第三部分群落生態(tài)學(xué)課件

第三部分群落生態(tài)學(xué)◆群落生態(tài)學(xué)主要從群落水平闡述生物及其與環(huán)境的關(guān)系。對生物群落生態(tài)規(guī)律的認(rèn)識和理解，有助于我們更好地利用和保護(hù)生物資源?！羯锶郝涞慕M成和結(jié)構(gòu)◆群落的動態(tài)◆群落的分類與排序第三部分群落生態(tài)學(xué)◆群落生態(tài)學(xué)主要從群落水平闡述生物及1第一章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)生物群落的概念一、生物群落的定義生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。二、群落的基本特征1．具有一定的種類組成

5．一定的動態(tài)特征

2．不同物種之間的相互影響

6．一定的分布范圍

3．形成群落環(huán)境

7．群落的邊界特征

4．具有一定的結(jié)構(gòu)8.群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性第一章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)生物群落的概念二、群落的2第一節(jié)生物群落的概念

三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點1.機(jī)體論學(xué)派◆群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)◆群落演替的定向特征——相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育過程，具有機(jī)體特征◆群落都要經(jīng)歷“先鋒階段——頂級階段”的演替過程◆頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段◆代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements（克萊門茨）◆贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius第一節(jié)生物群落的概念

三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點1.機(jī)3第一節(jié)生物群落的概念2.個體論學(xué)派◆群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段◆因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的◆群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系◆群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬◆和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性◆同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系◆代表人物（格利森

）H.A.Gleason◆贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker第一節(jié)生物群落的概念2.個體論學(xué)派◆群落不是自然單位，4第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析最小面積指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡

通常，采用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄。通過繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。作法：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。S0樣方面積物種數(shù)第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析最小面積指能包5第二節(jié)群落的種類組成下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。1．優(yōu)勢種和建群種

對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種(constructivespecies)。2．亞優(yōu)勢種(subdominant)指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。3．伴生種(companionspecies)伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4．偶見種或罕見種(rarespecies)偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

第二節(jié)群落的種類組成下面是植物群落研究中常用的群落成員型6第二節(jié)群落的種類組成第二節(jié)群落的種類組成7第二節(jié)群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征(一)種的個體數(shù)量1．多度(abundance)多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude(德鋁德)的七級制多度，即：Soe(Sociales)極多，植物地上部分郁閉Cop3數(shù)量很多Cop(Copiosae)Cop2數(shù)量多Cop1數(shù)量尚多Sp(Sparsal)數(shù)量不多而分散Sol(Solitariae)數(shù)量很少而稀疏Un(Unicum)個別或單株第二節(jié)群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征(一)種的個體8第二節(jié)群落的種類組成2．密度(density)

指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。3.頻度(frequency)

即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％除此之外，還有高度、重量、體積等指標(biāo)。第二節(jié)群落的種類組成2．密度(density)指單位9第二節(jié)群落的種類組成4．蓋度(coverdegree，或coverage)

是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)斷面積計算。基蓋度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度(dominant)。蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(coverratio)。第二節(jié)群落的種類組成4．蓋度(coverdegree，101．優(yōu)勢度(dominance)

優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計算指標(biāo)因群落不同而不同，多度、蓋度、體積、重量等或他們的組合均可作為優(yōu)勢度的指標(biāo)。2．重要值(importantvalue)

也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的J.T．Curtls和R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他們在Wisconsh研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度(conspicuousness)，計算的公式如下：

重要值(IV)=相對多度十相對頻度十相對優(yōu)勢度(相對基蓋度或其他)上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值=相對多度十相對頻度十相對蓋度（二）綜合數(shù)量指標(biāo)（二）綜合數(shù)量指標(biāo)11（二）綜合數(shù)量指標(biāo)

重要值的意義：1是一個反映種群的大小、多少和分布狀況的綜合性指標(biāo)；2反映了種群在群落中的地位和作用；3可確定群落的優(yōu)勢種；表明群落的性質(zhì)4可推斷群落所在地的環(huán)境特點；5是用于群落分類的一個很好的指標(biāo)。（二）綜合數(shù)量指標(biāo)重要值的意義：12三、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性，指地球上生物有機(jī)體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統(tǒng)多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。三、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物13三、種的多樣性1．多樣性的定義

