián)光合磷酸化作用形成ATP。這個(gè)過程將光能先轉(zhuǎn)變成電能，進(jìn)一步把電能轉(zhuǎn)化成活躍的化學(xué)能。光合作用的本質(zhì)是植物利用光能推動(dòng)光合電子傳遞過程，從而形成活躍的化學(xué)能ATP、NADPH用于CO?的還原。1、光合鏈光合鏈即光合電子傳遞鏈，我們把光合膜（類囊體膜）上一系列互相銜接著的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道稱為光合鏈，現(xiàn)在被廣泛接受的光合電子傳遞途徑是“Z”方案（“Z”scheme）,即電子傳遞是由兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行.其中的電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞健呈側(cè)寫的形「Z”方案最早是由希爾（R.Hill）等在I960年提出的，經(jīng)過不斷修正與補(bǔ)充，日臻完善。總的來看，光合電子傳遞處是一個(gè)逆能量梯度進(jìn)行的過程，這就需要光能的推動(dòng)才能完成。由光合鏈中電子傳遞體的氧化還原電位高低可以看出，這一電子傳遞途徑是不能自發(fā)進(jìn)行的，有二處（P/otPgso^UPtoo-Ptco.）是逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞，這就需要光能來推動(dòng)，這個(gè)由光能推動(dòng)的反應(yīng)被稱為原初反應(yīng)。光合電子傳遞中最初的電子供體是40,最終的電子受體是NADP\通過光合跳上一系列電子傳遞體將電子從此0傳遞給XADP\最后形成NADPH.在光合電子傳遞過程中同時(shí)還建立了跨類囊體膜內(nèi)外的跨膜質(zhì)子梯度（質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)），在質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下通過光合磷酸化作用形成ATP。2、原初反應(yīng)光合鏈中有二處是逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞（P68O-P儂?和Pioo-PiooD，這就需要光合色素吸收與傳遞的光能來推動(dòng)，這個(gè)由光能推動(dòng)的反應(yīng)被稱為原初反應(yīng)，通過原初反應(yīng)就把光能轉(zhuǎn)變成為電能，原初反應(yīng)發(fā)生在兩個(gè)光系統(tǒng)上（PSIHPSI）o原初反應(yīng)是在發(fā)生光合電子傳遞性中的兩個(gè)光系統(tǒng)上發(fā)生的葉綠體色素分子對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。是指光能被聚光色素分子吸收并經(jīng)若干個(gè)聚光色素分子傳遞于1個(gè)反應(yīng)中心色素分子，由反應(yīng)中心色素分子引起光化學(xué)反應(yīng)即激發(fā)出電子的過程。這個(gè)過程速度非常快，可在皮秒（ps,10"秒）與納秒（抽，IO-秒）內(nèi)完成，且與溫度無關(guān)，可在?196C（77K,液氮溫度）或?271'C（2K,液軟溫度）下進(jìn)行。根據(jù)功能來區(qū)分，葉綠體色素可分為二類：反應(yīng)中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能（稱為“陷阱聚光色素，又稱天線色素，它沒有光化學(xué)活性，只能吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等都屬于此類。聚光色素存在于類囊體膜的色素蛋白豆合體上，反應(yīng)中心色素存在于反應(yīng)中心（reactioncenter）.,但二者是協(xié)同作用的，若干個(gè)聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個(gè)反應(yīng)中心色素分子而起光化學(xué)反應(yīng)。一般來說，約250?300個(gè)色素分子所聚集的光能傳給一個(gè)反應(yīng)中心色素。每吸收與傳遞1個(gè)光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子數(shù)，稱為光合的位。實(shí)際上，光合單.位包括「聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心兩部分。因此也可把光合單位定義為結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)的功能單位。原初反應(yīng)是發(fā)生在光合電子傳遞錐中的兩個(gè)光系統(tǒng)上，反應(yīng)中心色素受光能激發(fā)而發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，一方面引起水的裂解棒放出和NADP^還原，另一方面建立跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，通過光合磷酸化形成ATP,把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。3、光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象和愛默生效應(yīng)使人們?cè)O(shè)想，光合作用可能包括兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)接力進(jìn)行。后來，進(jìn)一步的研究證實(shí)光合作用確實(shí)有兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)，分別由兩個(gè)光系統(tǒng)完成。一個(gè)是吸收短波紅光（680nm）的光系統(tǒng)U（PSII）,另一個(gè)是吸收長(zhǎng)波紅光（700nm）的光系統(tǒng)I（PSI）。這兩個(gè)光系統(tǒng)是以串聯(lián)的方式協(xié)同作用的。PSII的光化學(xué)反應(yīng)是短光波反應(yīng)，其主要特征是水的光解和放氧。PSII的反應(yīng)中心色素分子（P680）吸收光能.把水分解,奪取水中的電子供給PS取PSI的光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)光波反應(yīng)，其主要特征是NADP?的還原。當(dāng)PSI的反應(yīng)中心色素分子（Pino）吸收光能而被激發(fā)后，把電子傳遞給各種電子受體，經(jīng)Fd（鐵氧還蛋白），在NADP還原醐（FNR）的參與下，把NADP*還原成NADPH,4、光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的最初電子供體是H9,最終的電子受體是NADP,這是一個(gè)開放式的通路，被稱為非環(huán)式電子傳遞，是植物主要的光合電子傳遞方式。但也存在其他的電子傳遞途徑。光合電子傳遞的途徑有三種類型。I、非環(huán)式電子傳遞（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的電子經(jīng)PSH和PSI兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP，的電子傳遞。