第三章植物光合作用-植物生理學(xué)理論課件

第

3

章

植物光合作用光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，綠色植物通過光合作用合成了自身

95%

以上的有機(jī)物質(zhì)，不僅滿足自身的需要，還為地球上的異養(yǎng)生物提供有機(jī)物質(zhì)。重點(diǎn)

:

光合細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能

, 光能吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)

, 碳同化

, 環(huán)境條件對(duì)光合作用的影響

,

提高光能利用率的途徑。第3章 植物光合作用光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，1第

1

節(jié) 光合作用的概念和意義（CH2O

）CO2+H2O+O21.1 光合作用

(photosynthesis) 的概念光能（CH2O

）CO2+H2O+O2綠色植物光能CO2+H2A（CH2O

）+2A葉綠體光能綠色細(xì)胞(1)(2)(3)(H2S, 異炳醇

)第1節(jié) 光合作用的概念和意義（CH2O）CO2+H22從進(jìn)化的角度看

,

光合細(xì)菌綠色植物光合化能合成細(xì)菌。1.2 光合作用的意義(1) 無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的主要途徑5×1014Kg/ yeCO2——7×1014Kg/

年(

有機(jī)物ar)——“

綠色工廠”

.(2) 巨大的能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)3×1021J/year.(3)

維持 O2 和

CO2

的相對(duì)平衡O221%.

CO2?從進(jìn)化的角度看,光合細(xì)菌綠色植物光合化能合成細(xì)菌。3第三章植物光合作用-植物生理學(xué)理論課件4溫室氣體

(Greenhouse

gases)——CO2

和 CH4

導(dǎo)致溫室效應(yīng)

(

greenhouse

effect)溫室效應(yīng)引起全球氣候變暖。Why?溫室氣體(Greenhousegases)——CO25溫室氣體Earthfactory透過太陽(yáng)短波輻射，反回地球長(zhǎng)波輻射，地球散失能量減少，地球變暖，這種效應(yīng)類似溫室效應(yīng)。溫室氣體Earthfactory透過太陽(yáng)短波輻射，反回地球長(zhǎng)6溫室氣體Earthfactory透過太陽(yáng)短波輻射，反回地球長(zhǎng)波輻射，地球散失能量減少，地球變暖，這種效應(yīng)類似溫室效應(yīng)。溫室氣體Earthfactory透過太陽(yáng)短波輻射，反回地球長(zhǎng)7?第

2

節(jié)

葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能2.1葉綠體形態(tài)的結(jié)構(gòu)?高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形

,直徑約

3

～

6μ,

厚約

2

～

3μ.陰葉

>

陽(yáng)葉

.20

～

200/

細(xì)胞

.??第2節(jié) 葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能2.1葉綠體形態(tài)的結(jié)構(gòu)?8圖

3-1

葉綠體的電鏡圖40-60 基粒

/

葉綠體

, 10-100 類囊體

/

基粒

, 決定植物類型、年齡和生長(zhǎng)環(huán)境。 基質(zhì)類囊體內(nèi)外被膜基?；ｎ惸殷w基質(zhì)2.1.1 葉綠體的結(jié)構(gòu)圖3-1葉綠體的電鏡圖2.1.1 葉綠體的結(jié)構(gòu)9圖

3-2 葉綠體和類囊體形態(tài)結(jié)構(gòu)圖3-2 葉綠體和類囊體形態(tài)結(jié)構(gòu)10弱光下葉綠體的扁平面與光作垂直排列強(qiáng)光下葉綠體的扁平面與光作平行排列弱光強(qiáng)光弱光下葉綠體的扁平面與光作垂直排列強(qiáng)光下葉綠體的扁平面與11圖 3-3 葉綠體在不同光照條件下的分布圖圖 3-3 葉綠體在不同光照條件下的分布圖122.1.2 葉綠體的功能?

被膜

(envelope)類囊體(thylakoid)葉綠體(Chloroplast

）外被膜—

permeability內(nèi)被膜—

selective

permeability

(H2O,O2,CO2—Free;Pi,TP,aa--Transporters)膜—光合色素、光合鏈——原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜

photosyntheticmembrane

）腔—光合放

O2間質(zhì)（

stroma

）

——

光合碳循環(huán)酶（

Rubisco),

CO2

固定

(

同化

);

DNA

，

RNA

，

核糖體

70S——

部分遺傳自主2.1.2 葉綠體的功能? 被膜(envelope)132.1.3

葉綠體的發(fā)育原始質(zhì)體光照

黑暗前質(zhì)體light圖 3-4 葉綠體發(fā)育示意圖2.1.3 葉綠體的發(fā)育原始質(zhì)體圖 3-4 葉綠體發(fā)育示意圖14光合色素(

三大類

)等葉綠素類

(chlorophylls),

Chla,Chlb,Chlc,Chld,Chle

和細(xì)菌葉綠素

a,b類胡蘿卜素類

(carotenoids) ,

胡蘿卜素(carotene) 葉黃素

(xanthophyll)藻膽素

:

藻藍(lán)素

(phycocyanobilin)藻紅素

(phycoerythrobilin)。2.2光合色素及其性質(zhì)光合色素等葉綠素類(chlorophylls),Chla152.2.1

葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)COOCH3C32H28O2N4

MgCOOC20

H39COOC20

H39COOCH3C32H30ON4

MgChl

aChl

b(1)

葉綠素 (Chl)不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（乙醇、丙酮、石油醚），干葉必須用含水的有機(jī)溶劑抽提。2.2.1 葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)COOCH3C32H2816帶色的