物種多樣性具有下面二種涵義：(1)種的數(shù)目或豐富度(speciesrichness)指一個群落或生境中物種數(shù)目的多少。Poole（普爾）(1974)認(rèn)為只有這個指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計種的數(shù)目的時候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級，否則是無法比較的。（2）種的均勻度(speciesevennessorequitability)指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于種B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。三、種的多樣性1．多樣性的定義14三、種的多樣性2．多樣性的測定測定多樣性的公式很多，我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說明。（1）豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。a.Gleason(格利森)

(1922)指數(shù)：式中A為單位面積，S為群落中物種數(shù)目。b．Margalef9(馬加萊夫)

(1951，1957，1958)指數(shù)：

式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。三、種的多樣性2．多樣性的測定測定多樣性的公式很多，我們15三、種的多樣性(2)多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)(heterogenityindices)或種的不齊性(speciesheterogenity)。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。a.辛普森多樣性指數(shù)(Simpson‘sdiversityindex)。辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，它們的概率是什么呢?如在加拿大北部寒帶森林中，隨機(jī)采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。三、種的多樣性(2)多樣性指數(shù)16三、種的多樣性辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1－隨機(jī)取樣的兩個個體屬于同種的概率3.多樣性梯度（1）多樣性隨緯度變化

從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。在喬木、海產(chǎn)瓣鰓類、螞蟻、蜥蜴和鳥、獸等許多類群中均有充分?jǐn)?shù)據(jù)說明這一點，即無論在陸地、海洋和淡水環(huán)境，都有類似的趨勢。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富。（2）多樣性隨海拔變化如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。三、種的多樣性辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個個體屬于不17三、種的多樣性（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。由此可以看出其一般規(guī)律：物種多樣性總的趨勢是隨熱量分布的變化而變化。三、種的多樣性（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而18第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用，因此，群落結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)內(nèi)容。一、群落的結(jié)構(gòu)單元群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個要素，即群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片(synusia)，它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用。1．生活型(lifeform)生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點上也是相似的。(p165圖8-3）第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中19第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

(1)高位芽植物(phanerophytes)(p165圖8-3）休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分為四個亞類，即大高位芽植物(高度>30米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)與矮高位1芽植物(25厘米到2米)。(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多為半灌木或草本植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位子近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。(4)隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)

以種子越冬。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

(1)高位芽植物(phanerophy20

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

植物生活型圖

a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隱芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬時保留的部分。

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

植物生活型圖

a.高位芽植物21

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

2．層片(synusia)

層片一詞系瑞典植物學(xué)家H．Gams(甘姆斯

)(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級：第一級層片是同種個體的組合，第二級層片是同一生活型的不同植物的組合，第三級層片是不同生活型的不同種類植物的組合。很明顯，H．Gams的第一級層片指的是種群，第三級層片指的是植物群落?，F(xiàn)在群落學(xué)中的層片概念，相當(dāng)于H.Gams的第二級層片，即每一個層片均由同一生活型的植物所構(gòu)成。層片具有下列特征屬于同一層片的植物是同一個生活型類別每個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境每一個層片在群落中占據(jù)著一定的空間和時間

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

2．層片(synusia)22二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。群落的垂直結(jié)構(gòu)指群落在垂直方面的配置狀態(tài)，其最顯著的特征是成層現(xiàn)象，即在垂直方向分成許多層次的現(xiàn)象。群落的成層性包括地上成層和地下成層。層的分化主要決定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到達(dá)的深度就不同，水生群落則在水面以下不同深度形成物種的分層排列，這樣就出現(xiàn)了群落中植物按高度（或深度）配置的成層現(xiàn)象。群落的成層性保證了植物在單位空間中更充分利用自然環(huán)境條件。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽光，而林冠下為那些能有效利用弱光的灌木層所占居，林下灌木層和草本層能夠利用更微弱的光線、草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。23水生植物的成層性水生植物的成層性24第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物分層主要與食物有關(guān)，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如東歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類、爬行類、鳥類（丘鷸、楱雞）、獸類（黃鼠）和各種鼠形嚙齒類；在森林的下層——灌木林和幼林中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和貂等，而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。水域中某些水生動物也有分層現(xiàn)象，這主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年當(dāng)中湖水沒有循環(huán)流動的時候，浮游動物都表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象，它們多分布在較深的水層，在夜間則上升到表層來活動，這是因為浮游動物一般都是趨向弱光的。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動25第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)

群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。其主要表現(xiàn)特征是鑲嵌性。

鑲嵌性即植物種類在水平方向不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落叫做鑲嵌群落。在鑲嵌群落中，每一個斑塊就是一個小群落，小群落具有一定的種類成份和生活型組成，它們是整個群落的一小部分。