HzO-PSII-PQ-CyttWUPSI-FMFNR-NADP'按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)電子，分解2分子HaO,樣放1個(gè)0,還原2個(gè)NADP,需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8o同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔。21環(huán)式電子傳遞（cycliceleclrontransport）指PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd,再到CylbJf豆合體，然后經(jīng)PC返回PSI的電子傳遞。環(huán)式電子傳遞途徑可能不止一條，電子可由Fd直接傳給CytbJf,也可經(jīng)FNR傳給質(zhì)體酸，還可以經(jīng)過NADPH再傳給PQ。PSI-Fd-（NADPH-PQ）-CylbJf-PC-PSI環(huán)式電子傳遞只涉及PSI,不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH,但有I*的跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個(gè)電子需吸收一個(gè)光量子。3、假環(huán)式電子傳遞（pseudocycliceleclrontransport）指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI兩個(gè)光系統(tǒng),最終傳給02的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的.故亦稱為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是0?而不是NADP1。Hq-PSH-PQ-CytbJf-PC-PSI-*Fd->0：因?yàn)镕d是單電子傳遞體，Ch得到一個(gè)電子生成超氧陰離子自由基（0C,它是一種活性氧，具有極為活潑的氧化能力，會(huì)對(duì)植物造成危害。例如，滅生型除草劑百草枯（主要成分為甲基紫精，MV）對(duì)植物的損傷作用即來自07。不過，?可被葉綠體中的超氧化物歧化酶（SOD）歧化形成HnOl后者經(jīng)抗壞血酸過氧化物陋（APX）等催化形成HzO,這樣電子從H?0到Hq,沒有0?的凈損失，被稱為水一水循環(huán)（wa【er—watercycle）或Asada途徑。這種電子傳遞很少發(fā)生，只在強(qiáng)光、低溫等逆境抑制碳同化使NADPH積累導(dǎo)致NADP,缺乏時(shí)才發(fā)生。（-）光合磷酸化光合電子傳遞過程中，電子按一定的路徑傳遞可以偶聯(lián)磷酸化作用產(chǎn)生ATP,即光合磷酸化作用。光系統(tǒng)中的反應(yīng)中心色素受光能激發(fā)而發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，一方面引起水的裂解釋放出。2和NADP,還原，另一方面建立跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì),通過光合磷酸化形成ATP,把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。1、光合磷酸化及其類型葉綠體在光下把無機(jī)磷（Pi）與ADP合成川TP的過程稱為光合磷酸化。它是與電子傳遞相偶聯(lián)的反應(yīng)，電子傳遞停止，光合磷酸化反應(yīng)便很快停止。與三種電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為三種類型，即非環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化和假環(huán)式光合磷酸化。大型研究表明，光合磷酸化與電子傳遞是通過XT那聯(lián)系在一起的。ATP酶又叫ATP合釀、偶聯(lián)因子。2、光合磷酸化機(jī)理——光合電子傳遞為何能與光合磷酸化相偶聯(lián)？化學(xué)滲透學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為，在電子傳遞徒傳遞電子的過程中，形成跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)差，在H?通過ATP的返回膜外時(shí)，推動(dòng)ADP和Pi形成ATP。在類囊體膜上的電子傳遞體中，PQ具有親脂性，含量多，被稱為PQ庫(kù)，它可傳遞電子和質(zhì)子，而其它傳遞體只能傳遞電子。在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時(shí)，又把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜內(nèi)，PQ在類囊體膜上的這種氧化還原往豆變化稱為PQ穿梭。此外，水在膜內(nèi)側(cè)光解也樣放出H+,于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差（AE）和質(zhì)子濃度差（ApH）,兩者合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（protonmotiveforce.pmf）,是光合磷酸化的動(dòng)力。H?沿著濃度梯度返回膜外時(shí)，在ATP的催化下，合成ATP。在電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和XADPH是重要的中間產(chǎn)物。一方面兩者都能暫時(shí)貯存能量：另一方面NADPH的H又能進(jìn)一步還原8：,這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來由于ATP和\ADPH在暗反應(yīng)中用于CO二的同化，故合稱為同化力。六、碳同化：碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力ATP和NADPH,將C0?轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。C0?同化是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有多種陶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有三條，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。1、G途徑：即卡爾文循環(huán)，這個(gè)途徑中C02被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物,故稱為C3途徑?？栁难h(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為瘦化階段、還原階段和再生階段三個(gè)階段。①歿化階段即C0當(dāng)受體RuBP結(jié)合，并在RuBP按化醇的催化下水解產(chǎn)生二分子PGA的反應(yīng)過程：②還原階段即PGA形成GAP（3-磷酸甘油酸）。歿化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，尚未達(dá)到糖的能級(jí)，為「把PGA轉(zhuǎn)化成糖,還原階段要消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力，ATP提供能量、NADPH提供還原力使PGA的粉基轉(zhuǎn)變成的醛基，這也是光反應(yīng)與暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。