Mg卟啉親水“頭”無色的植醇

(二萜

)的“

尾”酯圖 3-5 葉綠素分子的結(jié)構(gòu)帶色的Mg卟啉親水“頭”無色的植醇(酯圖 3-517（

a

）皂化反應(yīng)——分離葉綠類和類胡蘿卜素C32H30ON4MgCOOCH3COOC H20

39+ 2KOHC32H30ON4MgCOO—COO—+ 2KOH +CH3OH +C20H39OH類胡蘿卜素（a）皂化反應(yīng)——分離葉綠類和類胡蘿卜素C32H30O18（

B

）取代反應(yīng)H+

取代

Mg2+,

Cu2+(Zn2+)

取代

H+ 。CCCCNCCCNC

CCN CCCCCNHHCCHCCH2CHCH3R1—CHC2H

C3H

C——CH3CCCCNC CCNCC

C

N CCCCCNCuCCHCCH2CHCH3R1—CHC2H

CH3C——CH3褐色綠色（B）取代反應(yīng)CCCCNCCCC CCCCCCN19(2) 類胡蘿卜素

(Car)類胡蘿卜素都不溶于水

,

而溶于有機(jī)溶劑。?胡蘿卜素——橙黃色類胡蘿卜素?葉黃素——鮮黃色。四萜化合物——共軛雙鍵體系——吸收和傳遞光能。(2) 類胡蘿卜素(Car)?胡蘿卜素——橙黃色?葉黃素—20圖 3-6

葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素的結(jié)構(gòu)圖 3-6葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素的結(jié)構(gòu)212.2.1

葉綠體色素的吸收光譜1.

吸收光譜圖 3-7吸收光譜示圖2.2.1 葉綠體色素的吸收光譜圖 3-7吸收光譜示圖22圖

3-8

主要光合色素的吸收光譜1

、細(xì)菌葉綠素

a

，

2

、葉綠素

a

，

3

、葉綠素

b

，

4

、藻紅素，

5

、

β-

胡蘿卜素。除藻紅素為水溶液外，

其余均為非極性溶劑。圖3-8主要光合色素的吸收光譜23Chl

吸收光區(qū)

, 紅光區(qū)

(640-660nm), 藍(lán)紫光區(qū)

(410-470nm)

。在紅光區(qū)

Chla

的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于

Chlb

的吸收峰波長(zhǎng)

,

在藍(lán)紫光區(qū)

Chla

的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素

b

的吸收峰波長(zhǎng)。ab050100150200400 450 500

550

600

650

700波長(zhǎng) (nm)圖

3-9 葉綠素的吸收光譜相對(duì)吸收Chl吸收光區(qū), 紅光區(qū)(640-660nm), 24類胡蘿卜素的吸收藍(lán)紫光部分。類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外,

還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子

,防止其自身氧化或被陽(yáng)光破壞。300250200150100500相對(duì)吸收380

400 420440

460

480 500

520波長(zhǎng)

(nm)圖

3-10 類胡蘿卜素的吸收光譜類胡蘿卜素的吸收藍(lán)紫光部分。300相對(duì)吸收38040025(2) 葉綠素?zé)晒夂土坠鉂舛茸銐虻娜~綠素溶液照光后可以在透射光下呈綠色

,

而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。這是由于光下激發(fā)態(tài)的葉綠素分子返回基態(tài)時(shí)發(fā)出的光。熒光的壽命很短

,

約為

10-9s

。光照停止,

熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。葉綠素還會(huì)發(fā)出紅色磷光

,

磷光的壽命為

10-2

～

103

秒

,

強(qiáng)度僅為熒光的

1%

。(2) 葉綠素?zé)晒夂土坠?6葉綠素的吸收光譜、熒光和磷光發(fā)圖3－

11射波長(zhǎng)葉綠素的吸收光譜、熒光和磷光發(fā)圖3－1127? 2葉綠素合成與外界環(huán)境葉綠素的Th物合成α-

酮戊二酸或谷氨酸→

δ-

氨基酮戊酸

(ALA)→

2ALA

→

膽色素原（

PBG)

→

4PBG

→

尿卟啉原Ⅲ

→糞卟啉原Ⅲ →原卟啉Ⅸ → Mg-

原卟啉

(

原卟啉Ⅸ與

Fe

結(jié)合

,

則可合成亞鐵血紅素) →

原葉綠素酸酯→經(jīng)光照還原為葉綠酸酯→葉綠素

a

→

葉綠素

b

。? 2葉綠素合成與外界環(huán)境α-酮戊二酸或谷氨酸→δ-氨28Fig

3-12 葉綠素生物合成圖（

1

）Fig3-12 葉綠素生物合成圖（1）29Fig

3-12 葉綠素生物合成圖（

2

）Fig3-12 葉綠素生物合成圖（2）30Fig

3-12 葉綠素生物合成圖（

3

）TanakaR&TanakaAnnRevPlantBiol,2007,

58:321-346Fig3-12 葉綠素生物合成圖（3）312.3.1 影響葉綠素合成的環(huán)境條件?光 原葉綠素酸酯→葉綠素酸酯

,

葉綠體發(fā)育。缺光黃化。例外——柑桔種子及蓮子的胚芽。?光照

15h 暗

15h2.3.1 影響葉綠素合成的環(huán)境條件光照15h 暗1532(2)

溫度 約

2-40℃,

最適為

30℃

。喜溫植物>10℃

。秋天黃葉,

早春嫩芽，早稻秧苗“節(jié)節(jié)白”等(3)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 缺N

