遺傳學-第四章連鎖遺傳和性連鎖課件

第四章連鎖遺傳和性連鎖3:1或1：2：1（1）Aa9:3:3:1或基因互作比例系列（2）AaBb?ABab（3）第四章連鎖遺傳和性連鎖3:1或1：2：11

1910年摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的研究提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學第三規(guī)律）。1910年摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的2第一節(jié)連鎖與交換第二節(jié)交換值及其測定第三節(jié)

基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié)

真菌類的連鎖與交換第五節(jié)

連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第六節(jié)

性別決定與性連鎖本章內(nèi)容第一節(jié)連鎖與交換本章內(nèi)容3一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換香豌豆兩組雜交試驗的結(jié)果如下圖:一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(B4結(jié)果表明F2：1)出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2)不符合9:3:3:1；3)親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.51303.51303.5434.56952實際個體數(shù)483139039313386952

總數(shù)

PPLLppllPpLl試驗一：結(jié)果表明F2：按9:3:3:1推3910.515結(jié)果與第一個試驗相同：即親本型偏多，重組型偏少。

試驗二：結(jié)果與第一個試驗相同：即親本型偏多，重組型偏少。試驗二：6兩試驗結(jié)果表明：原為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。相引相(組)(couplingphase):不同兩個顯性性狀連接在一起遺傳，而甲乙兩個隱性性狀連接在一起遺傳的雜交組合。如：plplPLPL相斥相(組)(repulsionphase)

：甲顯性性狀和乙隱性性狀連接在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連接在一起遺傳的雜交組合。如：pLPlPlpL兩試驗結(jié)果表明：原為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常有聯(lián)7二、連鎖遺傳的解釋

每一單位性狀的相對差異是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗(相引組)：二、連鎖遺傳的解釋每一單位性狀的相對差異是否受分離規(guī)律支8第二個試驗(相斥組)：都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎茫糠椒炞C。測交第二個試驗(相斥組)：都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律91相引組：例如：玉米（種子性狀當代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿(CcShsh)

測交法驗證：GCSh

CshcSh

csh

Ft表型有色飽滿

有色凹陷無色飽滿

無色凹陷總數(shù)CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

4032

149152

40358368×無色凹陷(ccshsh)↓%48.2Ft中：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%1相引組：例如：玉米（種子性狀當代即可觀察）：有色、飽滿C102相斥組：∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1生成的四種配子數(shù)不等，親型配子多、重組型配子少。玉米：

有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785%1.548.548.51.52相斥組：∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1生11又如：果蠅（相引組）紅眼正常翅pr+pr+vg+vg+

×

紫眼殘翅prprvgvg

紅眼正常翅紫眼正常翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)133915415111952839Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg↓F1紅眼正常翅×紫眼殘翅

pr+prvg+vg

prprvgvg↓又如：果蠅（相引組）紅眼正常翅pr+pr+vg+vg+×12果蠅（相斥組）：紅眼殘翅pr+pr+vgvg×紫眼正常翅prprvg+vg+↓F1紅眼正常翅

×紫眼殘翅

pr+prvg+vgprprvgvg

↓Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼正常翅紫眼正常翅

紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)157

10679651462335果蠅（相斥組）：紅眼殘翅pr+pr+vgvg×13上述測交結(jié)果表明：

F1產(chǎn)生的4種類型配子不是1：1：1：1而是兩種親本型配子數(shù)相等，>50%；兩種重組型配子數(shù)相等，<50%。所以，F(xiàn)2的表現(xiàn)型不是9:3:3:1。摩爾根的解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一對同源染色體上，減數(shù)分裂時，兩基因按親本組合作為一個整體被分配到同一配子中去，重組型配子是同源染色體的非姐妹染色單體之間發(fā)生交換形成的。

上述測交結(jié)果表明：F1產(chǎn)生的4種類型配子14(一)完全連鎖和不完全連鎖連鎖遺傳：指在同一染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現(xiàn)象。1.

完全連鎖：位于同源染色體上的非等位基因之間不發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換?！?/p>

F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。2.

不完全連鎖(部分連鎖)：是指同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換?！?/p>

F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較親本組合要少。三、連鎖和交換的遺傳機制(一)完全連鎖和不完全連鎖連鎖遺傳：指在同一染色體上的非15例：果蠅的完全連鎖灰身正常翅黑身殘翅

由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種數(shù)目相等的配子，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種1:1的表現(xiàn)型。

例：果蠅的完全連鎖灰身正常翅黑身殘翅由于F1雜合雄蠅16不完全連鎖時，F(xiàn)1重組型配子是如何出現(xiàn)的?重組率（重組型的配子百分數(shù)）為什么<50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：回答這些問題，就必須從減數(shù)分裂過程中非姊妹染色單體之間發(fā)生的交換談起。不完全連鎖時，F(xiàn)1重組型配子是如何出現(xiàn)的?由連鎖遺傳相引組和17（二）交換與不完全連鎖的形成1．交換：同源染色體的非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3．根據(jù)染色體細胞學行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。