當(dāng)CO?被還原為3?磷酸甘油醛時(shí)，光合作用貯能過程即告完成：③再生階段是由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO?受體RuBP的過程。2、C途徑：C4植物除「具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CCh的途徑。它固定CCh的最初產(chǎn)物是含四個(gè)碳的二粉酸，故稱為C,?二瓶酸途徑，簡(jiǎn)稱C』途徑，也叫Halch-Slack途徑。有些起源于熱帶的植物如甘蔗、玉米、高粱等C屬于植物。C：植物有兩類光合細(xì)胞，分別是葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞（BSC），Q植物葉片的BSC發(fā)育良好，含有許多葉綠體，在維管束鞘細(xì)胞外面有排列緊密的葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞與其相鄰的葉肉細(xì)胞之間有大量的胞間連絲相連，稱為Kranz結(jié)構(gòu)（花環(huán)結(jié)構(gòu)）。G途徑基本上可分為CO?固定、還原（或轉(zhuǎn)氨作用）、脫峻和PEP再生四個(gè)階段。①CO?的固定：在葉肉細(xì)胞中，在PEPC催化下,PEP固定CO?在生成OAA。②還原或轉(zhuǎn)氨作用：草酰乙酸被還原為蘋果酸（Mal）,反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。③脫段：蘋果酸或天冬氨酸被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞（BSC）中去，在那里脫酸變成丙酮酸。脫我粹放的CO?,由BSC中的C3途徑同化。④PEP再生：脫粉后的丙酮酸從維管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中生成CO2的受體PEPO3、CAM途徑：景天科等植物有一種特殊的CO?同化方式，即夜間氣孔開放，吸收CO?,在PEPC催化下形成OAA,進(jìn)一步還原為Mal積累于液泡中，pH值下降：白天氣孔關(guān)閉，液泡中的Mal運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)脫歿糅放CO?.再由Cs途徑同化。這種有機(jī)酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天酸代謝（CAM）途徑。蘋果酸和葡聚糖呈相反的晝夜變化。CAM途徑與C,途徑基木相同，二者的差別在于C,植物的兩次段化反應(yīng)是在空間上（葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）分開的，而CAM植物則是在時(shí)間上（黑夜和白天）分開的。4、光呼吸：光呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用密切相關(guān)。光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醉酸的產(chǎn)生則以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的那是Rubisc。。這種酶是一種兼性能,具有催化用化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩種功能。其催化方向取決于CO?和Ch的分壓。“ICO2分壓高而0?分壓低時(shí)，RuBP與CO?經(jīng)此陶催化生成2分子的PGA：反之，則RuBP與0?在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙聘酸（C?化合物），后者轉(zhuǎn)變成乙醉酸。光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。光呼吸實(shí)際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C?化合物，因此光呼吸途徑又稱C?循環(huán)。在空氣中綠色植物光呼吸是不可避免的。從碳素同化的角度看和能量的ff］度看，光呼吸是一種浪費(fèi)。但光呼吸有其生理意義：①消除乙醇酸的毒害。②維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。③防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。④如代謝的補(bǔ)充。5、C4植物比C3植物具有較高的光合作用（C4植物是高光效植物）：這與G植物的PEP鍍化能活性較高、光呼吸很弱有關(guān)?？栁难h(huán)中的C02固定是通過Rubisco催化來實(shí)現(xiàn)的，而Q途徑的C02固定是由PEP段化前催化來完成的。這兩種附對(duì)CO：的親和力差異很大。PEP為化酶對(duì)CO?的Km值遠(yuǎn)低于Rubisco,C植物的PEPC活性比C3植物的Rubisco活性高60多倍,因此，a植物的凈光合速率比C3植物高，co?補(bǔ)償點(diǎn)比Cs植物低，尤其是在低co?濃度的環(huán)境下相差更大。a植物的pep酸化的活性高，對(duì)co?的親和力大，加之c』二粉酸由葉肉細(xì)胞進(jìn)入維管束鞘脫粉，起著一個(gè)“co?泵”的作用，增加維管束鞘細(xì)胞的CO2/O2比值，增強(qiáng)Rubisc。的峻化反應(yīng)，抑制其加氧反應(yīng)。此外，C4植物的光呼吸醐系主要集中在維管束鞘細(xì)胞，光呼吸就局限在維管束鞘內(nèi)進(jìn)行。在它外面的葉肉細(xì)胞具有對(duì)C02親和力很大的PEP揚(yáng)化釀，所以，即使光呼吸在維管束鞘細(xì)胞放出C02,也很快被葉肉細(xì)胞再次吸收利用，不易“漏出工以上特點(diǎn)使得C4植物能夠利用低濃度的C02,當(dāng)干旱缺水氣孔關(guān)閉時(shí)，a植物就能利用細(xì)胞間隙內(nèi)的少量C02繼續(xù)生長(zhǎng)，C3植物則無此木領(lǐng)。但C,植物同化C02消耗的能量比C3植物多，也可以說C4植物的“CCh泵”是要由ATP來驅(qū)動(dòng)的。所以，在光照強(qiáng)度和溫度較低的條件下，a植物的光合速率并不比C3植物高，甚至還要低于C3植物。C4植物的高光合效率只有在高溫、強(qiáng)光和低co?條件下才顯示出來。七、光強(qiáng)-光合曲線：光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)。一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。如陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物、a植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐萌，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米,適于和玉米間作。從光合機(jī)理來看，C3植物的量子效率應(yīng)比c』植物的大，因?yàn)閍植物每固定1分子co?要比C3植物多消耗2個(gè)ATP。