、

Mg

、

Fe

、

Mn

、

Zn、

Cu

時(shí)出現(xiàn)缺綠病。(4)O2 缺O(jiān)2

時(shí)引起Mg2+

原卟啉Ⅸ及

(

或

)Mg2+

原卟啉甲酯積累

,

而不能合成葉綠素。(5)H2O 缺水時(shí),Chl

形成受阻

,

易受破壞。(2)溫度 約2-40℃,最適為30℃。喜溫植物33葉綠素酸酯?去鎂葉綠素酸酯Mg2+分解產(chǎn)物Chls

的分解：

Chl

酶Chl植醇鎂脫螯合酶葉綠素酸酯?去鎂葉綠素酸酯Mg2+分解產(chǎn)物Chls的分解：34圖

3.13 葉綠素分解示意圖

.圖3.13 葉綠素分解示意圖.35Formationofassimilate

powerinthylakoid

membrane光合碳反應(yīng) (PCR)第3

節(jié)

光合作用的光反應(yīng)碳水化合物Fig

3-14 整體光合過程① 光反應(yīng)②

碳同化Formationofassimilatepower光363.1 光化學(xué)反應(yīng)光能轉(zhuǎn)化為電能的反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)

(

＝原初反應(yīng)

)3.1.1 光能的吸收光子

(photon) 或光量子 (quantum) ，光子具波粒二象性，它的能量用公式表示：3.1 光化學(xué)反應(yīng)37q

hv

h

c光子的能量與波長(zhǎng)成反比qhvhc光子的能量與波長(zhǎng)成反比38物質(zhì)吸收光子遵循愛因斯坦規(guī)律，一個(gè)分子在同一時(shí)間只能吸收一個(gè)光量子，這個(gè)光量子只能激發(fā)一個(gè)電子，這個(gè)電子通常是位于基態(tài)的特殊的電子。h基態(tài) 激發(fā)態(tài)h物質(zhì)吸收光子遵循愛因斯坦規(guī)律39只有吸收的光子的能量剛好等于基態(tài)與激發(fā)態(tài)的能量差，電子才能從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。hcΔE = En - E0=

hv= λ只有吸收的光子的能量剛好等于基態(tài)與激發(fā)態(tài)的能量差，電子才能40圖

3-15. 葉綠素的電子能級(jí)及能量吸收和發(fā)射譜圖3-15. 葉綠素的電子能級(jí)及能量吸收和發(fā)射譜41Fig3-16 葉綠素和細(xì)胞色素的電子云分布和吸收光波長(zhǎng)Fig3-16 葉綠素和細(xì)胞色素的電子云分布和吸收光波長(zhǎng)42葉綠素發(fā)熒光和磷光

.磷光是三線態(tài)分子退激發(fā)的產(chǎn)物，波長(zhǎng)比熒光強(qiáng)。(Seea

cartoon)葉綠素發(fā)熒光和磷光.(Seeacartoon)43集光色素 (light-harvestingpigment)

或天線色素 (antenna

pigment)——

只起吸收和傳遞光能

,

不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。

Chlb

、類胡蘿卜素和 Cha

。作用中心色素

(reactioncentre

pigment)又名陷井 (trap)

——

吸收光或由集光色素傳遞而來的激發(fā)能后

,

發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素，

Cha(

少量

).集光色素 (light-harvestingpigment44圖

3-17 光合作用中能量傳遞和轉(zhuǎn)化圖3-17 光合作用中能量傳遞和轉(zhuǎn)化453.1.2 激發(fā)能傳遞誘導(dǎo)共振、激子傳遞和電子遷移

,

但以誘導(dǎo)共振為主。誘導(dǎo)共振

(inductive

resonance)是指當(dāng)某一特定的分子吸收能量達(dá)到激發(fā)態(tài)

,在其重新回到基態(tài)時(shí)

,

使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。要求分子間距離近。3.1.2 激發(fā)能傳遞46h A BC圖3

－

18 光能在

ABC3

個(gè)葉綠素分子間的誘導(dǎo)共振傳遞能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla,b

幾乎

100%

傳給作用中心色素，Car

約

20-50%

傳給作用中心色素。h A BC圖3－18 光能在ABC3個(gè)葉綠素47圖

3

－

19 光合細(xì)菌集光色素蛋白空間結(jié)構(gòu)圖圖3－19 光合細(xì)菌集光色素蛋白空間結(jié)構(gòu)圖48圖

3

－

20

高等植物菠菜集光色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)圖為圖清晰，省去植醇。2.74?圖3－20 高等植物菠菜集光色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)圖2.493.1.3 光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。中心色素分子

(P

，

pigment), 原初電子受體

(A,accepter)

和原初電子供體(D,Dohnor)

組成。DPA DP*A DP+A- D+PA-3.1.3 光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激503.2 光合電子傳遞和光合磷酸化電能變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（

ATP

和

NADPH

）。3.2.1 兩個(gè)光系統(tǒng)圖

3

－

21

小球藻紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）3.2 光合電子傳遞和光合磷酸化圖3－21小球藻紅降511

、光系統(tǒng)Ⅰ (PhotosystemⅠ,PSⅠ)

。～

80?——

～

110?,

在類囊體垛疊和非垛疊區(qū)都有分布。PSI

的作用中心色素是

P700;原初電子供體 PC;原初電子受體

A0;最終推動(dòng)

NADPH

形成。1、光系統(tǒng)Ⅰ (PhotosystemⅠ,PSⅠ)。52圖3

－

22 PSI

復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分圖3－22 PSI復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分532

