鉚釘還是路人課件

生物多樣性(三)

BIODIVERSITY

曾宗永

四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院郵編：430074生物多樣性(三)1內(nèi)容

6．生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能

7．生物多樣性喪失有多快

8．結(jié)語

內(nèi)容6．生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能2 盡管生態(tài)學(xué)家說服了各國政府的決策者們重視生物多樣性，1992年許多國家也已在《生物多樣性公約》上簽了字。直到1994年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署的環(huán)境問題科學(xué)安全委員會提出了生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的功能是什么，科學(xué)家們才開始注意相關(guān)問題。 盡管生態(tài)學(xué)家說服了各國政府的決策者們重視生物多樣性，136生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能

多樣性存在于生命世界從分子這樣的微觀層次到生物圈那樣的宏觀層次

6生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能4“必要的”還是“多余的”？一個(gè)生物應(yīng)該有那么多的基因嗎？——一個(gè)生物有很多的基因，是否每個(gè)基因都是必需的？一個(gè)細(xì)胞過程有一系列的步驟，所有步驟都是必需的嗎？生態(tài)系統(tǒng)需要那么多的物種嗎？——一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)有很多的物種，是否每個(gè)物種都是必需的？

“必要的”還是“多余的”？一個(gè)生物應(yīng)該有那么多的基因嗎？——5幾個(gè)至關(guān)重要的問題為什么我們要保護(hù)生物多樣性？生物多樣性喪失的后果是什么？生物多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系是什么？生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系是什么？幾個(gè)至關(guān)重要的問題為什么我們要保護(hù)生物多樣性？6從兩個(gè)方面討論生物多樣性的功能

生物多樣性與穩(wěn)定性（stability）生物多樣性與生產(chǎn)力（production）

從兩個(gè)方面討論生物多樣性的功能

生物多樣性與穩(wěn)定性（stab7穩(wěn)定性有兩種類型抗干擾穩(wěn)定(resistancestability)恢復(fù)穩(wěn)定性(resiliencestability)穩(wěn)定性有兩種類型抗干擾穩(wěn)定(resistancestabi8抗干擾穩(wěn)定性面對干擾，生態(tài)系統(tǒng)不容易因?yàn)閾p害而改變美國加州松樹樹皮十分粗糙，不容易燃燒，表現(xiàn)出抗干擾穩(wěn)定性抗干擾穩(wěn)定性面對干擾，美國加州松樹9恢復(fù)穩(wěn)定性經(jīng)過干擾，生態(tài)系統(tǒng)要發(fā)生改變，但總能夠恢復(fù)到受干擾以前的狀態(tài)大河中下游的洪積平原，經(jīng)常受到洪水的淹沒，洪水過后，動植物種群的數(shù)量很容易恢復(fù)恢復(fù)穩(wěn)定性經(jīng)過干擾，生態(tài)系統(tǒng)要發(fā)生改變，但總能夠恢復(fù)到受干擾10關(guān)于多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的

兩個(gè)對立觀點(diǎn)麥克阿瑟（R.MacArthur）認(rèn)為“多樣性帶來穩(wěn)定性”(diversitybegetsstability)梅（R.May）認(rèn)為“多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)更不穩(wěn)定”關(guān)于多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的

兩個(gè)對立觀點(diǎn)麥克阿瑟（R.Mac11造成爭論的原因?qū)嶒?yàn)室種群還是野外種群總是變化的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)家力圖用系統(tǒng)變化的量度來作為系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)理論研究以平衡表示穩(wěn)定這可能是幾十年來多樣性—穩(wěn)定性之爭的一個(gè)原因造成爭論的原因?qū)嶒?yàn)室種群還是野外種群總是變化的12“多樣性帶來穩(wěn)定性”理論的主要內(nèi)容

—保險(xiǎn)假設(shè)(insurancehypothesis)

例如果一個(gè)多樣化的生態(tài)系統(tǒng)有很多的物種，一些物種耐受干旱，一些物種耐受洪水，一些物種耐受火這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾穩(wěn)定性就比較高，因?yàn)樵S多物種可以對損害起緩沖的作用“多樣性帶來穩(wěn)定性”理論的主要內(nèi)容

—保險(xiǎn)假設(shè)(insura13生產(chǎn)力（productivity）和初級生產(chǎn)力（primaryproductivity)

