染色體重排對物種形成的作用課件

染色體重排對物種形成的作用物種形成介紹染色體重排類型染色體重排成種模型染色體重排對物種形成的影響物種形成介紹物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標準是：是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交同種的個體間可以交配產(chǎn)生后代，進行基因交流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異不同物種的個體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進行基因交流形成生殖隔離的因素：(1)合子前隔離發(fā)生在合子形成之前，阻礙受精和形成合子。

①棲息地隔離兩個種群雖分布于向一地理區(qū)域，但各有自己的棲息地。

②時間隔離兩個種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時間不同，如成熟于不同季節(jié)。

③行為隔離交配前的行為不同，使彼此不能相容和交配。

④生殖器官隔離動物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止兩個種群間的交叉受精。

2)合子后隔離發(fā)生在合子形成以后，雖然兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒有生活能力，或只能發(fā)育為不育的雜種。

①雜種的生活能力極弱，或完全不能生活。

②發(fā)育過程中的雜種不育，如性腺發(fā)育異常，減數(shù)分裂中斷或破壞。

③F2代受損。F1代雖然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的個體。

物種形成介紹物種形成方式一般分為三類：(1)異域性物種形成(allopatricspeciation)(2)鄰域性物種形成(parapatricspeciatlon)(3)同域性物種形成(sympatricspeciation)

異域性物種形成(allopatricspeciation)異域形成往往又可分為兩類：①通過大范圍的地理分割，分開的兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。②通過種群中少數(shù)個體從原種群分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。與母群隔離的種群通常規(guī)模不大，是處于半孤立狀態(tài)的邊緣小群。同域性物種形成(sympatricspeciation)在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。在自然界中同域性物種形成的可能性很少，一般認為寄生生物中最有可能出現(xiàn)同域性物種形成。因為寄生物常具有宿主的特異性，又多在宿主體內(nèi)交配，所以比較容易形成與母群的生殖隔離。缺失缺失的類型：(1)頂端缺失：染色體臂的外端區(qū)段缺失(2)中部缺失：染色體臂的中間區(qū)段缺失缺失的細胞學效應(yīng)：(1)缺失環(huán)(2)B染色體(3)染色體環(huán)重復1.重復類型：1.同向重復(tandemduplication)2.反向重復(reverserepeat)2.重復的細胞學效應(yīng):在重復雜合體中,當同源染色體聯(lián)會時,發(fā)生重復的染色體的重復區(qū)段形成一個拱形結(jié)構(gòu),或者比正常染色體多出一段。重復重復的遺傳學效應(yīng)：重復引起的遺傳效應(yīng)比缺失的小。但是如果重復的部分太大,也會影響個體的生活力,甚至引起個體死亡。例如,果蠅的棒眼就是X染色體特定區(qū)段重復的結(jié)果。重復對生物體的不利影響一般小于缺失，因此在自然群體中較易保存。重復對生物的進化有重要作用，這是因為“多余的基因可能向多個方向突變,而不致于損害細胞和個體的正常機能。突變的最終結(jié)果,有可能使“多余的基因成為一個能執(zhí)行新功能的新基因,從而為生物適應(yīng)新環(huán)境提供了機會。因此,在遺傳學上往往把重復看做是新基因的一個重要來源。倒位1.倒位的類型：(1)臂內(nèi)倒位：染色體臂內(nèi)一部分的倒位，改變?nèi)旧w基因的順序而不改變?nèi)旧w的形狀和大小。臂內(nèi)倒位在哺乳動物中不常見，但其是蝙蝠，野兔和猿的物種形成因素。(2)臂間倒位：倒位涉及包括著絲粒在內(nèi)的兩個臂，染色體臂的數(shù)量可能會發(fā)生變化。一個近端著絲粒染色體也許會變成一個中央著絲粒染色體，或者顛倒2.倒位的細胞學效應(yīng)：①倒位片段小，倒位部分不配對，其余配對；②倒位片段大，倒位部分反向與正常配對，其余不配對；③倒位片段適中：配對形成倒位環(huán)易位1.易位的類型：①相互易位：②單向易位(轉(zhuǎn)座)：③同一染色體內(nèi)易位(轉(zhuǎn)座)：④整臂易位：非同源染色體之間整個臂的轉(zhuǎn)移或交換⑤Robertson式易位；近端部著絲點染色體在著絲粒處斷裂的整臂易位2.易位的細胞學效應(yīng)：易位雜合體，在減數(shù)分裂的粗線期出現(xiàn)“十”型結(jié)構(gòu)相鄰分離：“0”型結(jié)構(gòu)，配子全部致死；相間分離：“8”型結(jié)構(gòu)，配子全部可育易位易位的遺傳學效應(yīng)：相互易位的遺傳效應(yīng)主要是產(chǎn)生部分異常的配子,使配子的育性降低或產(chǎn)生有遺傳病的后代。易位雜合體在減數(shù)分裂偶線期和粗線期，可出現(xiàn)典型的十字形構(gòu)型，終變期或中期時則發(fā)展為環(huán)形、鏈形或∞字形的構(gòu)型。易位的直接后果是使原有的連鎖群改變。易位雜合體所產(chǎn)生的部分配子含有重復或缺失的染色體，從而導致部分不育或半不育。例如,慢性粒細胞白血病,就是由人的第22號染色體和第14號染色體易位造成的。易位在生物進化中具有重要作用。例如,在17個科的29個屬的種子植物中,都有易位產(chǎn)生的變異類型,直果曼陀羅的近100個變種,就是不同染色體易位的結(jié)果。染色體重排速率染色體成種模型模型所遇到的困難：染色體重排首先是出現(xiàn)在一個種群中的個體突變。這個突變個體只能與沒有發(fā)生突變的個體進行交配。如果其雜種適合度降低，則這個染色體突變就會由于選擇而被種群排除。這種模型不完全是正確的，因為不太可能染色體重排造成的雜合子適合度降低能夠在祖先種中固定下來，雖然這也可能通過隨即漂變發(fā)生，特別是當雜種具有輕微劣勢的情況下。染色體成種模型鏈或級聯(lián)模型(chainorcascademodel)：認為具有微弱劣勢的染色體重排的積累是造成生殖隔離的原因。染色體跳躍模型（chromosomaltransiliencemodel）：在隔離種群中，具有強劣勢的染色體重排通過基因漂流和近交被固定下來。重組模型（TheRecombinationalmodel）：通過兩個染色體分歧種群的雜交而產(chǎn)生新的種群，新的種群的重組基因型被固定下來，并且不同于兩個父母種群。量子成種模型：一種快速成種模型，發(fā)生在邊緣居群的染色體重排通過基因漂變和近交，被很快的固定下來。類似于染色體跳躍模型。