在減數(shù)分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發(fā)生交換，導致在雙線期二價體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉。

（二）交換與不完全連鎖的形成1．交換：同源染色體的非姐妹染色18現(xiàn)以玉米第9對染色體上的Cc和Shsh兩對基因為例

說明交換與不完全連鎖的形成:重組型配子是在連鎖基因相連區(qū)段之內(nèi)發(fā)生交換的結(jié)果。即使100%的孢母細胞都發(fā)生相連區(qū)段之內(nèi)的交換，最后產(chǎn)生的重組型配子也只能是一半，即50%，但這種情況幾乎不可能發(fā)生?，F(xiàn)以玉米第9對染色體上的Cc和Shsh兩對基因為例重組19

親本組合=〔(193+193)/400〕×100%=96.5%重新組合=〔(7+7)/400〕×100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是重組型配子百分率的2倍。CShcsh例如:玉米F1()的100個小孢子母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為多少？

親本組合=〔(193+193)/400〕×100%20思考題假定某雜合體ABab產(chǎn)生的其中的一種配子Ab為6％，問AB基因間發(fā)生交換的孢母細胞百分率是多少？答案：24％思考題假定某雜合體ABab產(chǎn)生的其中的一種配子Ab為621一、交換值交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。應(yīng)用這個公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測定重組型配子數(shù)的簡易方法有測交法和自交法兩種。第二節(jié)交換值及其測定一、交換值交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色22二、交換值的測定(一)測交法例如：玉米P：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿(CcShsh)

Ft表型有色飽滿

有色凹陷無色飽滿

無色凹陷總數(shù)CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)4032

149152

4035

8368↓×無色凹陷(ccshsh)=3.6%——兩種重組配子各1.8%二、交換值的測定(一)測交法例如：玉米P：有色、飽滿CCSh23用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：去雄難，一次授粉得到的種子少，故宜用自交測定法。用測交法測定交換值的難易不同：24(二)自交法

例如香豌豆相引相資料：實際個體數(shù)483139039313386952總數(shù)(二)自交法例如香豌豆相引相資料：實際個體數(shù)4825其中表型為雙隱性ppll個體數(shù)頻率為d2；∵雙隱個體表型比率=1338/6952×100%=19.2%=d2

F1有4種配子：PLPlpLpl設(shè)各配子的比例為：abc

dF2組合為：(aPLbPlcpLdpl)2∴F1的pl配子頻率d==0.44即44％

其中表型為雙隱性ppll個體數(shù)頻率為d2；∵雙隱個體表型比26配子PL和pl的頻率是相等的則配子PL的頻率=44%；∴F1形成的四種配子比例為44PL∶6Pl∶6pL∶44pl交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。重組型配子Pl、pL的頻率各為(50–44)%=6%。配子PL和pl的頻率是相等的∴F1形成的四種配子比例為4427三、交換值與連鎖強度的關(guān)系

交換值的幅度經(jīng)常變化于0~50%之間：☆當交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換頻率越??；☆交換值

50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換頻率越大。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。交換值影響因素：基因位置、性別、年齡、溫度等。三、交換值與連鎖強度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~28基因定位：確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因之間的順序和距離基因之間的距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值

確定基因在染色體上的相對位置

把基因標志在染色體上。兩點測驗和三點測驗就是基因定位所采用的主要方法。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定29（一）兩點測驗

先用三次雜交、再用三次測交(隱性純合親本)來分別測定兩對基因間是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。

分別測出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖。如果上述3次測驗確認3對基因間都是連鎖根據(jù)交換值的大小確定這三對基因在染色體上的位置。（一）兩點測驗先用三次雜交、再用三次測交(隱性純合30例:已知玉米籽粒有色(C)對無色(c)為顯性，飽滿(Sh)對凹陷(sh)為顯性，非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性第一組試驗：CCShSh×

ccshsh

↓

F1

CcShsh×ccshsh為了明確這三對基因是否連鎖遺傳，分別進行了以下三個試驗:第二組試驗：wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1WxwxShsh×

wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC×

wxwxcc

↓F1WxwxCc×

wxwxcc例:已知玉米籽粒有色(C)對無色(c)為顯性，飽滿(Sh)對31第一組試驗：CCShSh×

ccshsh

↓

F1

CcShsh×

ccshsh40324035149152交換值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%

第一組試驗：CCShSh×ccshsh432第二組試驗：

wxwxShSh×WxWxshsh

↓F1

WxwxShsh×wxwxshsh交換值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%

第二組試驗：wxwxShSh×WxWxs33

第一、二個試驗結(jié)果表明，Cc和Shsh是連鎖遺傳的，Wxwx和Shsh是連鎖遺傳的。所以Cc和Wxwx肯定是連鎖遺傳的，根據(jù)這二個試驗結(jié)果，這三對基因在同一染色體上的排列順序有兩種可能：