生產(chǎn)力是單位時(shí)間單位面積上的生物制造有機(jī)物質(zhì)的量初級生產(chǎn)力是單位時(shí)間單位面積上的植物利用二氧化碳轉(zhuǎn)化太陽能制造有機(jī)物質(zhì)的量，單位：kJ/m2·d生產(chǎn)力（productivity）和初級生產(chǎn)力（primar14Tilman1982年的試驗(yàn)在4類草地的200個(gè)樣地上進(jìn)行長期研究設(shè)計(jì)不同物種數(shù)的搭配，種植在不同樣地上收集關(guān)于植物物種豐富度、群落生物量、種群生物量隨時(shí)間的動態(tài)資料目的：以探索多樣性和穩(wěn)定性間的關(guān)系Tilman1982年的試驗(yàn)在4類草地的200個(gè)樣地上進(jìn)行長15研究結(jié)果證明物種數(shù)多的草地生產(chǎn)力能更快地從干旱中恢復(fù)當(dāng)物種數(shù)增加到某一數(shù)字，生產(chǎn)力的增加會達(dá)到一個(gè)飽和點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)中前10個(gè)物種對穩(wěn)定性的效應(yīng)最大，超出10個(gè)物種，穩(wěn)定作用就不明顯了群落多樣性（或物種豐富度）增加使穩(wěn)定性也增加研究結(jié)果證明16一些研究進(jìn)展說明，多樣性是能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的但是另外一些研究卻得到相反的結(jié)論一些研究進(jìn)展說明，多樣性是能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的17多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系有的資料說明如果多樣性高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力也較高，但有一個(gè)閾值，大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)可以超出這個(gè)閾值，雖喪失一些物種而生產(chǎn)力不致下降。對于生態(tài)系統(tǒng)來講，哪些物種是至關(guān)重要的？至關(guān)重要的物種與生態(tài)系統(tǒng)的哪些功能有關(guān)？多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系有的資料說明如果多樣性高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力18關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)

生產(chǎn)力關(guān)系的兩個(gè)假說鉚釘假說冗余假說關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)

生產(chǎn)力關(guān)系的兩個(gè)假說鉚釘假說19鉚釘假說1981年美國斯坦福大學(xué)生態(tài)學(xué)家保爾（Paul）等人提出，生命的多樣性就像飛機(jī)上的鉚釘，每個(gè)物種就像一顆鉚釘，對生態(tài)系統(tǒng)的正常功能起它那一小部分作用，一顆鉚釘?shù)膩G失使飛機(jī)失去它的一小部分作用，丟失足夠多的鉚釘則會使飛機(jī)墜毀或無法飛行。鉚釘假說1981年美國斯坦福大學(xué)生態(tài)學(xué)家保爾（Paul）等人20冗余假說10年后，澳大利亞的瓦爾赫（B.Walher）提出了另一種完全對立的冗余假說，認(rèn)為大多數(shù)物種是多余的，即更像過路人而不是鉚釘，要維持生態(tài)系統(tǒng)的正常功能，只要不多幾個(gè)關(guān)鍵物種就夠了。冗余假說10年后，澳大利亞的瓦爾赫（B.Walher）提出21Naeem的試驗(yàn)從16個(gè)物種庫中，隨機(jī)選擇2、5或8個(gè)物種的一年生植物作為一組，在同樣的條件下種植在寬敞的溫室中，共150余組。

Naeem的試驗(yàn)從16個(gè)物種庫中，隨機(jī)選擇2、5或8個(gè)物種的22結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)增加使得生態(tài)系統(tǒng)中空間結(jié)構(gòu)多樣化，從高的草到匍匐的草，這樣就可以吸收更多太陽能，生產(chǎn)更多的有機(jī)物產(chǎn)量最高的組合是含有最多功能類型植物的組合例：單一高密度種植玉米就不如玉米與瓜、樹和固氮的豆類一起種植時(shí)生產(chǎn)力高農(nóng)業(yè)種植中，超出4～5種農(nóng)作物，生產(chǎn)力并無什么提高，有的物種在人管理的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中確實(shí)像過路人結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)增加使得生態(tài)系統(tǒng)中空間結(jié)構(gòu)多樣化，從高的草到匍23“過路人”假說

的森林生態(tài)系統(tǒng)的例子大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)比達(dá)到最高生產(chǎn)力所需的物種數(shù)多，比如同處于北半球的溫帶森林，東亞有876種樹，北美有158種，歐洲只有106種，但在這三個(gè)洲的溫帶森林生產(chǎn)力卻差不多。

“過路人”假說

的森林生態(tài)系統(tǒng)的例子大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)比24物種數(shù)還是物種種類組成更重要？MacGillivray等人比較了英國北部5個(gè)相鄰的生態(tài)系統(tǒng)在霜凍、干旱、火燒影響下表示出的差異，認(rèn)為是優(yōu)勢種的功能特征在起作用，而不是植物多樣性。研究結(jié)果強(qiáng)烈地支持這樣的觀點(diǎn)：是優(yōu)勢植物的生物學(xué)特征，而不是植物種數(shù)在控制著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)過程。

物種數(shù)還是物種種類組成更重要？MacGillivray等人比25植物多樣性、功能組成和功能多樣性

-Tilman和Hooper的試驗(yàn)

289塊樣地，每塊169m2，撒播了多年生熱帶草原的禾本科植物種子，物種數(shù)分別為0，1，2，4，8，16，32。這些物種分別代表1、2、3、4和5個(gè)功能組(C3、C4、豆科植物、木本植物、非禾本科植物)。人直接操作控制不同樣方內(nèi)不同物種數(shù)、功能組數(shù)和功能組的類型。植物多樣性、功能組成和功能多樣性

-Tilman和Hoop26結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)和功能組數(shù)對植物生產(chǎn)力有十分顯著的作用；而植物功能組的類型在很大程度上決定著生態(tài)系統(tǒng)的過程結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)和功能組數(shù)對植物生產(chǎn)力有十分顯著的作用；而植物271999年赫克多（A.Hector）等34人橫跨歐洲的8國生態(tài)學(xué)研究