但實(shí)際上a植物的表觀量子產(chǎn)額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。植物出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制r光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有C02擴(kuò)散速率（受C02濃度影響）和C0?固定速率（受粉化誨活性和RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。光合作用的光抑制與光破壞防御機(jī)制：光是植物光合作用所必需的.然而，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時(shí)，過剩的激發(fā)能會(huì)降低光合效率，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。嚴(yán)重的光抑制還會(huì)導(dǎo)致光破壞或光氧化。關(guān)于光抑制的機(jī)理，一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSIL正常情況下，光反應(yīng)與暗反應(yīng)協(xié)調(diào)進(jìn)行，光反應(yīng)中形成的同化力在暗反應(yīng)中被及時(shí)消耗掉。當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí)，出現(xiàn)光能過剩，產(chǎn)生大量活性氧，如不及時(shí)清除，會(huì)損傷光合機(jī)構(gòu)。楂物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中也形成r多種光保護(hù)機(jī)制。①細(xì)胞中存在著活性氧清除系統(tǒng)，如SOD、APX、CAT、POD、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素等，它們共同防御活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害：②通過代謝耗能,如提高光合速率，增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng)等：③PSII的可逆失活與修豆。④提高熱耗散能力，如依賴葉黃素循環(huán)的非桶射能量耗散。八、CO2—光合曲線：。植物的CO并卜管點(diǎn)和C02飽和點(diǎn)均低于C3植物。因?yàn)閍植物PEPC的Km低，對(duì)C0z親和力高，并具有濃縮C02及抑制光呼吸的機(jī)制，所以CCh補(bǔ)償點(diǎn)低，即G植物可利用較低濃度的CO"G植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，與C4植物每固定一分子CO?要比C3植物多消耗2個(gè)ATP有關(guān)。因?yàn)樵诟逤O?濃度下，光反應(yīng)能力成為限制因素。盡管G植物CO?飽和點(diǎn)比C3植物的低，但其飽和點(diǎn)時(shí)的光合速率卻往往比C3植物的高。九、光能利用率：通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占入射光能量的百分率稱為光能利用率（Eu）。多數(shù)作物光能利用率的最大值為3%?5%。實(shí)際上目前的作物光能利用率很低，即便高產(chǎn)田也只有1?2%之間。光能利用率低的原因主要有：一是漏光損失：二是光飽和浪費(fèi)：三是環(huán)境條件不適及栽培管理不當(dāng)。十、提高產(chǎn)量的根本途徑是改善光合性能：作物產(chǎn)生主要由光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化而來。提高作物產(chǎn)生的根木途徑是改善光合性能。光合性能是指光合系統(tǒng)的生產(chǎn)性能，它是決定作物光能利用率高低及獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。光合性能包括光合能力、光合而積、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物的消耗和光合產(chǎn)物的分配利用?？删唧w表述為：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=|（光合能力X光合面積x光合時(shí)間）一消耗］x經(jīng)濟(jì)系數(shù)。根據(jù)光合性能，要獲得作物高產(chǎn)，就應(yīng)采取適當(dāng)措施，最大限度地提高光合能力、適當(dāng)增加光合而積、延長(zhǎng)光合時(shí)間、提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)、減少干物質(zhì)消耗。所以“植物的光合速率高產(chǎn)量就一定高”這種說法不正確.第四章植物的呼吸作用一、名詞解釋：呼吸商（呼吸系數(shù)）呼吸躍變RQ二、口乎吸途徑：高等植物中，存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。呼吸作用的生化過程主要是指糖的氧化降解過程，主要的途徑有三條：糖醇解（EMP）、三枝酸循環(huán)（TCA）和磷酸戊糖途徑（PPP）aEMP-TCA途徑是植物細(xì)胞呼吸作用底物氧化的主要途徑，在逆境條件下PPP途徑所占比例較高。三、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育的許多手段都是通過促進(jìn)呼吸作用來實(shí)現(xiàn)的。但呼吸又是一個(gè)物質(zhì)消耗過程，在某些情況下又需要通過適當(dāng)抑制呼吸以控制植物發(fā)育進(jìn)程或物質(zhì)消耗。1、呼吸作用與作物栽培：種子萌發(fā)需要適宜的溫度、充足的水分和足夠的。2,這些條件都與維持種子旺盛的呼吸作用有關(guān)。水稻種子催芽時(shí)要溫水接芽、經(jīng)常翻堆：澇害致死是由于土壤缺氧，根系長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行無氧呼吸所致。2、呼吸作用與糧食、種子貯藏：種子的含水量是影響呼吸速率的主要因素之一，控制水分含型是保證安全貯藏的基木措施。達(dá)到安全含水量時(shí)，種子基本上處干風(fēng)干狀態(tài)，這時(shí)種子中的水大都是束縛水，自由水含量極少，呼吸很弱。隨著種子含水量的提高，自由水含生增加，那活性大大提高，呼吸加強(qiáng)。一方而引起有機(jī)物大量消耗,另一方面又會(huì)放出水分和熱量，使糧堆的溫度、濕度提高，反過來促進(jìn)呼吸。最后導(dǎo)致微生物繁殖而發(fā)霉變質(zhì)。所以，糧食、種子嚴(yán)格控制安全含水量是安全貯藏的關(guān)鍵。3、呼吸作用與果蔬貯藏：果蔬是含水量很高的農(nóng)產(chǎn)品，果蔬的安全貯藏要延緩果蔬成熟和衰老，延長(zhǎng)貯存期。果實(shí)貯存期間不能降低水分，因?yàn)楣枋粑炊诟?，也降低果?shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味：適當(dāng)?shù)牡蜏乜梢越档秃粑俾剩七t呼吸躍變期的到來，延緩成熟和衰老。調(diào)節(jié)氣體成分，即減少含乳量，增加CO?濃度或充入氮?dú)?，也能有效的抑制呼吸、延緩成熟衰老。