染色體重排對物種形成的影響染色體重排對雜種適合度的影響染色體重排對基因流的影響染色體加倍為雜種基因組的每條染色體提供精確的同系物，然后恢復染色體分歧雜種的配對和生育力，然而，染色體加倍對互補基因的作用沒有影響，因此基因的不育性是保守的，基于這種原因，果蠅的不育性可以被解釋為基因方面。為什么染色體造成雜種不育性在植物中的作用比在動物中大?第一種可能:在植物中，大多數(shù)基因在雄性配子中表達，而在動物中則不是。因此由于染色體變異導致的花粉會因為缺失而發(fā)育異常，而精子則不受影響。植物和動物的雌性配子由于MRNA和周圍母體組織蛋白質(zhì)的作用都能夠不受缺失影響。雖然染色體缺失能夠引起二倍體后代的死亡，但是許多缺陷都能夠被新形成合子中選擇配子的基因補償。這減少了染色體重排造成的適合度降低的情況，使其很難把適合度降低與染色體重排相聯(lián)系。第二種解釋：動物和植物性染色體的差異。大多數(shù)動物是雌雄異體，并且擁有一個退化的Y染色體，而大多數(shù)植物都是雌雄同體，即使小部分植物是雌雄異體的，其Y染色體退化程度也很小。Y染色體退化使大多數(shù)動物服從霍爾丹法則：如果某一性別的個體缺乏或不育，它們往往是異配性別。對霍爾丹法則的解釋為，造成雜種問題的大多數(shù)X連鎖等位基因都是部分隱性的,這些基因造成雄性不育的發(fā)展比雌性不育快。最重要的一點是基因性不育在擁有完整X染色體和完全退化的Y染色體的物種中發(fā)展更快，比如說果蠅。相比之下，基因性不育在植物或者缺乏退化的Y染色體的動物中或者X染色體上含有少量基因的物種中發(fā)展較慢。雄性快速進化也似乎很大可能發(fā)生在擁有性染色體差異的物種中，因此由于性選擇作用限制性很小。其底線是，雖然染色體變化的積累速度在植物和動物中相同，但是由于基因不育性的慢速發(fā)展以及配子基因的表達，在植物中對不育性會造成很大的不平衡性。染色體重排對基因流的影響劣勢位點附近的基因流由于重組率的選擇比例下降,也就是說弱劣勢突變除了對與重排緊密連鎖的基因的基因流有影響外，對中性基因基本上沒有影響。而強烈時重排的影響將會大大加深，甚至使與重排非連鎖的中性基因流適度減少。多重排的影響是增加對雜種的選擇力度，增加緊密連鎖重排基因的比例，使之不能遷移。只有許多重排才能使防止基因深入的全基因組障礙得到保障。除了地理隔離，隔離機制通常不會為密切聯(lián)系的物種提供完全的基因流障礙。然而，物種界限往往是半透明的，除了有助于在某種程度上形成隔離的緊密連鎖基因，允許物種間中性或有利基因移動。物種分歧并不一定是基因流中斷，因為新的突變對遺傳背景和棲息地很敏感，或者與隔離位點緊密連鎖，可以繼續(xù)積累。因此對于許多類群來說，隔離的單位并不是全部基因組而是含有隔離位點的染色體片段。基于這一觀點，隔離位點的衡量依據(jù)是染色體片段