試驗(yàn)橫跨歐洲，從北部的瑞典到南部的希臘，從東部的葡萄牙到西部的愛爾蘭，在8個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了試驗(yàn)。試驗(yàn)操作是控制草地多樣性，觀察到生物多樣性的喪失對生產(chǎn)力的影響1999年赫克多（A.Hector）等34人橫跨歐洲的8國28研究結(jié)果生物多樣性的喪失導(dǎo)致生產(chǎn)力顯著下降多樣性減半會導(dǎo)致生產(chǎn)力下降10～20％

研究結(jié)果生物多樣性的喪失導(dǎo)致生產(chǎn)力顯著下降29生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同營養(yǎng)層次多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

生產(chǎn)力對多樣性的依存關(guān)系，決定于試驗(yàn)中受控制的只是生產(chǎn)者，還是如捕食者這樣對生態(tài)系統(tǒng)十分重要的關(guān)鍵類群。

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同營養(yǎng)層次多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響30Pfisterer和Schmid的研究與

保險(xiǎn)假設(shè)相反物種稀少的群落比起有更多物種的群落來，同時(shí)具有抗干擾穩(wěn)定和恢復(fù)穩(wěn)定性具有高的物種多樣性的群落開始有更高的生產(chǎn)力，但抗干擾穩(wěn)定和恢復(fù)穩(wěn)定性卻很低但這個(gè)結(jié)論仍然不能應(yīng)用于所有的群落Pfisterer和Schmid的研究與

保險(xiǎn)假設(shè)相反物種稀31

生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果說明了，生物多樣性不僅表現(xiàn)在它的組成上，還表現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的功能上。 關(guān)于生物多樣性與穩(wěn)定性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，我們還有大量的工作要做。返回生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果說明了，生物多樣327生物多樣性喪失有多快

生物的滅絕有兩類自然滅絕非自然滅絕7生物多樣性喪失有多快生物的滅絕有兩類33自然滅絕的結(jié)果 地球上有生物存在的35～40億年中，曾生存過的物種的99.9%已經(jīng)消失，每個(gè)物種的平均地質(zhì)壽命約400萬年。自然滅絕的結(jié)果 地球上有生物存在的35～40億年中，曾34什么叫滅絕？滅絕是地球生命史中與物種形成完全相對立的事件。一個(gè)物種的滅絕不僅是說它沒有一個(gè)種群、沒有一個(gè)個(gè)體還在地球上生存，還指它也沒有能夠通過進(jìn)化形成別的物種。

什么叫滅絕？滅絕是地球生命史中與物種形成完全相對立的事件。一35生物的滅絕是一種自然現(xiàn)象物種滅絕為不同生物探索新生境、形成新的生物類型提供了機(jī)會。沒有自然滅絕，地球環(huán)境就不夠了。

生物的滅絕是一種自然現(xiàn)象物種滅絕為不同生物探索新生境、形成新36地球歷史上5次大規(guī)模滅絕事件

奧陶紀(jì)末期（近5億年前）泥盆紀(jì)晚期（近4億年前）二迭紀(jì)晚期（近2.8億年前）三迭紀(jì)晚期（近2億年前）白堊紀(jì)和第三紀(jì)之間（1億年～6000萬年前，又叫K-T滅絕）地球歷史上5次大規(guī)模滅絕事件奧陶紀(jì)末期（近5億年前）37二迭紀(jì)晚期的滅絕事件5次中最突出的一次所有生物科的滅絕率平均為60.9％陸地生物的科占62.9%海洋生物的科占48.6%二迭紀(jì)晚期的滅絕事件5次中最突出的一次38K-T滅絕事件發(fā)生的時(shí)間最近海洋動物滅絕了38%的屬所有生物科的滅絕率是14.7%～29.5%集中在海洋爬行類、海綿、蝸牛、蟹、菊石、海膽，陸地上爬行類、獸類、兩棲類都有種或?qū)贉缃^恐龍K-T滅絕事件發(fā)生的時(shí)間最近39第6次大規(guī)模滅絕

2000年F.Chapin等許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，人類造成的全球環(huán)境改變，已經(jīng)觸發(fā)了地球生命史上的第6次大規(guī)模滅絕

第6次大規(guī)模滅絕2000年F.Cha40人類已成為地球生態(tài)系統(tǒng)中

的優(yōu)勢物種地球上比比皆是農(nóng)田、牧場、人工林場、漁場、城市和道路還在孜孜以求征服地球上的每個(gè)處女地

——高山、深海、峽谷、荒漠、密林、河源、南極和北極地球上已經(jīng)找不到一個(gè)地方?jīng)]有人的足跡和影響人類已成為地球生態(tài)系統(tǒng)中