第一、二個試驗結(jié)果表明，Cc和Shsh是連鎖34第三組試驗：WxWxCC×wxwxcc

↓F1WxwxCc×wxwxcc交換值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%

第三組試驗：WxWxCC×wxwxcc35遺傳學-第四章連鎖遺傳和性連鎖36

第三個試驗結(jié)果表明，Wxwx和Cc兩對基因在染色體上相距22個遺傳單位。這與23.6個遺傳單位接近。所以，可以確定第一種排列順序符合實際。

這樣就把這三對基因的相對位置初步確定下來。用同樣的方法和步驟，還可以把第四對、第五對及其它各對基因的連鎖關(guān)系和位置確定下來。兩點測交缺點：如果兩對連鎖基因之間的距離超過5個遺傳單位，兩點測驗法便不如下面介紹的三點測驗法的準確性為高。兩點測驗必須分別進行3次雜交和3次測交，工作繁瑣。第三個試驗結(jié)果表明，Wxwx和Cc兩對基因在染色體上37(二)三點測驗

三點測驗(three-pointtestcross)是基因定位最常用的方法，它是通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。采用三點測驗可以達到兩個目的：一是糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準確；二是通過一次試驗同時確定三對連鎖基因的位置。(二)三點測驗三點測驗(three-pointtest38仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例，說明三點測驗法的具體步驟。(1)確定基因在染色體上的位置：

利用三點測驗，首先要在Ft中找出雙交換類型(即個體數(shù)最少的)，然后以親本類型(即個體數(shù)最多的)為對照，在雙交換中居中的基因就是三個連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來。仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例，說明三點測驗法39凹陷、非糯、有色

飽滿、糯性、無色

凹陷、非糯、有色飽滿、糯性、無色40sh++================wx在中間+wxc+sh+================sh在中間wx+c++sh================c在中間wxc+三基因在染色體上的排列順序有三種可能性：sh++三基因在染色體上的排列順序有三種41雙交換：在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少?！?wxc和sh++親型

+++和shwxc雙交換配子類型其它均為單交換配子類型雙交換：在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換單42+sh+================sh在中間

wx+csh++================wx在中間+wx++sh+================sh在中間wx+c++sh================c在中間wxc+第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。所以這三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc。+sh+sh++第43關(guān)鍵是確定中間一個基因，一般以最少的雙交換型與最多的親型相比，可以發(fā)現(xiàn)只有sh基因發(fā)生了位置改變,所以sh一定在中間。雙交換中位于兩端的兩個基因總是連在一起遺傳。關(guān)鍵是確定中間一個基因，一般以最少的雙交換型與最多的親型相比44(2)確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換中由兩個單交換組成，故估計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=〔(4+2)/6708〕×100%=0.09%wx-sh間單交換=〔(601+626)/6708〕×100%+0.09%=18.4%sh-c間單交換=〔(116+113)/6708〕×100%+0.09%=3.5%(2)確定基因之間的距離：估算交換值確定基因之間的距離。45∴

三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：|--------------21.9-------------|

|------18.4------|-----3.5------||----------------|--------------|

wx

sh

c∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：46三點測驗的步驟小結(jié)：1）確定三對基因是否連鎖；2）確定基因的順序：以親型配子(+wxc和sh++)同雙交換配子（+++和shwxc）相比，可以發(fā)現(xiàn)只有sh基因發(fā)生了位置改變，所以sh一定在中間。3）根據(jù)基因順序：wx+c/+sh+，推導出正確的配子基因型親型wx+c

+sh+單交換1wxsh+

++c(wx-sh間）單交換2wx++

+shc(sh-c間）雙交換wxshc

+++4）計算交換值，確定三基因間的距離（繪遺傳圖）三點測驗的步驟小結(jié)：1）確定三對基因是否連鎖；473．干擾與符合:①在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。3．干擾與符合:①在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個48符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值=0.09/0.64=0.14→

0，干擾嚴重。符合系數(shù)常變動于0→1之間。③符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；符合系數(shù)等于0時，表示完全的干擾，即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。②

表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值③符合系數(shù)等于1時49二、連鎖遺傳圖:①通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，把它們標志出來后可以繪成連鎖遺傳圖。②連鎖群：存在于同一染色體上的基因群。③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致如：