第五章同化物的運(yùn)輸分配及次生代謝一、名詞解釋：代謝源與代謝庫(kù)轉(zhuǎn)移細(xì)胞壓力流動(dòng)學(xué)說比集運(yùn)量韌皮部裝載韌皮部卸出生長(zhǎng)中心源?庫(kù)單位初生代謝與次生代謝類黃酮SE-CC二、有機(jī)物運(yùn)輸概況：葉片是進(jìn)行光合作用、合成有機(jī)物的主要器官，其它器官組織所需要的有機(jī)物由葉片供應(yīng)。根系吸收的水分、礦質(zhì)鹽通過木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸，葉片光合作用制造的同化物通過韌皮部運(yùn)輸?shù)狡渌鞴僦?，用于這些器官的生長(zhǎng)發(fā)育和呼吸消耗，或作為儲(chǔ)藏物質(zhì)而積累下來。1、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问剑赫崽鞘怯袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问?，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。除蔗糖以外，棉子糖、水蘇糖等,也是有機(jī)物的運(yùn)輸形式，它們都是蔗糖的衍生物，具有蔗糖的某些特點(diǎn)°2、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩剑河铆h(huán)割及同位素示蹤的方法已經(jīng)證明，有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸通過韌皮部的篩管。所以“樹怕剝皮工3、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较颍嚎偟姆较蚴怯稍吹綆?kù)。但由于庫(kù)的部位不同.方向會(huì)不一致。有機(jī)物進(jìn)入韌皮部以后，可以向上運(yùn)往正在生長(zhǎng)的頂端、幼葉或果實(shí)，也可以向下運(yùn)向根部或地下貯存器官。并且可以同時(shí)向相反方向運(yùn)輸或橫向運(yùn)輸。4、源?庫(kù)關(guān)系：源與庫(kù)是相對(duì)的。在某一生育期，某些據(jù)官是以制造輸出有機(jī)物為主的代謝源，另一些則是以接納為主的代謝庫(kù)。隨著生育期的改變，源庫(kù)的地位有時(shí)會(huì)發(fā)生變化.如一片葉片，幼小時(shí)以接納營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為主，為代謝庫(kù)，長(zhǎng)大后則成為輸出養(yǎng)分的代謝源。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理：有機(jī)物從源到庫(kù)的運(yùn)輸包括三個(gè)過程，即：有機(jī)物從葉肉細(xì)胞進(jìn)入韌皮部：在韌皮部中長(zhǎng)距離運(yùn)輸：從篩管向庫(kù)細(xì)胞樣放°涵蓋了韌皮部裝載、運(yùn)輸和卸出三方面內(nèi)容。1、韌皮部裝載：一般認(rèn)為，蔗糖的韌皮部裝載由蔗糖一質(zhì)子共運(yùn)輸載體完成，是需能的主動(dòng)的分泌過程，受載體調(diào)節(jié)。其依據(jù)是：對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性、需要能量供應(yīng)（ATP）、有飽和效應(yīng)。在篩管分子或伴胞的質(zhì)膜中，H,-ATP酶不斷將H.泵到細(xì)胞壁（質(zhì)外體），于是形成「跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)差。當(dāng)卜「趨于平衡而回流到共質(zhì)體時(shí)，通過質(zhì)膜上的蔗糖/H"同向運(yùn)輸器,H'和推糖一同進(jìn)入篩管分子。2、韌皮部卸出：同化物從韌皮部篩管卸出的機(jī)理目前大致有兩種看法：一是通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，機(jī)理與裝載一樣,是一個(gè)主動(dòng)過程。二是通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，這是一個(gè)被動(dòng)過程。3、壓力流動(dòng)學(xué)說：關(guān)于韌皮部運(yùn)輸機(jī)理，壓力流動(dòng)學(xué)說是目前被廣泛接受的學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為，在輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端存在著由同化物的濃度差而產(chǎn)生的壓力差,這種壓力差推動(dòng)篩管中的液流集體流動(dòng)。即光合細(xì)胞在源端（葉片）制造的光合產(chǎn)物在能殳的驅(qū)動(dòng)下主動(dòng)裝載到篩管分子中，濃度增加，水勢(shì)降低,吸水膨脹，壓力升高，推動(dòng)物質(zhì)向庫(kù)端流動(dòng)：在庫(kù)端，同化物不斷地卸出到庫(kù)細(xì)胞，濃度降低,失水，水分可流向臨近的木質(zhì)部，壓力下降。這樣，在源原兩端便產(chǎn)生「壓力差，這種壓力勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫(kù)不斷地流動(dòng)。滲透勢(shì)并非篩管汁液流動(dòng)的動(dòng)力，壓力差才是汁液流動(dòng)的動(dòng)力，同化物是隨水的集流而被帶動(dòng)在篩管中進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹：Y管中汁液的運(yùn)動(dòng)木身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的裝載和卸出是消耗能量的。四、有機(jī)物分配：同化物分配的方向在很大程度上取決于庫(kù)的位國(guó)，總的規(guī)律是由源到庫(kù)。植物體同時(shí)存在著許多源與庫(kù)，同化物的分配存在著時(shí)間上、空間上的調(diào)節(jié)與分工。根據(jù)源與庫(kù)之間的關(guān)系，有人提出了源?庫(kù)單位的概念。1、有機(jī)物的分配主要有以下幾個(gè)特點(diǎn)：①優(yōu)先分配給生長(zhǎng)中心：②就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸：③功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系。2、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系：光合產(chǎn)物分配到哪里，分配多少，受源的供應(yīng)能力、庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力三個(gè)因素的影響。根據(jù)源庫(kù)關(guān)系，影響作物產(chǎn)量形成的因素有三種類型：源限制型、庫(kù)限制型、源庫(kù)互作型。3、有機(jī)物的再分配與再利用：當(dāng)葉片衰老時(shí)，大部分的糖和N、P、K等都要撤離，重新分配到就近的新生器官，營(yíng)養(yǎng)器官的內(nèi)含物向生殖器官轉(zhuǎn)移。通過作物成熟期這種同化物的再分配再利用，可以使籽粒飽滿，塊根、塊莖充實(shí)，營(yíng)養(yǎng)充足，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。