的優(yōu)勢物種地球上比比皆是農(nóng)田、牧場41地球人口已經(jīng)超過60億巨大的人口需要巨大的環(huán)境資源，以滿足工業(yè)、農(nóng)業(yè)和第三產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需要人口增加是生物多樣性喪失的根本原因地球人口已經(jīng)超過60億巨大的人口需要巨大的環(huán)境資源，以滿足工4225個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度、人口增長率2000年美國人口學(xué)家辛科塔（R.Cincotta）等指出1995年25個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)平均人口密度為73人／km2，是世界人口平均密度（42人／km2）的1.71倍有16個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度高于世界平均水平有24個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口仍在繼續(xù)增長有19個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口增長率高于1.3%的世界平均水平有7500萬人口生活在熱帶生物多樣性最高的熱點(diǎn)，他們的年人口增長率為3.1%，是世界人口增長率的2.4倍25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度、人口增長率2000年美國43人口影響的范圍人口常集中在城市及郊區(qū)，但城市人口對生態(tài)系統(tǒng)的影響超出城市半徑100km以外人口稠密地區(qū)即使增長率低也會比低密度高增長地區(qū)凈增更多人口人口密度和增長率又同時(shí)掩蓋各熱點(diǎn)地區(qū)人口的文化、富裕程度和技術(shù)方面的差異，使得生物多樣性最豐富的熱點(diǎn)，其喪失的速度也是最快的

人口影響的范圍人口常集中在城市及郊區(qū)，但城市人口對生態(tài)系統(tǒng)的44人類造成了生物多樣性的喪失人不明智的活動，最終改變了地球的生物組成和數(shù)量，改變了地球上許多生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，物種正加速滅絕，原始生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)個(gè)消失，生物多樣性正在迅速喪失?，F(xiàn)在生物物種滅絕速度是人類成為優(yōu)勢物種前滅絕速度的100～1000倍。人類造成了生物多樣性的喪失人不明智的活動，最終改變了地球的生45人類活動導(dǎo)致地球

陸地和海洋改變

陸地表面的改變是生物多樣性喪失的最基本的原因，它的另一個(gè)最大的特點(diǎn)是其影響超出邊界。

人類已影響了海洋生態(tài)系統(tǒng)從植物到頂級肉食動物的整個(gè)食物鏈。

人類活動導(dǎo)致地球

陸地和海洋改變陸地表面的改變是生物多樣性46人類活動極大地改變

了全球的氣候

最典型的就是全球平均溫度的上升，在未來50～100年中還將繼續(xù)下去。一組由美國和英國生態(tài)學(xué)家共同進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)歐洲氣溫升高約0.80℃，歐洲大陸等溫線平均北移120km，北美西部等溫線北移105km。人類活動極大地改變

了全球的氣候最典型的就是全球平均溫度的47人類活動導(dǎo)致了生物入侵

人類改變陸地的活動與生物入侵相互作用，國際動、植物貿(mào)易打破了它們分布的生物地理障礙。

生物入侵的后果常常不可逆轉(zhuǎn)。經(jīng)過人工基因操作的轉(zhuǎn)基因生物的釋放，是一種新的生物入侵。人類活動導(dǎo)致了生物入侵人類改變陸地的活動與生物入侵相互作用48科學(xué)家們認(rèn)為，生物基因工程事故的潛在危險(xiǎn)甚于核事故，因?yàn)榛蚴怯猩?，有害基因在環(huán)境中通過載體生物呈指數(shù)增長，對生物多樣性可能造成災(zāi)難性后果。

科學(xué)家們認(rèn)為，生物基因工程事故的潛在危險(xiǎn)甚于核事49生物多樣性喪失的三個(gè)階段

第一個(gè)階段是特有物種滅絕。第二階段生境片斷化十分嚴(yán)重，形成眾多島嶼生境。第三個(gè)階段，物種多樣性將達(dá)到一個(gè)新的穩(wěn)定狀態(tài)。生物多樣性喪失的三個(gè)階段第一個(gè)階段是特有物種滅絕。50滅絕率的估計(jì)

一般是根據(jù)種－面積關(guān)系和因?yàn)E伐森林所引起的生境喪失速度來估計(jì)。

美國斯坦福大學(xué)修斯等人估計(jì)了全球物種和種群滅絕速率。滅絕率的估計(jì)一般是根據(jù)種－面積關(guān)系和因?yàn)E伐森林所引起的生境51

如果我們放任大規(guī)模物種滅絕，對人類所造成的威脅將大于任何其它環(huán)境問題。在以后幾十年里我們做什么，不做什么，都將決定作為人類生存基礎(chǔ)的生物多樣性的命運(yùn)，決定人類自身的命運(yùn)。

返回如果我們放任大規(guī)模物種滅絕，對人類所造成的威脅將528結(jié)語當(dāng)人們大談21世紀(jì)是生命科學(xué)世紀(jì)的時(shí)候，他們常常是指生物技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化。許多人對我們這個(gè)星球上經(jīng)過數(shù)十億年進(jìn)化才形成的生物多樣性并沒有從根本上認(rèn)識到它的重要性，沒有把生物多樣性看成是生命科學(xué)世紀(jì)的組成內(nèi)容。

8結(jié)語當(dāng)人們大談21世紀(jì)是生命科學(xué)世紀(jì)的時(shí)候53

人類在取得對生物多樣性的越來越多的支配權(quán)以后，生物多樣性的喪失和地球環(huán)境的惡化就成為必然的結(jié)果。 人類在取得對生物多樣性的越來越多的支配權(quán)以后，生物多樣54生物多樣性資源成本和