群落鑲嵌性形成的原因，主要是群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤溫度和鹽漬化程度的差異，光照的強(qiáng)弱以及人與動物的影響。

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)26第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)四、群落的外貌和季相（p168)群落的外貌(physiognomy)是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林，夏綠闊葉林，常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。群落的外貌決定于群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)四、群落的外貌和季相（p168)27第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。如森林和草原之間有一森林草原地帶，軟海底與硬海底的兩個海洋群落之間也存在過渡帶，兩個不同森林類型之間或兩個草本群落間也都存在交錯區(qū)。因此，這種過渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過渡，有的變化突然。群落的邊緣有的是持久性的，有的在不斷變化。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)28第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)1987年1月，在巴黎召開的一次國際會議上對群落交錯區(qū)的定義是：“相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時間及強(qiáng)度所決定的”?？梢哉J(rèn)為，群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應(yīng)(edgeeffect)。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)1987年1月，在巴黎召開的一次國際會議29第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭對群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響。對種間競爭在形成群落結(jié)構(gòu)的作用問題上，最直接的證據(jù)可能是在自然群落中對物種進(jìn)行引進(jìn)或去除實驗。

已有證據(jù)表明，競爭是群落形成的一個重要驅(qū)動因素。但競爭的重要性在多個群落間顯然是不同的，而且常常只是影響物種之間相互作用的一小部分。那么為什么許多調(diào)查結(jié)果顯示的競爭往往是不強(qiáng)烈的呢？第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1競爭對30第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一般認(rèn)為：①自然選擇可能已有效地通過生態(tài)位劃分而避免了競爭（或者抹去了過去競爭的痕跡）；②在一個環(huán)境斑塊中，具有強(qiáng)競爭力的物種共存，因為它們并不利用相同的資源；③物種也許僅僅在種群爆發(fā)、資源短缺時才發(fā)生競爭。第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一般認(rèn)為：31第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素2捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而不同。對泛化種來說，捕食使種間競爭緩和，并促進(jìn)多樣性提高。但當(dāng)取食強(qiáng)度過高時，物種數(shù)亦隨之降低。對特化種來說，隨被選食的物種是優(yōu)勢種還是劣勢種而異。如果被選擇的是優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，如果捕食者喜食的食競爭力弱的劣勢種，多樣性就會隨著呈現(xiàn)型下降趨勢。第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素2捕食對群落結(jié)構(gòu)的影32①干擾與群落的缺口連續(xù)的群落中出現(xiàn)缺口是非常普遍的現(xiàn)象，而缺口經(jīng)常由干擾構(gòu)成。森林中的缺口可能由大風(fēng)、雷電、砍伐、火燒等引起；草地群落的干擾包括放牧、動物挖掘、踐踏等。干擾造成群落的缺口以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會逐漸地恢復(fù)，但缺口也可能被周圍群落的任何一個種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素，這可稱為對缺口的抽彩式競爭。但是，有些群落所形成的缺口，其物種更替是有規(guī)律性的。新打開的缺口常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個或幾個先鋒種所入侵。由于它們的活動，改變了條件，促進(jìn)了演替中期種的入侵，最后為頂級種所替代。在這種情況下，多樣性開始較低，演替中期增加，但到頂級期往往稍有降低。二、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

①干擾與群落的缺口二、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

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二、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

②中度干擾假說缺口形成的頻率影響物種多樣性，據(jù)此，T.W.Connell等提出了中度干擾假說，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：一、在一次干擾后少數(shù)先鋒物種入侵缺口，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；二、如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高；三、只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。

二、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

②中度干擾假說34三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。植物群落研究中大量資料說明，在土壤和地形變化豐富的地方，群落會有更多的物種；而平坦、同質(zhì)土壤的群落多樣性低。Harman（哈曼

）研究了淡水系統(tǒng)軟體動物種數(shù)與空間異質(zhì)性的相關(guān)性，也得出棲境質(zhì)類型越多，淡水軟體動物種數(shù)越多的正相關(guān)的關(guān)系結(jié)果。MacArthur（麥克阿瑟）等通過研究鳥類多樣性與植物物種多樣性和取食多樣性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)鳥類多樣性與植物種數(shù)的相關(guān)，不如與取食——高度多樣性相關(guān)明顯。所以對于鳥類生活來說，植被的分層結(jié)構(gòu)比物種組成更為重要。在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)不如森林群落明顯，而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性和斑塊性，就可能起到?jīng)Q定性作用。三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)群落的環(huán)境不是均勻一致的，空35四、島嶼效應(yīng)1島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系島嶼由于與大陸隔離，生物種遷入和遷出的強(qiáng)度低于周圍連續(xù)的大陸。許多研究證實，島嶼中的物種數(shù)目與島嶼的面積有密切關(guān)系。島嶼面積越大，島嶼上的物種數(shù)越多，島嶼面積與島嶼上物種數(shù)的關(guān)系可以用簡單方程描述為：