水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)12107④繪制連鎖遺傳圖：以最先端基因為0，依次向下，不斷補充變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，則應(yīng)把0點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。二、連鎖遺傳圖:①通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于50遺傳學-第四章連鎖遺傳和性連鎖51①二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。②紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。其特點：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可以進行無性生殖或有性生殖。③紅色面包霉的無性世代是單倍體→染色體上各個顯性或隱性基因均可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。④一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。第四節(jié)真菌類的連鎖與交換(了解)①二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換②紅色52(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①有性生殖過程：+、-接合型菌絲接合受精→在子囊果的子囊菌絲細胞中形成二倍體合子(2n)→減數(shù)分裂形成4個單倍的子囊孢子(四分孢子)→有絲分裂→形成8個子囊孢子、按嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析)②通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①有性生殖過程：②53(2)．方法：☆以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值，進行著絲點作圖。如紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys-的遺傳：基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株→野生型lys+或+成熟后呈黑色；由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株→賴氨酸缺陷型lys-或-，其子囊孢子成熟后呈灰色。(2)．方法：☆以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值54lys+×lys-子囊孢子黑色↓灰色8個子囊孢子按黑色、灰色排列順序，可有6種排列方式。非交換型(1)++++----(2)----++++

交換型(3)++--++--(4)--++--++(5)++----++(6)--++++--lys+×lys-按黑色、灰色排列55其中：(1)、(2)非交換型；(3)→(6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。其中：56☆在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組：如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個子囊對lys-基因為交換型：說明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。上述基因定位方法，稱著絲點作圖?！钤诮粨Q型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就如：試驗觀察57理論上：①把基因定位于染色體上；②明確各染色體上基因的位置和距離；③說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用理論上：②明確各染色體上基因的位置和距離；③說明一些結(jié)果58實踐上：①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：②設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學誘變、遠緣雜交等。③可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機會大育種群體小，交換值小重組型少選擇機會小育種群體大例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。實踐上：②設(shè)法打破基因連鎖：③可以根據(jù)交換率安排工作：例59例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。二者為連鎖遺傳，交換率為2.4%。Pi-ztLmpi-ztlmP抗病遲熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlm

如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少種多大群體?F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的多少株？例如：Pi-ztLm60Pi-ztLmpi-ztlmP抗病遲熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlmPi-ztLF1抗病遲熟=========pi-ztlm

↓PpllPi-ztLmp61由上表可見：抗病早熟類型為PPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000:1.44=X:5

X=(10000×5)/1.44=3.5萬株，即F2需3.5萬株。又∵F2中抗病早熟類型為1.1856%∴3.5萬株×1.1856%=4150株即F2群體中至少應(yīng)選擇表型為抗病早熟的4150株。由上表可見：抗病早熟類型為其中純合抗病早熟類型(PPll)=62第六節(jié)性別決定與性連鎖性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。第六節(jié)性別決定與性連鎖性連鎖：指性染色體上基因所控制的63生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。性染色體如果是成對的，往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小以及功能都有所不同。常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小基本相同。一、性染色體與性別決定（一）性染色體生物染色體可以分為兩類：性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個64如：果蠅n=4雌3AA+1XX雄3AA+1XY如：65

♀女性♂男性XXXY♀女性♂男性XXXY66（二）性別決定的方式①雄雜合型：

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、...

X0型：蝗蟲、蟋蟀、...，雄僅1個X、不成對；②雌雜合型：ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類等；③

雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。正常受精卵

2n為雌孤雌生殖

n為雄。（二）性別決定的方式①雄雜合型：②雌雜合型：③雌雄決定67（三）性別決定的畸變——果蠅

性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。

如果蠅雌果蠅的性染色體2X，而常染色體的各對成員是2A，那么：（三）性別決定的畸變——果蠅性別決定的一些畸變現(xiàn)象68試驗觀察表明：超雌和超雄個體的生活力都很低，而且高度不育。間性個體總是不育的。試驗觀察表明：超雌和超雄個體的生活力都很低，69(三)性別決定畸變--人類人類也存在由于性染色體組成異常而產(chǎn)生的性別畸變現(xiàn)象，對這些畸變現(xiàn)象的研究表明：與果蠅不同，人類的性別主要取決于是否存在Y染色體。幾種常見的畸變現(xiàn)象：XO: 表現(xiàn)為女性XXY: 表現(xiàn)為男性XYY: 表現(xiàn)為男性。(三)性別決定畸變--人類人類也存在由于性染色體組成異常而產(chǎn)70XO型(2n=45)：唐納氏(Turner’s)綜合癥。性別為女性，身材矮小(120-140cm)，蹼頸、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表現(xiàn)為智力低下；卵巢發(fā)育不全、無生育能力。XO型(2n=45)：唐納氏(Turner’s)綜合癥。71

XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter’s)綜合癥。性別為男性，身材高大，第二性征類似女性，一般智力低下，睪丸發(fā)育不全、無生育能力。XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter72XYY型(2n=47)：性別為男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、較粗野、進攻性強，有生育能力。生殖器官發(fā)育不良,多數(shù)不育,有人認為患者有反社會行為.XYY型(2n=47)：73（四）植物的性別決定