、光系統(tǒng)Ⅱ

(PhotosystemⅡ

PSⅡ)～

110?——

～

145?, 在類囊體膜的垛疊部分。PSⅡ

的作用中心色素是

P680

。原初電子受體

Ph, 原初電子供體

YZ抗阿特拉津的植物PSⅡ

的功能常與放

O2

相聯(lián)系。?2、光系統(tǒng)Ⅱ(PhotosystemⅡPSⅡ)54圖3

－

23 PSI

復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分AB圖3－23 PSI復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分AB55圖3

－

24 光合細(xì)菌

(Rhodopseudomonasviridis)PSII復(fù)合體的空間結(jié)構(gòu)

.a, 整體.

b, 色素分布圖3－24 光合細(xì)菌(Rhodopseudomo563.2.2

光合電子傳遞

(Photosynthetic

electrontransport)3.2.2.1

光合鏈

(Photosynthetic

chain).光合鏈?zhǔn)穷惸殷w膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)

(PSⅠ和

PSⅡ)

和若干電子傳遞體

,

按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。?3.2.2光合電子傳遞(Photosynthetice57AB圖

3

－

25 類囊體膜上的光合電子復(fù)合體及組分AB圖3－25 類囊體膜上的光合電子復(fù)合體及組分58圖

3

－

26

Z

字型光合鏈和非環(huán)式（線性）光合電子傳遞圖3－26Z字型光合鏈和非環(huán)式（線59由

Z

字鏈可知

,

H2O 是最終電子供體， NADP+ 是最終電子受體在全鏈中只有兩處是逆氧化還原電位，需光子推動(dòng)的電子傳遞，

它們是 P680→P680*和P700→P700*

。由Z字鏈可知,H2O 是最終電子供體603.2.2.2 光合膜上的主要復(fù)合體①PSⅡ

及其集光色素復(fù)合體

(LHCⅡ),②PSI

及其集光色素復(fù)合體

(LHCI),③

細(xì)胞色素復(fù)合體

(

含Cytf

、

Cytb6

和Fe-S

蛋白

),④

偶聯(lián)因子復(fù)合體

(

又名

ATP

合酶

)3.2.2.2 光合膜上的主要復(fù)合體61圖

3-27 光合膜上的主要復(fù)合體排列

.①②③④圖3-27 光合膜上的主要復(fù)合體排列.①②③④62PQ(plastoquinones

，質(zhì)體醌或質(zhì)醌

),擔(dān)負(fù)著傳遞氫

(H+

和

e-)

的任務(wù)。PQ

穿梭在光合電子傳遞過程中

PQ

使間質(zhì)中

H+

不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔

,

導(dǎo)致間質(zhì)

pH

上升

,

形成跨膜的質(zhì)子梯度。PC(plastocyanin，質(zhì)藍(lán)素或質(zhì)體菁

),含銅蛋白質(zhì)

,PSI

的原初電子供體。PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌或質(zhì)醌),63Fd(Ferredoxin,

鐵氧還蛋白

),

把電子傳給

FNR

后還原

NADP

為

NADPH,

或把電子傳給

Cytb6

，進(jìn)行環(huán)式光合電子傳遞。此外

,Fd

還在亞硝酸還原

,

酶活化等方面具有多種功能。Fd(Ferredoxin,鐵氧還蛋白),把電子傳給643.2.2

光合電子傳遞途徑

(1)

非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化。 涉及兩個(gè)光系統(tǒng)。產(chǎn)生

O2,

NADPH

和ATP

，占總電子傳遞的

7

0%

以上。3.2.2光合電子傳遞途徑65第三章植物光合作用-植物生理學(xué)理論課件66圖

3-28 細(xì)胞色素復(fù)合體中的電子傳遞和Q

循環(huán)Q

和QH2

分別代表

PQ

（質(zhì)醌）的氧化態(tài)和還原態(tài)，Cytbl和Cytbh

分別代表低電位和高電位細(xì)胞色素

b

，Cytf

代表細(xì)胞色素f

，

PC

代表質(zhì)藍(lán)素，除Q

傳遞氫外，其余均為電子傳遞體。（引自

Taiz

&Zeiger,2006

）圖3-28 細(xì)胞色素復(fù)合體中的電子傳遞和Q循環(huán)67(2) 環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及

PSI

，能產(chǎn)生

ATP,

ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳遞的

30%

左右。(2) 環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及PSI68Cyclicelectron

tranportCyclicelectrontranport69?(3) 假環(huán)式電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化。涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，

形成超氧O自2·由基對(duì)植物體造成危害。在強(qiáng)光下，

CO2不足，

NADPH

過剩下發(fā)生。?(3) 假環(huán)式電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化。涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，70O2H2O2pseudo-cyclicelectrontransport,watertowater

cycleO2H2O2pseudo-cyclicelectront713.2.2.4 水氧化與放氧Hill(

希爾

)

反應(yīng) (1937)

。離體葉綠體

(

類22HO+2A(

4Fe3+)光2A2-(4Fe2+)

+2H++O2類囊體(

破的葉綠體)囊體

)

加到有適宜氫受體

(A)

的水溶液中

,照光后即有

O2

放出

,

并使氫受體

(A)

還原。鐵氰化鉀3.2.2.4 水氧化與放氧Hill(希爾)反應(yīng) (172圖

3

－

29

暗適應(yīng)小球藻放氧動(dòng)力學(xué)與放氧復(fù)合體狀態(tài)轉(zhuǎn)化Kocketal:

(1960s)AB圖3－29暗適應(yīng)小球藻放氧動(dòng)力學(xué)與放氧復(fù)合體狀態(tài)轉(zhuǎn)73第

3,7,11,15……

隔

4

次閃光出現(xiàn)一放氧高峰。?放氧復(fù)合物S0,S1,S2,S3,S4

。

S0—

最低,S4—

最高—自發(fā)放

O2—S0

狀態(tài)。黑暗下

,

只有

S0,S1狀態(tài)可穩(wěn)定存在,

而S2,S3

最終都可以逆轉(zhuǎn)到S1

。光下

S0

：

S1

：

S2

：

S3

為

1

：1

：

1

：

1

，暗中適應(yīng)后S0

：

S1

：

S2

：S3為1：3：0：

0第3,7,11,15……隔4次閃光出現(xiàn)一放氧?放氧復(fù)74圖 3-30 放氧復(fù)合體的錳簇

.

錳簇中

4

個(gè)Mn原子與

PSII

D1

蛋白的組氨酸基共價(jià)結(jié)合，

O、

Cl

和Ca

原子結(jié)合在相應(yīng)的位點(diǎn)。圖 3-30 放氧復(fù)合體的錳簇.錳簇中4個(gè)Mn753.2.2.5

光合磷酸化（

Photophosphorylation

,

PSP ）光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí)

,

使

ADP

和

Pi

形成

ATP

的過程稱為光合磷酸化。分非環(huán)式

PSP,

環(huán)式PSP

和假環(huán)式

PSP

。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)

(proton motive force) ——ATP形成的動(dòng)力。3.2.2.5光合磷酸化（Photophosphoryl76圖

3-31

ATP

合酶的結(jié)構(gòu)多亞基酶

,

CF1

位于基質(zhì)側(cè)與嵌入類囊體膜的

CFo結(jié)合.

CF1

由

5

種多肽組成3α:3β:γ:δ:ε。CFo由4

種多肽

a:b:b’:9~15c.b′,圖3-31ATP合酶的結(jié)構(gòu)b′,77圖

3-32 通過

ATP

合酶合成

ATP 的旋轉(zhuǎn)催化示意圖圖3-32 通過ATP合酶合成 ATP 的旋轉(zhuǎn)催化示78旋轉(zhuǎn)催化模式，當(dāng)質(zhì)子流過時(shí)，

ATP

合酶的亞基

C

寡聚體與和亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致

/

間和亞基間的不對(duì)稱互作，

打開催化功能開關(guān)，合成

ATP。旋轉(zhuǎn)催化模式，當(dāng)質(zhì)子流過時(shí)，ATP合酶的亞基C寡聚79第

4

節(jié) CO2 同化?——

活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能利用同化力（

NADPH

和

ATP

）把

CO2

還原為碳水化合物。C3

途徑、

C4

途徑和

CAM

途徑。其中

C3途徑是最基本和最普遍的。?第4節(jié) CO2 同化804.1

C3 光合途徑 (Calvin

循環(huán)

,

RPPP)?C3

途徑是指光合作用中

CO2

固定后的最初產(chǎn)物是三碳化合物的

CO2

同化途徑。只具有

C3

途徑的植物稱

C3

植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,

木本植物幾乎全為

C3

植物。4.1C3 光合途徑 (Calvin循環(huán),RPPP)81圖 3-33棉花幾種 C3 植物蘿卜小麥水稻圖 3-33棉花蘿卜小麥水稻82圖 3-34

Calvin 研究

CO2

固定的裝置 （

Buchanan et al.2000）Calvin

因闡明光合作用

CO2

同化全過程——

Calvin 循環(huán)，獲1961

年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)熱酒精圖 3-34Calvin 研究CO2 固定的裝置 （83第三章植物光合作用-植物生理學(xué)理論課件84圖3－

35Calvin

循環(huán)全圖圖3－35Calvin循環(huán)全圖851. 羧化階段

(Carboxylation

phase).RuBPCase

（ RuBP

羧化酶

,ribulose-1,5-bisphosphate

carboxylase, 核酮糖

1,5-

二磷酸羧化酶 )H2COPC=OHCOHHCOHH2COPRuBP+CO2

RuBPCase Mg2+,

H2OCOOH COOHHCOH +

HCOH核酮糖

1,5-

二磷酸H2COP H2COP2 3-PGA3-

磷酸甘油酸1. 羧化階段(Carboxylationphase).86圖 3-36Rubisco

(L8S8)的空間結(jié)構(gòu)

.在植物葉綠體中

Rubisco

由8個(gè)大亞基和

8

個(gè)小亞基組成圖 3-36Rubisco(L8S8)87圖3－37

Rubisco

的催化位點(diǎn)A: 全酶

, 黃色顯示其活性位 LOOP6。B:

C

末端的

/β 桶結(jié)構(gòu),

β

折疊（綠）,

螺旋（紅）和瞬時(shí)態(tài)同系物 CABP（黑）圖3－37Rubisco的催化位點(diǎn)A: 全酶882.

還原階段

(Reduction

phase).利用同化力把

3-

磷酸甘油酸（

3-PGA

）還原為3-

磷酸甘油醛（

GAP

）COOHHCOHCOOPHCOHHCOHCOHPGA激酶H2COP ATPGAP 脫氫酶3-PGAADP H2COP

NADPH NADP1,3-PGAH2COPGAPPi**

固定

1 分子

CO2, 需

2 分子

ATP 和

2 分子

NADPH22.還原階段(Reductionphase).COOH89H2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPH2COPC=OHCOHHCOH2H

COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH2COHC=OH2COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOH53.