對(duì)提高后代的整體適應(yīng)力、繁殖力有一定意義。4、環(huán)境因素影響同化物的運(yùn)輸分配：溫度、光照、水分、礦質(zhì)等影響同化物的運(yùn)輸分配。礦質(zhì)元素中對(duì)有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配影響較大的礦質(zhì)元素有N、P、K、B等°①赳肥過多，較多的碳水化合物用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，減少同化物向外輸出和向籽粒分配。②磷肥促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸，其原因可能包括磷促進(jìn)光合而形成較多的有機(jī)物、磷促進(jìn)蔗糖合成而提高可運(yùn)態(tài)蔗糖濃度、磷是ATP的重要組分而利于同化物裝載與卸出。③鉀能促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖分轉(zhuǎn)變成淀粉，維持源庫(kù)兩端的壓力差，有利于有機(jī)物運(yùn)輸。④硼和糖能結(jié)合成豆合物，這種更合物有利于透過質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。B還能促進(jìn)蔗糖的合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖的濃度。五、植物的次生代謝：通常把合成生物體生存所必需的化合物，如糖類、脂類、核酸和蛋白質(zhì)的代謝，稱為初生代謝。除初生代謝外，植物還存在從初級(jí)代謝途徑衍生出來的,被認(rèn)為對(duì)維持細(xì)胞生命活動(dòng)不起主要作用的代謝，稱為植物的次生代謝。次生代謝的產(chǎn)物，如茶類、酚類和生物堿等，是植物中一大類被認(rèn)為是非植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的小分子有機(jī)化合物,其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官組織和生長(zhǎng)發(fā)育期的特異性。次生代謝產(chǎn)物貯存在液泡或細(xì)胞壁中，是代謝的最終產(chǎn)物，除r極少數(shù)外，大部分不再參加代謝活動(dòng)。但某些次生代謝產(chǎn)物是植物生命活動(dòng)必需的，如叫跺乙酸、赤霉素、脫落酸等植物激素，葉綠素、類胡蘿卜素和花色素等色素以及木質(zhì)素等屬于次生代謝產(chǎn)物。次生代謝產(chǎn)物對(duì)生物個(gè)體具有生物學(xué)意義，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，它們的存在使植物體具有一定的色、番、味，吸引昆蟲或動(dòng)物來傳粉和傳播種子：某些植物產(chǎn)生對(duì)動(dòng)物或微生物有聲的次生代謝產(chǎn)物，防御天敵吞食，保存自己：植物的次生代謝產(chǎn)物主要可分3類：葩類、酚類和含氮化合物。1、菇類：菇類或類菇是植物界中廣泛存在的一類次生代謝物質(zhì)，一般不溶于水。菇類是異戊二烯組成的。菇烯類化合物的合成的前體物質(zhì)是異戊烯基二磷酸（ipp）,ipp亦稱為“活躍異戊二烯”。菇類的作用是多方面的。一些茶類影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，例如赤霉素、類胡蘿卜素、脫落酸等：許多植物的菇類有毒，可防止哺乳動(dòng)物和昆蟲吞食,例如菊含有的單菇能擬除蟲菊酣是極強(qiáng)的殺蟲劑：有些葩類是藥用或」:業(yè)原料，如紫杉醉可作為抗癌藥物。2、酚類：酚類是芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物，種類繁多。廣義的酚類化合物包括：筒的酚、類黃酮、限類等0簡(jiǎn)單酚類廣泛分布于植物組織中。某些成分有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的作用，有些是植保素的重要成分C類黃酮是一大類酚類化合物，廣泛分布于各種植物中。類黃酮基木骨架有15蹂，是兩個(gè)芳香環(huán)被三碳橋連起來的具有C6c3?C6特征的化合物。酚類化合物的生物合成以莽草酸途徑和丙二酸途徑為主。麻等植物多數(shù)通過前一種途徑合成酚類，而真菌和細(xì)菌通過后一種途徑合成酚類。不同類黃酮具有不同功能，包括呈現(xiàn)顏色（如花色素甘、類胡蘿卜素等）、防御傷害（類黃陰類是植物的紫外光保護(hù)劑、糅質(zhì)對(duì)食草動(dòng)物有毒）等。3、含配化合物：多數(shù)含配次生產(chǎn)物是由氨基酸合成。植物含翅化合物主要有生物堿和生的昔等，它們都具有防御功能。①生物堿是一類含氮雜環(huán)化合物，通常有一個(gè)含N雜環(huán)，其分子中的凝原子具有結(jié)合質(zhì)子的能力，呈硬性，多為白色晶體，具水溶性。生物誠(chéng)主要存在于雙子葉植物中，往往有毒性而有防御敵害的意義。生物硬是許多重要藥物的有效成分。②生粗甘又稱含定甘。生輒甘木身無赤，在完整植物中,含霄I#存在葉表皮的液泡中，而分解含瓶甘的陶一一糖首的則存在葉肉中，互不接觸。但植物破碎后含素甘就與解混合，糕放出揮發(fā)性毒物氯化氫（HCN）。昆蟲和其他草食動(dòng)物取食植物后，產(chǎn)生HCN抑制呼吸代謝。第六章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、名詞解釋：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一信使（胞間信號(hào)）第二信使（胞內(nèi)信號(hào)）信號(hào)受體細(xì)胞表面受體細(xì)胞內(nèi)受體G蛋白鈣調(diào)素雙信使系統(tǒng)CaMCDPK0DAGPLCMAPKCDPK二、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念：環(huán)境信息的胞間傳遞和胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。生物體內(nèi)的大分子、細(xì)胞器、細(xì)胞、組織和器官，在空間上是相互隔離的.生物體與環(huán)境之間更是如此C根據(jù)信息論的基木觀點(diǎn)，兩個(gè)空間隔離的組分之間的相互影響和相互協(xié)調(diào)，不管何種方式都必需有信息和信號(hào)的傳輸與交流。因此，生物體在進(jìn)行新陳代謝時(shí)，不但有物質(zhì)和能量的變化，即存在物質(zhì)流和能量流，還存在信息流。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程是耦聯(lián)各種胞外信號(hào)與其所引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列反應(yīng)機(jī)制,其分子途徑包括胞間信號(hào)的傳遞、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化四個(gè)階段。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)具有專一性特征。信號(hào)可以從膜受體精確地傳遞到特定的效應(yīng)器。