植物的性別不如動物明顯：

雌雄同株：種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；雌雄異株：有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、銀杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。（四）植物的性別決定植物的性別不如動物明顯：雌雄74玉米（maize）的性別決定玉米是雌雄同株作物，雌花位于葉腋，雄花位于頂端。由基因決定性別基因Ba和基因Ts共同控制，Ba控制雌花，Ts控制雄花玉米（maize）的性別決定玉米是雌雄同株作物，雌花位于葉腋75玉米的性別決定基因Ba：正?！饣ㄐ騎s：正常♂花序ba：無♀穗ts：♂花序發(fā)育成為♀穗并結(jié)實玉米的性別決定基因Ba：正?！饣ㄐ騎s：正常♂花序ba：無♀76僅頂端有雌花序僅有雄花序僅頂端有雌花序僅有77(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系

1．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王漿

蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)+普通營養(yǎng)工蜂(無產(chǎn)卵能力)孤雌生殖

雄蜂(n)雌蜂孤雌生殖

n為雄蜂

♀(n)+-----------正常減數(shù)分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王漿蜂王2n為雌蜂正常受精卵

2n為雌蜂假減數(shù)分裂♂(n)

(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系1．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)78工蜂雄蜂蜂王工蜂雄蜂蜂王792．激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。3．氮素影響：早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量；縮短光照增加雌花。2．激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激80總之：性別受遺傳物質(zhì)控制：通過性染色體的組成；通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；通過染色體的倍數(shù)性等。環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。

環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點?？傊盒詣e受遺傳物質(zhì)控制：通過性染色體的組成；環(huán)境條件可以影81二、性連鎖

摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。二、性連鎖摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進行試82㈠、果蠅眼色的遺傳：摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體（突變產(chǎn)生)。雌性紅眼果蠅×雄性白眼果蠅雜交F1全是紅眼

近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1F2群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性說明白眼這個性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X染色體的遺傳方式相似。假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可得到合理解釋。㈠、果蠅眼色的遺傳：雌性紅眼果蠅×雄性白眼果蠅雜交83a.正交紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。a.正交紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性說明白84a.反交♀P♀白眼×♂紅眼XwXwXWY↓近親繁殖♂XwY♀XWXWXwXWYXwXwXwXwY

紅:白=1:1(♀♂各半)↓交叉遺傳XWXwXwY♀紅眼

XWXw×

♂白眼XwY正反交不一樣（3:1或1:1）,也說明眼色與性遺傳有關(guān)，因為Y染色體上不帶其等位基因。a.反交♀P♀白眼×♂紅85㈡、人類的性連鎖：如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲(紅綠色盲)的性連鎖為例來說明。①已知控制色盲的基因為隱性c位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；②由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高。∴女：XCXc雜合時非色盲，只有XcXc

純合時才是色盲；男：Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲。㈡、人類的性連鎖：如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下86交叉遺傳交叉遺傳交叉遺傳交叉遺傳87這樣子代與其親代在性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)的現(xiàn)象，稱為交叉遺傳(criss-crossinheritance)。這樣子代與其親代在性別和性狀出現(xiàn)相反表現(xiàn)的現(xiàn)象，稱為交叉遺傳88㈢、蘆花雞的毛色遺傳:①蘆花基因B為顯性，正常基因b為隱性，位于Z性染色體上。②W染色體上不帶它的等位基因。③雄雞為ZZ，雌雞為ZW。㈢、蘆花雞的毛色遺傳:①蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性89交叉遺傳交叉遺傳近親繁殖近親繁殖交叉遺傳交叉遺傳近親繁殖近親繁殖90遺傳學-第四章連鎖遺傳和性連鎖91生產(chǎn)實踐上：

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)ZBZb

ZbW蘆花(雄)正常(雌)全部飼養(yǎng)母雞多生蛋生產(chǎn)實踐上：ZBW×ZbZbZ92㈣、限性遺傳和從性遺傳：限性遺傳(sex-limitedinheritance)：是指位于Y染色體(XY型)或W染色體(ZW型)上的基因所控制的遺傳性狀只局限于雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象。限性遺傳的性狀多與相應(yīng)性激素的存在與否有關(guān)。例如，哺乳動物的雌性個體具有發(fā)達的乳房、某種甲蟲的雄性有角等等。限性遺傳與伴性遺傳的區(qū)別：限性遺傳只局限于一種性別上表現(xiàn)，而伴性遺傳則可在雄性也可在雌性上表現(xiàn)，只是表現(xiàn)頻率有所差別。㈣、限性遺傳和從性遺傳：限性遺傳(sex-limitedi93從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱性影響遺傳(sexinfluencedinheritance)：不是指由X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是因為內(nèi)分泌及其它關(guān)系使某些性狀只出現(xiàn)于雌、雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。例如，羊的有角因品種不同而有三種特征：