利益的不公平分?jǐn)?/p>

生物多樣性為全人類所共有，但常常被少數(shù)人用來獲利，而生物多樣性具有的成本為全人類共同承擔(dān)生物多樣性資源成本和

利益的不公平分?jǐn)偵锒鄻有詾槿祟愃?5生物多樣性資源作為整體具有非持續(xù)性(sustainability)特征生物多樣性是在漫長的地質(zhì)歷史時(shí)期里形成的，人類對其開發(fā)利用卻是在極端的時(shí)間里完成的。因此人類造成的生物多樣性喪失的速度，遠(yuǎn)遠(yuǎn)地高于生物物種形成的速度，它具有非持續(xù)性特征。生物多樣性資源作為整體具有非持續(xù)性(sustainabili56作為資源的生物多樣性的價(jià)值常被低估生物多樣性作為資源進(jìn)入市場，常常被低估了它的價(jià)值作為資源的生物多樣性的價(jià)值常被低估生物多樣性作為資源進(jìn)入市場57在掠奪性地利用生物多樣性資源的同時(shí)，從事掠奪的少數(shù)利益集團(tuán)可以獲得巨大利潤，生物多樣性喪失的惡果卻由全人類承擔(dān)。

生物多樣性開發(fā)中利益和責(zé)任的不對稱在掠奪性地利用生物多樣性資源的同時(shí)，從事掠奪的少數(shù)利益集團(tuán)可58遺傳工程產(chǎn)品商業(yè)性釋放中

的利益和責(zé)任的不對稱把生物引入它過去沒有分布的地區(qū)，或?qū)θ祟惤】岛蜕锒鄻有杂袧撛谖：Φ?、沒有經(jīng)過安全性評價(jià)和生態(tài)學(xué)影響評價(jià)的遺傳工程生物投放市場，從事引入生物或遺傳工程的利益集團(tuán)將獲得巨大利潤，其可能的后果和危害則由全人類承擔(dān)。遺傳工程產(chǎn)品商業(yè)性釋放中

的利益和責(zé)任的不對稱把生物引入它過59保護(hù)生物學(xué)是有時(shí)間限制的科學(xué)

我們可以晚一點(diǎn)到太空旅行，可以晚一點(diǎn)創(chuàng)造出基因療法，可以晚一點(diǎn)讓我們的生活實(shí)現(xiàn)全面智能化，然而我們卻不可以在生物多樣性喪失殆盡以后才去保護(hù)它和研究它。保護(hù)生物學(xué)是有時(shí)間限制的科學(xué)我們可以晚一點(diǎn)到太60

如果人類不及時(shí)地解決生物多樣性喪失和全球環(huán)境惡化的問題，伴隨著生物多樣性的消失，人類也終將從地球上消失。

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曾宗永

四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院郵編：430074生物多樣性(三)62內(nèi)容

6．生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能

7．生物多樣性喪失有多快

8．結(jié)語

內(nèi)容6．生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能63 盡管生態(tài)學(xué)家說服了各國政府的決策者們重視生物多樣性，1992年許多國家也已在《生物多樣性公約》上簽了字。直到1994年聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署的環(huán)境問題科學(xué)安全委員會提出了生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的功能是什么，科學(xué)家們才開始注意相關(guān)問題。 盡管生態(tài)學(xué)家說服了各國政府的決策者們重視生物多樣性，1646生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能

多樣性存在于生命世界從分子這樣的微觀層次到生物圈那樣的宏觀層次

6生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能65“必要的”還是“多余的”？一個(gè)生物應(yīng)該有那么多的基因嗎？——一個(gè)生物有很多的基因，是否每個(gè)基因都是必需的？一個(gè)細(xì)胞過程有一系列的步驟，所有步驟都是必需的嗎？生態(tài)系統(tǒng)需要那么多的物種嗎？——一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)有很多的物種，是否每個(gè)物種都是必需的？

“必要的”還是“多余的”？一個(gè)生物應(yīng)該有那么多的基因嗎？——66幾個(gè)至關(guān)重要的問題為什么我們要保護(hù)生物多樣性？生物多樣性喪失的后果是什么？生物多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系是什么？生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系是什么？幾個(gè)至關(guān)重要的問題為什么我們要保護(hù)生物多樣性？67從兩個(gè)方面討論生物多樣性的功能

生物多樣性與穩(wěn)定性（stability）生物多樣性與生產(chǎn)力（production）

從兩個(gè)方面討論生物多樣性的功能

生物多樣性與穩(wěn)定性（stab68穩(wěn)定性有兩種類型抗干擾穩(wěn)定(resistancestability)恢復(fù)穩(wěn)定性(resiliencestability)穩(wěn)定性有兩種類型抗干擾穩(wěn)定(resistancestabi69抗干擾穩(wěn)定性面對干擾，生態(tài)系統(tǒng)不容易因?yàn)閾p害而改變美國加州松樹樹皮十分粗糙，不容易燃燒，表現(xiàn)出抗干擾穩(wěn)定性抗干擾穩(wěn)定性面對干擾，美國加州松樹70恢復(fù)穩(wěn)定性經(jīng)過干擾，生態(tài)系統(tǒng)要發(fā)生改變，但總能夠恢復(fù)到受干擾以前的狀態(tài)大河中下游的洪積平原，經(jīng)常受到洪水的淹沒，洪水過后，動植物種群的數(shù)量很容易恢復(fù)恢復(fù)穩(wěn)定性經(jīng)過干擾，生態(tài)系統(tǒng)要發(fā)生改變，但總能夠恢復(fù)到受干擾71關(guān)于多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的