RuBP 再生磷酸二羥丙酮H2COPH2COP2HCOPCOOHHCOH2HC902H

COPHOCHHCOHHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPH2COPC=OHCOHHCOH2H

COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH2COHC=OH2COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOH5C=O

6PiRuBP

regenerationH2COH2HCOPHOCHHCOHHCOHH2COPC=O912H

COPH

COHH2COPC=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH2COPH2COHC=OH2COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOHHCOHH2COP5C=O

6HOCHHCOHPi7RuBP

regeneration2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOH 赤蘚糖

4HCOH －磷酸2HCOPHCOHH2COP2HCOPH2COHC922H

COPHOCHHCOH2H

COPHCOH2H

COPH

COPH

COH2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOHHCOHH

COP2C=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH

COH2C=O2H

COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOH5C=O

68Pi7RuBP

regeneration2C=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COP景天庚酮糖1,7

二磷酸2HCOPHOCHHCOH2HCOPHCOH2HCOP932H

COPHOCHHCOH2H

COPHCOH2H

COP2C=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPH

COPH

COH2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOHHCOHC=OHOCHHCOHHCOH2H

COHH2COPC=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COP2H

COHC=OH2COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOH5C=O

689 HCOHPiH2COPPi7RuBP

regeneration2HCOPHOCHHCOH2HCOPHCOH2HCOP942H

COPHOCHHCOH2H

COPHCOH2H

COP2C=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPH

COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH

COH2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOHHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H

COHH

COP2C=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH

COH2C=O2H

COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOH5C=O

689 HCOH10PiPi72HCOPHOCHHCOH2HCOPHCOH2HCOP952H

COPHOCHHCOH2C=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPH

COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH

COH2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOHHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H

COHH

COP2C=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH

COH2C=O2H

COP2ADP

ATPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOHHCOHH2COP5C=O

689 HCOH121110PiPi7RuBP

regeneration2HCOPHOCHHCOH2HCOPHCOHCOH962H

COPHOCHHCOH2C=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPH

COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH

COH2C=OHOCHHCOHHCOHH2COP

HCOHCOHHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COP2H

COHH

COP2C=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHCOHHCOH2H

COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOH2H

COPCOOPHCOHH2COP2H

COPH

COH2C=O2H

COP2ADP

ATPADPNADP

NADPH1CO23HCO 4HCOHHCOHH2COP5C=O

689 HCOH121113ATP10PiPi7RuBP

regeneration2HCOPHOCHHCOH2HCOPHCOHCOH97RuBP 再生又需

1 分子 ATPC3 植物固定 1 分子 CO2 共需 3 分子 ATP加 2 分子 NADPH2.RuBP 再生又需1 分子 ATP98C4 光合途徑(C4

途徑，二羧酸途4.2徑

)?1960s——

甘蔗——初產(chǎn)物——

C4

二羧酸。Hatch

和Slack

證實(shí)甘蔗固定

CO2

后的初產(chǎn)物是

OAA,——

四碳二羧酸

,

故稱該途徑為

C4

途徑或C4

二羧酸途徑

,

又名

Hatch-Slack

途徑。具有

C4

固定

CO2

途徑加

C3

途徑的植物叫

C4

植物。

7500

種，占陸生植物的

3%

。大多為禾本科雜草

,農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟C4 光合途徑(C4途徑，二羧酸途4.2?1960s——99圖 3-38部分 C4

植物玉米高粱甘蔗莧菜粟圖 3-38部分 C4植物玉米高粱甘蔗莧菜粟1001.

CO2

固定——葉肉細(xì)胞中PEPCase

(

磷酸烯醇式丙酮羧化酶

)COOH+

PiCH

2C-O-

P +HCO

3COOPEPCaseMg++PEPCH2C=OCOOHOAA(

草酰乙酸

)1.CO2固定——葉肉細(xì)胞中+PiCH2PEPCas101圖

3-39 C3 植物小麥（左）與

C4

植物玉米（右）的維管束鞘細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)比較維管束鞘細(xì)胞圖3-39 C3 植物小麥（左）與C4植物玉米（維管束102圖

3-40

C4

植物莧菜葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中葉綠體的分布莧菜是典型的C4

NAD-ME

類型，葉綠體離心排列50μm圖3-40C4植物莧菜葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞50μm103兩種C4

植物——玉米

(A)

和莧菜（

B

）葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞電鏡圖MCABMCBSBS兩種C4植物——玉米(A)和莧菜（B）葉肉細(xì)胞1042.

C4 產(chǎn)物的還原和轉(zhuǎn)移根據(jù)脫羧酶類不同，

C4

途徑植物分為三種類型1.

NADP-

蘋果酸酶類型

:

玉米、高粱、甘蔗屬于這一類型。2.C4 產(chǎn)物的還原和轉(zhuǎn)移105PEP

：磷酸烯醇式丙酮酸

;

OAA:

草酰乙酸

;

Mal:蘋果酸

;

Pyr:

丙酮酸

;

PPDK:

磷酸丙酮酸雙激酶CO2→HCO3-OAAOAA MalNADPH NADPPyrPyrPPDKMalNADPNADPHCO2RuBPC33PGAATP AMPATP2ADPPEP葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PiPEPC(1)

NADP-

蘋果酸酶類型PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Ma106(2)

NAD-

蘋果酸酶類型

:

莧菜、黍等屬于這一類型。.AspPyrAspNADNADH2RuBPCO3PGAC3MCBCPEPCO2→HCO3-OAAPyrPPDKATP AMPATP2ADPPiPEPCOAAMalAla-KG GluGlu -KG(2)NAD-蘋果酸酶類型:莧菜、黍等屬于這一類型。107(3)

PEP-

羧激酶類型

:

蓋氏狼尾草、大黍等屬于這一類型。AspPEPAsp2RuBPCO3PGAC3MSBSPEPCO2→HCO3-OAAPyrPPDKATP AMPATP2ADPPiPEPCOAAAla Pyr-KG GluGlu -KGATPADP(3)PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等AspP108PEPCase 對(duì)3-HCO 的親和力很高，在低CO2

濃度下就有很大催化速率?！瓹O2 泵’

.PEPCase 對(duì)3-HCO 的親和力很高，在低CO2濃度1093.