①.雌雄都無角；

②.雌雄都有角；③.雌無角而雄有角。以前兩種交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交結(jié)果和正交完全相同。從性遺傳(sex-controlledinheritanc94本章小結(jié)1．連鎖遺傳：二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。2．連鎖和交換機理：粗線期交換，雙線期交叉，非姐妹染色單體交換。3．交換值及其測定：交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%，可用測交法或自交法估計。本章小結(jié)1．連鎖遺傳：二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組954．基因定位和連鎖遺傳圖：確定基因位置及距離、順序，二點測驗、三點測驗，連鎖群，繪連鎖遺傳圖，連鎖群數(shù)=染色體數(shù)目(配子）。5．性別決定：直接決定性別有關(guān)的一個或一對染色體稱性染色體，其它稱常染色體，性染色體成對，則往往異型：XY型、ZW型，性連鎖。4．基因定位和連鎖遺傳圖：確定基因位置及距離、順序，5．性別96難點點評：三點測驗繪制遺傳圖譜的具體步驟如下：a.3個基因分別位于不同的非同源染色體上Ft表型（F1代的配子類型）應(yīng)為23=8種,且彼此數(shù)目接近或相等。b.2個基因位于一條染色體上，1基因位于另一染色體上Ft表型8種，可分為兩組，每組的4個數(shù)據(jù)接近或相等；

c.3個基因位于同一條染色體上Ft表型8種,可分為4組，每組的兩個數(shù)據(jù)接近或相等。2、在3個基因連鎖的情況下,確定基因的順序，重寫親本型、單交換型和雙交換型的配子基因型和測交結(jié)果，計算各交換值及符合系數(shù)->繪制遺傳圖譜

。1、根據(jù)三基因雜合體的測交結(jié)果，判斷三個基因的關(guān)系。

難點點評：三點測驗繪制遺傳圖譜的具體步驟如下：a.3個基因97減數(shù)分裂各時期染色體及DNA

數(shù)目的變化

染色體DNA同源染色體姐妹染色單體前期I2n4nn4n中期I2n4nn4n后期I2n4nn4n末期I?2n02n前期IIn2n02n中期IIn2n02n后期II？2n00末期II

nn00作業(yè)：減數(shù)分裂各時期染色體及DNA

數(shù)目的變化98種子植物的生活周期作業(yè)：種子植物的生活周期作業(yè)：99P8111.在番茄中，紅色果實對黃色果實是顯性，雙子房果實對多子房果實是顯性，高蔓對矮蔓是顯性?，F(xiàn)有兩個純種品系：紅色、雙子房、矮蔓和黃色、多子房、高蔓。如何培育出一種新的純種品系：黃色、雙子房、高蔓？寫出雜交組合及其每一次雜交后應(yīng)取多少后代作為樣本。

答：設(shè)紅色果實為RR，則黃色為rr；雙子房為SS，則單子房為ss，高蔓為GG，則矮蔓為gg。則純種品系：紅色、雙子房、矮蔓基因型為RRSSgg，黃色、多子房、高蔓基因型為rrssGG，想要培育出的新的純種品系：黃色、雙子房、高蔓基因型為rrSSgg首先，將原有的兩個純種品系：紅色、雙子房、矮蔓（RRSSgg）和黃色、多子房、高蔓（rrssGG）雜交，得F1代，基因型為：RrSsGg。再將F1進行自交，利用分枝法將3對基因分開來看：Rr自交，后代基因型有三種：RR（1/4），Rr(2/4)，rr(1/4)；同理，Ss自交后代基因型也有三種：SS(1/4)，Ss(2/4)，ss(1/4)；Gg也一樣：GG(1/4)，Gg(2/4)，gg(1/4)。根據(jù)孟德爾定律F1代自交所得F2代共有27種基因型，想要培育出的新的純種品系：黃色、雙子房、高蔓（rrSSgg）占全部果實的概率為:1/4×1/4×1/4＝1/64，也就是說，每一次雜交后應(yīng)取64個后代作為樣本，才有一個是想要培育的新的純種品系：黃色、雙子房、高蔓（rrSSgg）。P8111.在番茄中，紅色果實對黃色果實是顯性，雙100