兩個(gè)對立觀點(diǎn)麥克阿瑟（R.MacArthur）認(rèn)為“多樣性帶來穩(wěn)定性”(diversitybegetsstability)梅（R.May）認(rèn)為“多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)更不穩(wěn)定”關(guān)于多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的

兩個(gè)對立觀點(diǎn)麥克阿瑟（R.Mac72造成爭論的原因?qū)嶒?yàn)室種群還是野外種群總是變化的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)家力圖用系統(tǒng)變化的量度來作為系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)理論研究以平衡表示穩(wěn)定這可能是幾十年來多樣性—穩(wěn)定性之爭的一個(gè)原因造成爭論的原因?qū)嶒?yàn)室種群還是野外種群總是變化的73“多樣性帶來穩(wěn)定性”理論的主要內(nèi)容

—保險(xiǎn)假設(shè)(insurancehypothesis)

例如果一個(gè)多樣化的生態(tài)系統(tǒng)有很多的物種，一些物種耐受干旱，一些物種耐受洪水，一些物種耐受火這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾穩(wěn)定性就比較高，因?yàn)樵S多物種可以對損害起緩沖的作用“多樣性帶來穩(wěn)定性”理論的主要內(nèi)容

—保險(xiǎn)假設(shè)(insura74生產(chǎn)力（productivity）和初級生產(chǎn)力（primaryproductivity)

生產(chǎn)力是單位時(shí)間單位面積上的生物制造有機(jī)物質(zhì)的量初級生產(chǎn)力是單位時(shí)間單位面積上的植物利用二氧化碳轉(zhuǎn)化太陽能制造有機(jī)物質(zhì)的量，單位：kJ/m2·d生產(chǎn)力（productivity）和初級生產(chǎn)力（primar75Tilman1982年的試驗(yàn)在4類草地的200個(gè)樣地上進(jìn)行長期研究設(shè)計(jì)不同物種數(shù)的搭配，種植在不同樣地上收集關(guān)于植物物種豐富度、群落生物量、種群生物量隨時(shí)間的動態(tài)資料目的：以探索多樣性和穩(wěn)定性間的關(guān)系Tilman1982年的試驗(yàn)在4類草地的200個(gè)樣地上進(jìn)行長76研究結(jié)果證明物種數(shù)多的草地生產(chǎn)力能更快地從干旱中恢復(fù)當(dāng)物種數(shù)增加到某一數(shù)字，生產(chǎn)力的增加會達(dá)到一個(gè)飽和點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)中前10個(gè)物種對穩(wěn)定性的效應(yīng)最大，超出10個(gè)物種，穩(wěn)定作用就不明顯了群落多樣性（或物種豐富度）增加使穩(wěn)定性也增加研究結(jié)果證明77一些研究進(jìn)展說明，多樣性是能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的但是另外一些研究卻得到相反的結(jié)論一些研究進(jìn)展說明，多樣性是能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的78多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系有的資料說明如果多樣性高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力也較高，但有一個(gè)閾值，大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)可以超出這個(gè)閾值，雖喪失一些物種而生產(chǎn)力不致下降。對于生態(tài)系統(tǒng)來講，哪些物種是至關(guān)重要的？至關(guān)重要的物種與生態(tài)系統(tǒng)的哪些功能有關(guān)？多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系有的資料說明如果多樣性高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力79關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)

生產(chǎn)力關(guān)系的兩個(gè)假說鉚釘假說冗余假說關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)

生產(chǎn)力關(guān)系的兩個(gè)假說鉚釘假說80鉚釘假說1981年美國斯坦福大學(xué)生態(tài)學(xué)家保爾（Paul）等人提出，生命的多樣性就像飛機(jī)上的鉚釘，每個(gè)物種就像一顆鉚釘，對生態(tài)系統(tǒng)的正常功能起它那一小部分作用，一顆鉚釘?shù)膩G失使飛機(jī)失去它的一小部分作用，丟失足夠多的鉚釘則會使飛機(jī)墜毀或無法飛行。鉚釘假說1981年美國斯坦福大學(xué)生態(tài)學(xué)家保爾（Paul）等人81冗余假說10年后，澳大利亞的瓦爾赫（B.Walher）提出了另一種完全對立的冗余假說，認(rèn)為大多數(shù)物種是多余的，即更像過路人而不是鉚釘，要維持生態(tài)系統(tǒng)的正常功能，只要不多幾個(gè)關(guān)鍵物種就夠了。冗余假說10年后，澳大利亞的瓦爾赫（B.Walher）提出82Naeem的試驗(yàn)從16個(gè)物種庫中，隨機(jī)選擇2、5或8個(gè)物種的一年生植物作為一組，在同樣的條件下種植在寬敞的溫室中，共150余組。