PEP 再生PEPPyrPPDKATP 2ADPATP AMP+PPi再生過程還需

2 分子 ATPC4

植物固定

1

分子

CO2

需

5

ATP 加

2 分子

NADPH2 ，能量利用率比

C3

植物低。3.PEP 再生PEPPyrPPDKATP 2ADP再生過1104.3 景天酸代謝 (CAM)

途徑具有

CAM

途徑和

C3

途徑的植物叫

CAM

植物。它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物

,

有景天科、仙人掌科、大戟科等，有

20000-30000種。如：景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等， 適應(yīng)干熱條件。4.3 景天酸代謝 (CAM)途徑111仙人掌蝴蝶蘭菠蘿圖 3-41 部分

CAM 植景天劍麻仙人掌蝴蝶蘭菠蘿景天劍麻112圖 3-42

CAM

植物夜晚和白天的碳代謝圖 3-42CAM植物夜晚和白天的碳代113圖 3-42

CAM

植物一天中CO2

的同化，蒸騰和氣孔導(dǎo)度的變化圖 3-42CAM植物一天中CO2的同化，蒸1144.

4 光合細(xì)胞中糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)淀粉在葉綠體中合成，不受

F-2,6-P

抑制蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中合成，

F-2,6-P

是抑制劑。4.4 光合細(xì)胞中糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)淀粉在葉綠體中合成，不115SPS圖

3

－

43 葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中淀淀粉和蔗糖的合成SPS圖3－43 葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中淀淀粉和蔗糖的合成116第

5

節(jié)

光呼吸(C2 循環(huán))光呼吸是指高等植物的綠色細(xì)胞只有在光下吸收

O2

放出

CO2

的過程。乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過程

,完成全過程依次涉及到葉綠體、過氧化物體和線粒體三種細(xì)胞器。第5節(jié)光呼吸(C2 循環(huán))光呼吸是指高等植物的綠色細(xì)胞1174.1 乙醇酸的Th物合成與代謝1

、乙醇酸的Th物合成4.1 乙醇酸的Th物合成與代謝118當(dāng)空氣中

CO2/O2

比值較高時(shí)

,

有利羧化反應(yīng)

,

比值較低時(shí)有利加氧反應(yīng)。大氣

CO2(380μl/L)

和O2(21%)

的條件下,

羧化強(qiáng)于加氧。當(dāng)

O2

分壓降至

2%

時(shí)

,

無加氧反應(yīng)發(fā)生

,

也測(cè)不到光呼吸。乙醇酸是

C2

化合物

--C2

循環(huán),

碳素?fù)p失占

25%

。當(dāng)空氣中CO2/O2比值較高時(shí),有利羧119圖3-44

光呼吸的過程和細(xì)胞器中定位圖3-44光呼吸的過程和細(xì)胞器中定位1204.2 光呼吸的Th理功能(1)

防止高光強(qiáng)對(duì)光合器的破壞?或第一激發(fā)態(tài)氧

(1O2)

對(duì)光合器官有很強(qiáng)的氧化破壞作用(2)

防止

O2

對(duì)光合碳同化的抑制作用維持

RuBP

羧化酶活化狀態(tài)（

E-CO2-Mg2+

）(3)

消除乙醇酸毒害和補(bǔ)充部分氨基酸?甘氨酸和絲氨酸同化力的過剩易引發(fā)超氧自由基O2 ,4.2 光呼吸的Th理功能(1)防止高光強(qiáng)對(duì)光合器的破壞?1214.3 光呼吸控制(1)

提高

CO2

濃度溫室或大棚——干冰

(

固體

CO2)

大田——行向

,

增施有機(jī)肥，深施——

NH4HCO3

。(2)

應(yīng)用光呼吸抑制劑α-

羥基磺酸鹽、

2,3-

環(huán)氧丙酸。(3)

篩選低光呼吸品種——“同室效應(yīng)法”。(4)

改良

Rubisco——

基團(tuán)改造，亞基雜合4.3 光呼吸控制122第六節(jié)

光合作用的Th理Th態(tài)光合速率 (Pn,μmolCO2

(

O2

)

/m2·s)測(cè)定實(shí)驗(yàn)介紹；凈光合速率 (Pn) =

總光合速率 (Pt)

－呼吸速率 (Rd).2520151050-5

0PnPrPtP(μmolCO2

/m2·s)200 400 600 800 1000光強(qiáng) (μmolphoton

/m2·s)第六節(jié)光合作用的Th理Th態(tài)光合速率 (Pn,μmolCO1236.1 影響植物光合能力的因素光合能力

( photosynthetic capacity)

：是指在飽和光強(qiáng)、正常

CO2

和O2

濃度、最適溫度和高

RH

條件下的光合速率。種和品種

,

葉齡和葉位等的差異。

(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力 ①光合色素的含量

,

尤其是葉綠素總量及葉綠素

a/b

的比值。②葉綠體片層結(jié)構(gòu)的發(fā)達(dá)與否。(2)