這種專一性形成的機(jī)制，一方面是將信號(hào)分子限定在特定的胞質(zhì)區(qū)域中，形成特定的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，來精確、有效地對(duì)刺激做出反應(yīng)：另一方而是靠各種信號(hào)分子的相互銜接，發(fā)生級(jí)聯(lián)反應(yīng)的信號(hào)分子之間發(fā)生相互作用，來特異激活下游的轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)而調(diào)控特異基因的表達(dá)。三、胞間信號(hào)的傳遞：當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)在植物不同部位時(shí)，胞間信號(hào)就要做長(zhǎng)距離的傳遞。植物激素是植物體內(nèi)主要的胞間化學(xué)信號(hào)分子。韌皮部是化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑，如脫落酸、茉莉酸甲酯、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。木質(zhì)部集流也是化學(xué)信號(hào)的重要傳遞途徑，在上壤干旱時(shí)，玉米、向日葵的根尖合成ABA.然后通過導(dǎo)管隨蒸騰流向上傳遞，到達(dá)葉片保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉并抑制葉片的生長(zhǎng)。四、受體與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換：胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長(zhǎng)距離運(yùn)輸傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要感受信號(hào)并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)（產(chǎn)生第二信使防促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換），然后啟動(dòng)各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對(duì)原初信號(hào)進(jìn)行放大及激活次級(jí)信號(hào)，最終導(dǎo)致植物生理生化過程的變化。1、受體（receplor）是位于效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上或者亞細(xì)胞組分中的一種生物大分子，它可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)（配體，ligand）結(jié)合，從而激活或者啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，最后導(dǎo)致該信號(hào)特定的生物效應(yīng)。根據(jù)以上定義，受體有兩方面的功能：一是識(shí)別自己特異的信號(hào)物質(zhì),識(shí)別的表現(xiàn)在于兩者結(jié)合。第二個(gè)功能是把識(shí)別和接受的信號(hào)準(zhǔn)確無誤的放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，啟動(dòng)一系列胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)。到目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的受體多是蛋白質(zhì)。受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合具有特異性、飽和性和高度的親和力。根據(jù)在細(xì)胞中的位置，受體可以分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體兩類。細(xì)胞內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)或者亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核、液泡膜等）上的受體。胞內(nèi)受體識(shí)別和結(jié)合的配體是能夠穿過細(xì)胞質(zhì)膜的、脂溶性的信號(hào)分子，如光信號(hào)、激素（如乙烯）、生長(zhǎng)因子等。植物體內(nèi)的光敏色素和隱花色素是細(xì)胞內(nèi)的光受體。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物細(xì)胞膜表面受體有三種類型：①G蛋白聯(lián)接受體。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴于與GTP的結(jié)合，以及具有GTP水解那的活性而得名。G蛋白在膜上受體接受胞外信號(hào)與膜內(nèi)側(cè)效應(yīng)前（如磷脂的C〉產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)之間，起著信號(hào)轉(zhuǎn)換作用，所以又稱為耦聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。“iG蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，同時(shí)結(jié)合上GTP,繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)：而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白回到原初構(gòu)象，失去信號(hào)轉(zhuǎn)換功能。②陶聯(lián)受體。的聯(lián)受體木身是一種具有跨膜結(jié)構(gòu)的的蛋白，其胞外域與配體結(jié)合而被激活，通過細(xì)胞內(nèi)側(cè)的激IW反應(yīng)，將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。這一結(jié)構(gòu)既具有受體的功能，又具有把胞外信號(hào)直接轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)效應(yīng)的功能，是一種“經(jīng)濟(jì)”有效的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換方式°如受體蛋白激醐（RPK）位于細(xì)胞膜上，它由胞外配體結(jié)合區(qū)、跨膜區(qū)和胞質(zhì)激儲(chǔ)區(qū)三個(gè)結(jié)構(gòu)域組成。胞外配體結(jié)合區(qū)的功能是識(shí)別配體，感受外界信號(hào)：跨膜區(qū)將胞外配體識(shí)別的信號(hào)傳遞給胞質(zhì)激誨區(qū)：而胞質(zhì)激酶區(qū)通過磷酸化作用將信號(hào)傳遞給下一級(jí)的信號(hào)傳遞體。③離子通道型連接受體。離子通道型連接受體的共同特點(diǎn)是由多亞基組成的受體/離子通道更合體，除r具有信號(hào)接受部位以外，木身又是離子通道。其跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟，反應(yīng)快.一般只需幾秒鐘。