P1032．大麥中，帶殼（N）對裸粒（n）、散穗（L）對密穗（l）為顯性。今以帶殼、散穗與裸粒、密穗的純種雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)如何？讓F1與雙隱性純合體測交，其后代為：帶殼、散穗201株，裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株，裸粒、密穗203株。試問，這兩對基因是否連鎖？交換值是多少？要使F2出現(xiàn)純合的裸粒散穗20株，至少要種多少株？答：F1表現(xiàn)為帶殼散穗(NnLl)。測交后代不符合1：1：1：1的分離比例，親本型組合數(shù)目多，而重組型數(shù)目少，所以這兩對基因為不完全連鎖。交換值=（（18+20）/（201+18+20+203））×100%=8.6%F1的兩種重組配子Nl和nL各為8.6%/2=4.3%，親本型配子NL和nl各為（1-8.6%）/2=45.7%；F1代共產(chǎn)生的4種雄配子：NL（45.7%）nl（45.7%）Nl（4.3%）nL（4.3%）4種雌配子：NL（45.7%）nl（45.7%）Nl（4.3%）nL（4.3%）在F2群體中出現(xiàn)純合類型nnLL基因型的比例為：nL×nL=4.3%×4.3%=0.001849=0.1849%，因此，根據(jù)方程0.001849=20/X計算出，X＝10817，故要使F2出現(xiàn)純合的裸粒散穗20株，至少應(yīng)種10817株。P1032．大麥中，帶殼（N）對裸粒（n）、散穗（101第四章連鎖遺傳和性連鎖3:1或1：2：1（1）Aa9:3:3:1或基因互作比例系列（2）AaBb?ABab（3）第四章連鎖遺傳和性連鎖3:1或1：2：1102

1910年摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的研究提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學第三規(guī)律）。1910年摩爾根以果蠅為試驗材料進行深入細致的103第一節(jié)連鎖與交換第二節(jié)交換值及其測定第三節(jié)

基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié)

真菌類的連鎖與交換第五節(jié)

連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第六節(jié)

性別決定與性連鎖本章內(nèi)容第一節(jié)連鎖與交換本章內(nèi)容104一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的兩對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換香豌豆兩組雜交試驗的結(jié)果如下圖:一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(B105結(jié)果表明F2：1)出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2)不符合9:3:3:1；3)親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.51303.51303.5434.56952實際個體數(shù)483139039313386952

總數(shù)

PPLLppllPpLl試驗一：結(jié)果表明F2：按9:3:3:1推3910.51106結(jié)果與第一個試驗相同：即親本型偏多，重組型偏少。

試驗二：結(jié)果與第一個試驗相同：即親本型偏多，重組型偏少。試驗二：107兩試驗結(jié)果表明：原為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。相引相(組)(couplingphase):不同兩個顯性性狀連接在一起遺傳，而甲乙兩個隱性性狀連接在一起遺傳的雜交組合。如：plplPLPL相斥相(組)(repulsionphase)

：甲顯性性狀和乙隱性性狀連接在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連接在一起遺傳的雜交組合。如：pLPlPlpL兩試驗結(jié)果表明：原為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常有聯(lián)108二、連鎖遺傳的解釋

每一單位性狀的相對差異是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗(相引組)：二、連鎖遺傳的解釋每一單位性狀的相對差異是否受分離規(guī)律支109第二個試驗(相斥組)：都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎?？方法驗證。測交第二個試驗(相斥組)：都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律1101相引組：例如：玉米（種子性狀當代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿(CcShsh)

測交法驗證：GCSh

CshcSh

csh

Ft表型有色飽滿

有色凹陷無色飽滿

無色凹陷總數(shù)CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

4032

149152

40358368×無色凹陷(ccshsh)↓%48.2Ft中：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%1相引組：例如：玉米（種子性狀當代即可觀察）：有色、飽滿C1112相斥組：∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1生成的四種配子數(shù)不等，親型配子多、重組型配子少。玉米：

有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785%1.548.548.51.52相斥組：∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1生112又如：果蠅（相引組）紅眼正常翅pr+pr+vg+vg+

×

紫眼殘翅prprvgvg

紅眼正常翅紫眼正常翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)133915415111952839Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg↓F1紅眼正常翅×紫眼殘翅

pr+prvg+vg

prprvgvg↓又如：果蠅（相引組）紅眼正常翅pr+pr+vg+vg+×113果蠅（相斥組）：紅眼殘翅pr+pr+vgvg×紫眼正常翅prprvg+vg+↓F1紅眼正常翅

×紫眼殘翅

pr+prvg+vgprprvgvg

↓Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼正常翅紫眼正常翅

紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)157

10679651462335果蠅（相斥組）：紅眼殘翅pr+pr+vgvg×114上述測交結(jié)果表明：

F1產(chǎn)生的4種類型配子不是1：1：1：1而是兩種親本型配子數(shù)相等，>50%；兩種重組型配子數(shù)相等，<50%。所以，F(xiàn)2的表現(xiàn)型不是9:3:3:1。摩爾根的解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一對同源染色體上，減數(shù)分裂時，兩基因按親本組合作為一個整體被分配到同一配子中去，重組型配子是同源染色體的非姐妹染色單體之間發(fā)生交換形成的。

上述測交結(jié)果表明：F1產(chǎn)生的4種類型配子115(一)完全連鎖和不完全連鎖連鎖遺傳：指在同一染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現(xiàn)象。1.