CO2

固定途徑 C4

大于

C3

大于

CAM植物。(3)

電子傳遞和光合磷酸化活力??6.1 影響植物光合能力的因素(3)電子傳遞和光合磷酸化活124固定

CO2

有關(guān)酶的活力—— Rubisco光合產(chǎn)物供求關(guān)系——

源庫(kù)關(guān)系。開花結(jié)實(shí)

(

塊根、塊莖、膨大

)--

葉片光合速率提高。去除穗、花果等—光合速率立即下降。去除部分葉片

,

剩余葉片的光合速會(huì)由于需求的增加而上升。固定CO2有關(guān)酶的活力—— Rubisco1256.2 影響光合速率的環(huán)境因子1.

光對(duì)光合作用的影響??????——

能量來源，—— 葉綠體發(fā)育和葉綠素合成。—— 調(diào)節(jié)酶的活性?！?強(qiáng)光導(dǎo)致光抑制。(1) 光強(qiáng)——光合有效輻射（

PAR

Wm2

，

photosyntheticallyactiveradiation

)光合光子通量

(

密度)

[

PPF(D) ，μmolm-2s-1，photosyntheticphotonflux(density)

]6.2 影響光合速率的環(huán)境因子1. 光對(duì)光合作用的影響??—126（

2

）光飽和點(diǎn)

(LSP) 和光補(bǔ)償點(diǎn)

(LCP).LSP

：凈光合速率達(dá)到最大時(shí)的光強(qiáng)

,

叫光飽和點(diǎn)。光合速率等于零時(shí)的光強(qiáng),

叫做光補(bǔ)-

10302520151050償點(diǎn)。35LCP

：4凈0C4

植物C3

陽(yáng)生植物3

C 陰生植物Pn

(molm-2s-1)1000 1500 2000 2500PPF(molm-2s-1)光抑制圖

3-46 光合作用的光響應(yīng)曲線LSP-50

LCP500（2）光飽和點(diǎn)(LSP) 和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP).127圖

3-47 不同植物和

CO2

濃度對(duì)光響應(yīng)曲線的影響圖3-47 不同植物和CO2濃度對(duì)光響應(yīng)曲線的影響128（

3

）光抑制和光保護(hù)

:光抑制（

Photoinhibition

）是指當(dāng)光強(qiáng)超過光合作用的能量需要時(shí)，過剩光能對(duì)光合作用的抑制，表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。光保護(hù)（

Photoprotection

）植物為防止光抑制自身在光下產(chǎn)生的一系列反應(yīng)過程。（3）光抑制和光保護(hù):129（

4

）光質(zhì)對(duì)光合作用的影響不同光合色素傳遞光能到作用中心的效率：Chla,b ～

100%Car

20 ～ 50%圖

3-48植物葉片的吸收光譜（4）光質(zhì)對(duì)光合作用的影響圖3-48植物葉片的吸收光譜1302 、

CO2——

對(duì)光合作用的影響光合作用的原料CO2 飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)

.CO2

飽和點(diǎn)（

saturationpoint

）：再增加

CO2

濃度

,

光合速率不再增加

,

這時(shí)的環(huán)境

CO2

濃度稱為

CO2

飽和點(diǎn)。CO2

補(bǔ)償點(diǎn)（

compensation

point

）

.

凈光合率等于

0

時(shí)的環(huán)境

CO2

濃度稱

CO2補(bǔ)償點(diǎn)。2 、CO2——對(duì)光合作用的影響光合作用的原料131CO2 飽和點(diǎn) (CSP) 和補(bǔ)償點(diǎn)示意圖 (CCP)4035302520151050-

5

0500100015003C4

植物

C 植物Pn

(molm-2s-1)CO2(l

L-1)-

10圖 3-49 光合作用對(duì)

CO2

濃度響應(yīng)C3

植物 (~50

l

L-1) 高于 C4 植物

(0-5l

L-1)

.CSPCCPCO2 飽和點(diǎn) (CSP) 和補(bǔ)償點(diǎn)示意圖 (CCP)40-132圖

4-50 CO2

和O2

濃度對(duì)光合作用的影響圖4-50 CO2和O2濃度對(duì)光合作用的影響133(photosynthetic(2)

長(zhǎng)期

CO2

下的光合下調(diào)acclimation).(photosynthetic(2)長(zhǎng)期CO2下的光合1343 溫度對(duì)光合作用的影響 ---

三基點(diǎn)C4 植物：

5~10—35~45—50~60℃C3 植物：

(

中生植物）

-2~5—20~35—35~50℃（寒生植物）

-7~3—5~25—25~35℃-

2050403020100-10

060Pn,Rd

(molm-2s-1)20 40Temperature

(℃)PtPnRd圖

3-50 光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)3 溫度對(duì)光合作用的影響 ---三基點(diǎn)C4 植物：5135圖

3-51溫度對(duì)光合作用的影響（左）C3

和C4

植物光合對(duì)溫度的響應(yīng)（右）圖3-51溫度對(duì)光合作用的影響（左）C3和C4植物光合1364

、水分對(duì)光合作用的影響水分虧缺光合下降

,

幼葉光合降低受缺水影響更大。?

(1)

氣孔因子。這時(shí)光合速率的下降與氣孔導(dǎo)度和胞間

CO2

濃度分別呈線性正相關(guān)。(2)

非氣孔因子。光合速率下降

,

氣孔導(dǎo)度也在下降

,

但胞間