五、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與第二信使系統(tǒng)：通常將由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子，稱為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使。植物細(xì)胞的第二信使系統(tǒng)主要有鈣信號(hào)系統(tǒng)、璘酸肌醇信號(hào)系統(tǒng)和環(huán)腺甘酸（cAMP）信號(hào)系統(tǒng)。此外，還有一些化學(xué)物質(zhì)，如乙烯、多胺類化合物、H\H2O2等也是胞內(nèi)信使c1、鈣信號(hào)系統(tǒng)：細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使,鈣在植物細(xì)胞中的分布極不平衡，細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器各部分存在著很大的Ca”濃度差。細(xì)胞質(zhì)中C2濃度很低，細(xì)胞器的Ca"濃度是細(xì)胞質(zhì)的幾百甚至上千倍，而細(xì)胞壁等質(zhì)外體是最大的Ca??庫(kù)。因此，人們把質(zhì)外體稱為胞外Cax庫(kù)，而把液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等稱為胞內(nèi)Ca"庫(kù)。信號(hào)刺激可以使膜上的Ca?通道打開。由于細(xì)胞質(zhì)與胞內(nèi)、胞外Cax庫(kù)的Ca??濃度差很大，即使胞外或者胞內(nèi)C聲庫(kù)少量的Ca??進(jìn)入細(xì)胞質(zhì).也會(huì)引起細(xì)胞質(zhì)中Ca??濃度的大幅度增加°這種Ca??流動(dòng)達(dá)到一定的網(wǎng)值后引發(fā)生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號(hào)的作用。為完成信號(hào)傳遞后，Ca"又通過Ca??泵和逆向轉(zhuǎn)運(yùn)器，迅速轉(zhuǎn)運(yùn)Ca"到胞外或者胞內(nèi)Ca?+庫(kù)，胞質(zhì)中的Ca?又回落到靜止?fàn)顟B(tài)水平。胞內(nèi)Ca”信號(hào)通過其受體（鈣調(diào)蛋白）進(jìn)一步傳遞信息，CaM是最重要的多功能Ca“信號(hào)受體，當(dāng)外界信號(hào)刺激胞內(nèi)Ca??濃度上升到一定閾值后，Ca?+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象的改變，而活化的CaM又與其靶前結(jié)合，使后者活化而引起生理反應(yīng)。2、肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)：以肌醉磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，在胞外信號(hào)被膜上受體接受后，以G蛋白為中介，激活質(zhì)膜上的磷脂筋C（PLC）oPLC水解膜璘脂中的磷脂酰肌醇?4.5?二磷酸（PIP。而產(chǎn)生肌醇?145?三磷酸（卬3）和二酰甘油（DG或DAG）兩種信號(hào)分子。因此，該信號(hào)系統(tǒng)又稱為雙信號(hào)系統(tǒng)。IP3主要作用于胞內(nèi)Ca"庫(kù)，如液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等，從而啟動(dòng)胞內(nèi)Ca??信使系統(tǒng),調(diào)控一系列的生理反應(yīng)。DG則通過激活蛋白激酶C（PKC）來傳遞信息，激活的PKC可對(duì)底物蛋白磷酸化，實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，這稱為DG/PKC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。六、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化：胞內(nèi)第二信使下游信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，一般都要通過蛋白質(zhì)可逆磷酸化系統(tǒng)來完成，胞內(nèi)多種蛋白激的和蛋白磷酸醇是胞內(nèi)信號(hào)進(jìn)一步傳遞的作用靶分子。也就是說，胞內(nèi)信號(hào)通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化與脫璘酸化過程，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，并最終導(dǎo)致生理反應(yīng)。這是幾乎所有信號(hào)途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)。植物體內(nèi)的許多功能蛋白，在轉(zhuǎn)錄后需要經(jīng)過共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)的磷酸化是指由蛋白激的（PK）催化,把ATP或者GTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，它是胞內(nèi)信號(hào)的效應(yīng)器。其逆向過程是由蛋白磷酸幽（PP）催化的蛋白質(zhì)脫（去）璘酸化，它是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的終止信號(hào)或逆向調(diào)節(jié)信號(hào)。蛋白激的的作用底物可能是醐，也可能是轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子活性調(diào)節(jié)的主要途徑是磷酸化作用，從而調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。第七章植物生長(zhǎng)物質(zhì)一、名詞解釋：植物激素植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸激素受體逆境乙烯楊氏循環(huán)三重反應(yīng)偏上生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)延緩劑植物生長(zhǎng)抑制劑IAAGACTKABAETACCBRJAJA-MeSAPAPP333二、植物生長(zhǎng)物質(zhì)概述：目前公認(rèn)的五大類植物激素是生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。油菜素內(nèi)酣現(xiàn)被看作是第六大植物激素。此外，茉莉酸類、水楊酸、系統(tǒng)素、寡糖素和多胺類等對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。激素作用的一般特性：植物激素在胞間互作中主要起信息傳遞作用，激素作用具有以下特點(diǎn)。①激素的信息傳遞作用。②激素作用的相對(duì)特異性。③激素的高效能生物放大作用。④激素間存在相互作用。⑤激素間的連鎖性作用調(diào)控生育進(jìn)程。三、生長(zhǎng)素類：生長(zhǎng)素（auxin）是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。植物體內(nèi)天然生長(zhǎng)素主要是呻味乙酸（IA