完全連鎖：位于同源染色體上的非等位基因之間不發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換?！?/p>

F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。2.

不完全連鎖(部分連鎖)：是指同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換。——

F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較親本組合要少。三、連鎖和交換的遺傳機制(一)完全連鎖和不完全連鎖連鎖遺傳：指在同一染色體上的非116例：果蠅的完全連鎖灰身正常翅黑身殘翅

由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種數(shù)目相等的配子，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種1:1的表現(xiàn)型。

例：果蠅的完全連鎖灰身正常翅黑身殘翅由于F1雜合雄蠅117不完全連鎖時，F(xiàn)1重組型配子是如何出現(xiàn)的?重組率（重組型的配子百分數(shù)）為什么<50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：回答這些問題，就必須從減數(shù)分裂過程中非姊妹染色單體之間發(fā)生的交換談起。不完全連鎖時，F(xiàn)1重組型配子是如何出現(xiàn)的?由連鎖遺傳相引組和118（二）交換與不完全連鎖的形成1．交換：同源染色體的非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3．根據(jù)染色體細胞學行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。

在減數(shù)分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發(fā)生交換，導致在雙線期二價體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉。

（二）交換與不完全連鎖的形成1．交換：同源染色體的非姐妹染色119現(xiàn)以玉米第9對染色體上的Cc和Shsh兩對基因為例

說明交換與不完全連鎖的形成:重組型配子是在連鎖基因相連區(qū)段之內(nèi)發(fā)生交換的結(jié)果。即使100%的孢母細胞都發(fā)生相連區(qū)段之內(nèi)的交換，最后產(chǎn)生的重組型配子也只能是一半，即50%，但這種情況幾乎不可能發(fā)生?，F(xiàn)以玉米第9對染色體上的Cc和Shsh兩對基因為例重組120

親本組合=〔(193+193)/400〕×100%=96.5%重新組合=〔(7+7)/400〕×100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是重組型配子百分率的2倍。CShcsh例如:玉米F1()的100個小孢子母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為多少？

親本組合=〔(193+193)/400〕×100%121思考題假定某雜合體ABab產(chǎn)生的其中的一種配子Ab為6％，問AB基因間發(fā)生交換的孢母細胞百分率是多少？答案：24％思考題假定某雜合體ABab產(chǎn)生的其中的一種配子Ab為6122一、交換值交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。應(yīng)用這個公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測定重組型配子數(shù)的簡易方法有測交法和自交法兩種。第二節(jié)交換值及其測定一、交換值交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色123二、交換值的測定(一)測交法例如：玉米P：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿(CcShsh)

Ft表型有色飽滿

有色凹陷無色飽滿

無色凹陷總數(shù)CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)4032

149152

4035

8368↓×無色凹陷(ccshsh)=3.6%——兩種重組配子各1.8%二、交換值的測定(一)測交法例如：玉米P：有色、飽滿CCSh124用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：去雄難，一次授粉得到的種子少，故宜用自交測定法。用測交法測定交換值的難易不同：125(二)自交法

例如香豌豆相引相資料：實際個體數(shù)483139039313386952總數(shù)(二)自交法例如香豌豆相引相資料：實際個體數(shù)48126其中表型為雙隱性ppll個體數(shù)頻率為d2；∵雙隱個體表型比率=1338/6952×100%=19.2%=d2

F1有4種配子：PLPlpLpl設(shè)各配子的比例為：abc

dF2組合為：(aPLbPlcpLdpl)2∴F1的pl配子頻率d==0.44即44％

其中表型為雙隱性ppll個體數(shù)頻率為d2；∵雙隱個體表型比127配子PL和pl的頻率是相等的則配子PL的頻率=44%；∴F1形成的四種配子比例為44PL∶6Pl∶6pL∶44pl交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。重組型配子Pl、pL的頻率各為(50–44)%=6%。配子PL和pl的頻率是相等的∴F1形成的四種配子比例為44128三、交換值與連鎖強度的關(guān)系

交換值的幅度經(jīng)常變化于0~50%之間：☆當交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換頻率越小；☆交換值

50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換頻率越大。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。交換值影響因素：基因位置、性別、年齡、溫度等。三、交換值與連鎖強度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~129基因定位：確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置確定基因的位置主要是確定基因之間的順序和距離基因之間的距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值

確定基因在染色體上的相對位置

把基因標志在染色體上。兩點測驗和三點測驗就是基因定位所采用的主要方法。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定130（一）兩點測驗

先用三次雜交、再用三次測交(隱性純合親本)來分別測定兩對基因間是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。

分別測出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖。如果上述3次