Naeem的試驗(yàn)從16個(gè)物種庫中，隨機(jī)選擇2、5或8個(gè)物種的83結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)增加使得生態(tài)系統(tǒng)中空間結(jié)構(gòu)多樣化，從高的草到匍匐的草，這樣就可以吸收更多太陽能，生產(chǎn)更多的有機(jī)物產(chǎn)量最高的組合是含有最多功能類型植物的組合例：單一高密度種植玉米就不如玉米與瓜、樹和固氮的豆類一起種植時(shí)生產(chǎn)力高農(nóng)業(yè)種植中，超出4～5種農(nóng)作物，生產(chǎn)力并無什么提高，有的物種在人管理的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中確實(shí)像過路人結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)增加使得生態(tài)系統(tǒng)中空間結(jié)構(gòu)多樣化，從高的草到匍84“過路人”假說

的森林生態(tài)系統(tǒng)的例子大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)比達(dá)到最高生產(chǎn)力所需的物種數(shù)多，比如同處于北半球的溫帶森林，東亞有876種樹，北美有158種，歐洲只有106種，但在這三個(gè)洲的溫帶森林生產(chǎn)力卻差不多。

“過路人”假說

的森林生態(tài)系統(tǒng)的例子大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)比85物種數(shù)還是物種種類組成更重要？MacGillivray等人比較了英國北部5個(gè)相鄰的生態(tài)系統(tǒng)在霜凍、干旱、火燒影響下表示出的差異，認(rèn)為是優(yōu)勢種的功能特征在起作用，而不是植物多樣性。研究結(jié)果強(qiáng)烈地支持這樣的觀點(diǎn)：是優(yōu)勢植物的生物學(xué)特征，而不是植物種數(shù)在控制著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)過程。

物種數(shù)還是物種種類組成更重要？MacGillivray等人比86植物多樣性、功能組成和功能多樣性

-Tilman和Hooper的試驗(yàn)

289塊樣地，每塊169m2，撒播了多年生熱帶草原的禾本科植物種子，物種數(shù)分別為0，1，2，4，8，16，32。這些物種分別代表1、2、3、4和5個(gè)功能組(C3、C4、豆科植物、木本植物、非禾本科植物)。人直接操作控制不同樣方內(nèi)不同物種數(shù)、功能組數(shù)和功能組的類型。植物多樣性、功能組成和功能多樣性

-Tilman和Hoop87結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)和功能組數(shù)對植物生產(chǎn)力有十分顯著的作用；而植物功能組的類型在很大程度上決定著生態(tài)系統(tǒng)的過程結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種數(shù)和功能組數(shù)對植物生產(chǎn)力有十分顯著的作用；而植物881999年赫克多（A.Hector）等34人橫跨歐洲的8國生態(tài)學(xué)研究

試驗(yàn)橫跨歐洲，從北部的瑞典到南部的希臘，從東部的葡萄牙到西部的愛爾蘭，在8個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了試驗(yàn)。試驗(yàn)操作是控制草地多樣性，觀察到生物多樣性的喪失對生產(chǎn)力的影響1999年赫克多（A.Hector）等34人橫跨歐洲的8國89研究結(jié)果生物多樣性的喪失導(dǎo)致生產(chǎn)力顯著下降多樣性減半會導(dǎo)致生產(chǎn)力下降10～20％

研究結(jié)果生物多樣性的喪失導(dǎo)致生產(chǎn)力顯著下降90生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同營養(yǎng)層次多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

生產(chǎn)力對多樣性的依存關(guān)系，決定于試驗(yàn)中受控制的只是生產(chǎn)者，還是如捕食者這樣對生態(tài)系統(tǒng)十分重要的關(guān)鍵類群。

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同營養(yǎng)層次多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響91Pfisterer和Schmid的研究與

保險(xiǎn)假設(shè)相反物種稀少的群落比起有更多物種的群落來，同時(shí)具有抗干擾穩(wěn)定和恢復(fù)穩(wěn)定性具有高的物種多樣性的群落開始有更高的生產(chǎn)力，但抗干擾穩(wěn)定和恢復(fù)穩(wěn)定性卻很低但這個(gè)結(jié)論仍然不能應(yīng)用于所有的群落Pfisterer和Schmid的研究與

保險(xiǎn)假設(shè)相反物種稀92

生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果說明了，生物多樣性不僅表現(xiàn)在它的組成上，還表現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的功能上。 關(guān)于生物多樣性與穩(wěn)定性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，我們還有大量的工作要做。返回生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果說明了，生物多樣937生物多樣性喪失有多快

生物的滅絕有兩類自然滅絕非自然滅絕7生物多樣性喪失有多快生物的滅絕有兩類94自然滅絕的結(jié)果 地球上有生物存在的35～40億年中，曾生存過的物種的99.9%已經(jīng)消失，每個(gè)物種的平均地質(zhì)壽命約400萬年。自然滅絕的結(jié)果 地球上有生物存在的35～40億年中，曾95什么叫滅絕？滅絕是地球生命史中與物種形成完全相對立的事件。一個(gè)物種的滅絕不僅是說它沒有一個(gè)種群、沒有一個(gè)個(gè)體還在地球上生存，還指它也沒有能夠通過進(jìn)化形成別的物種。

什么叫滅絕？滅絕是地球生命史中與物種形成完全相對立的事件。一96生物的滅絕是一種自然現(xiàn)象物種滅絕為不同生物探索新生境、形成新的生物類型提供了機(jī)會。沒有自然滅絕，地球環(huán)境就不夠了。

生物的滅絕是一種自然現(xiàn)象物種滅絕為不同生物探索新生境、形成新97地球歷史上5次大規(guī)模滅絕事件

奧陶紀(jì)末期（近5億年前）泥盆紀(jì)晚期（近4億年前）二迭紀(jì)晚期（近2.8億年前）三迭紀(jì)晚期（近2億年前）白堊紀(jì)和第三紀(jì)之間（1億年～6000萬年前，又叫K-T滅絕）地球歷史上5次大規(guī)模滅絕事件奧陶紀(jì)末期（近5億年前）98二迭紀(jì)晚期的滅絕事件5次中最突出的一次所有生物科的滅絕率平均為60.9％陸地生物的科占62.9%海洋生物的科占48.6%二迭紀(jì)晚期的滅絕事件5次中最突出的一次99K-T滅絕事件發(fā)生的時(shí)間最近海洋動物滅絕了38%的屬所有生物科的滅絕率是14.7%～29.5%集中在海洋爬行類、海綿、蝸牛、蟹、菊石、海膽，陸地上爬行類、獸類、兩棲類都有種或?qū)贉缃^恐龍K-T滅絕事件發(fā)生的時(shí)間最近100第6次大規(guī)模滅絕

2000年F.Chapin等許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，人類造成的全球環(huán)境改變，已經(jīng)觸發(fā)了地球生命史上的第6次大規(guī)模滅絕

第6次大規(guī)模滅絕2000年F.Cha101人類已成為地球生態(tài)系統(tǒng)中

的優(yōu)勢物種地球上比比皆是農(nóng)田、牧場、人工林場、漁場、城市和道路還在孜孜以求征服地球上的每個(gè)處女地

——高山、深海、峽谷、荒漠、密林、河源、南極和北極地球上已經(jīng)找不到一個(gè)地方?jīng)]有人的足跡和影響人類已成為地球生態(tài)系統(tǒng)中

的優(yōu)勢物種地球上比比皆是農(nóng)田、牧場102地球人口已經(jīng)超過60億巨大的人口需要巨大的環(huán)境資源，以滿足工業(yè)、農(nóng)業(yè)和第三產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需要人口增加是生物多樣性喪失的根本原因地球人口已經(jīng)超過60億巨大的人口需要巨大的環(huán)境資源，以滿足工10325個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度、人口增長率2000年美國人口學(xué)家辛科塔（R.Cincotta）等指出1995年25個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)平均人口密度為73人／km2，是世界人口平均密度（42人／km2）的1.71倍有16個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度高于世界平均水平有24個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口仍在繼續(xù)增長有19個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)的人口增長率高于1.3%的世界平均水平有7500萬人口生活在熱帶生物多樣性最高的熱點(diǎn)，他們的年人口增長率為3.1%，是世界人口增長率的2.4倍25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的人口密度、人口增長率2000年美國104人口影響的范圍人口常集中在城市及郊區(qū)，但城市人口對生態(tài)系統(tǒng)的影響超出城市半徑100km以外人口稠密地區(qū)即使增長率低也會比低密度高增長地區(qū)凈增更多人口人口密度和增長率又同時(shí)掩蓋各熱點(diǎn)地區(qū)人口的文化、富裕程度和技術(shù)方面的差異，使得生物多樣性最豐富的熱點(diǎn)，其喪失的速度也是最快的

人口影響的范圍人口常集中在城市及郊區(qū)，但城市人口對生態(tài)系統(tǒng)的105人類造成了生物多樣性的喪失人不明智的活動，最終改變了地球的生物組成和數(shù)量，改變了地球上許多生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，物種正加速滅絕，原始生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)個(gè)消失，生物多樣性正在迅速喪失?，F(xiàn)在生物物種滅絕速度是人類成為優(yōu)勢物種前滅絕速度的100～1000倍。人類造成了生物多樣性的喪失人不明智的活動，最終改變了地球的生106人類活動導(dǎo)致地球

陸地和海洋改變

陸地表面的改變是生物多樣性喪失的最基本的原因，它的另一個(gè)最大的特點(diǎn)是其影響超出邊界。

人類已影響了海洋生態(tài)系統(tǒng)從植物到頂級肉食動物的整個(gè)食物鏈。

人類活動導(dǎo)致地球

陸地和海洋改變陸地表面的改變是生物多樣性107人類活動極大地改變

了全球的氣候

最典型的就是全球平均溫度的上升，在未來50～100年中還將繼續(xù)下去。一組由美國和英國生態(tài)學(xué)家共同進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)歐洲氣溫升高約0.80℃，歐洲大陸等溫線平均北移120km，北美西部等溫線北移105km。人類活動極大地改變

了全球的氣候最典型的就是全球平均溫度的108人類活動導(dǎo)致了生物入侵

人類改變陸地的活動與生物入侵相互作用，國際動、植物貿(mào)易打破了它們分布的生物地理障礙。

生物入侵的后果常常不可逆轉(zhuǎn)。經(jīng)過人工基因操作的轉(zhuǎn)基因生物的釋放，是一種新的生物入侵。人類活動導(dǎo)致了生物入侵人類改變陸地的活動與生物入侵相互作用