S=CAz

或用對數(shù)表示：lgS=lgC+Z(lgA)

式中：S——種數(shù)；

A——面積；

Z、C——兩個常數(shù)。

Z表示物種—面積關(guān)系中回歸的斜率。C表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。四、島嶼效應(yīng)1島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系島嶼由于與大陸36四、島嶼效應(yīng)2、MacArthur（麥克阿瑟）的平衡說島嶼上的物種數(shù)雖決定于島嶼的面積，但它是物種遷入、遷出和滅亡平衡的結(jié)果，這是一種動態(tài)平衡，不斷地有物種滅亡，也不斷地由同種或別種的遷入而補償滅亡的物種。圖3—2不同島上物種遷入率和滅亡率

（交點表示平衡時的種數(shù)）（仿Beogn,1986）

四、島嶼效應(yīng)2、MacArthur（麥克阿瑟）的平37四、島嶼效應(yīng)遷入率曲線與滅亡率曲線交點上的種數(shù)，即為該島上預(yù)測的物種數(shù)。根據(jù)平衡說，可說明下列四點：①島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化；②這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；③大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；④隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點的種數(shù)逐漸降低。四、島嶼效應(yīng)遷入率曲線與滅亡率曲線交點上的種數(shù)，即為該38五、平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說對于形成群落結(jié)構(gòu)的一般理論，有兩種對立的觀點，即平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說。

平衡學(xué)說認(rèn)為共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。其中心思想是：①共同生活的物種通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而互相牽制；②生物群落具有全局穩(wěn)定性特點，種間相互作用導(dǎo)致群落的穩(wěn)定特性，在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和各種群落數(shù)量都變化不大；③群落實際上出現(xiàn)的變化是由于環(huán)境的變化，即所謂的干擾所造成的，并且干擾是逐漸衰亡的。因此，平衡學(xué)說把生物群落視為存在于不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實體。五、平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說對于形成群落結(jié)構(gòu)的一般39五、平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說

非平衡學(xué)說的主要依據(jù)就是中度干擾理論。該學(xué)說認(rèn)為，構(gòu)成群落的物種始終處于變化之中，群落不能達(dá)到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干擾的能力）和恢復(fù)性（群落在受干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力）。比較平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說，除對干擾的作用強(qiáng)調(diào)不同以外，一個基本的區(qū)別是：平衡學(xué)說的注意焦點是系統(tǒng)處于平衡點的性質(zhì)，而對于時間和變異性注意不足；而非平衡學(xué)說則把注意的焦點是系統(tǒng)在平衡點周圍的行為變化過程，特別強(qiáng)調(diào)時間和變異性。兩個學(xué)說另一重要區(qū)別是把群落視為封閉系統(tǒng)還是開放系統(tǒng)。五、平衡學(xué)說和非平衡學(xué)說非平衡學(xué)說的主要依據(jù)40第三部分群落生態(tài)學(xué)課件41第三部分群落生態(tài)學(xué)◆群落生態(tài)學(xué)主要從群落水平闡述生物及其與環(huán)境的關(guān)系。對生物群落生態(tài)規(guī)律的認(rèn)識和理解，有助于我們更好地利用和保護(hù)生物資源。◆生物群落的組成和結(jié)構(gòu)◆群落的動態(tài)◆群落的分類與排序第三部分群落生態(tài)學(xué)◆群落生態(tài)學(xué)主要從群落水平闡述生物及42第一章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)生物群落的概念一、生物群落的定義生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。二、群落的基本特征1．具有一定的種類組成

5．一定的動態(tài)特征

2．不同物種之間的相互影響

6．一定的分布范圍

3．形成群落環(huán)境

7．群落的邊界特征

4．具有一定的結(jié)構(gòu)8.群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性第一章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)生物群落的概念二、群落的43第一節(jié)生物群落的概念

三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點1.機(jī)體論學(xué)派◆群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)◆群落演替的定向特征——相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育過程，具有機(jī)體特征◆群落都要經(jīng)歷“先鋒階段——頂級階段”的演替過程◆頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段◆代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements（克萊門茨）◆贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius第一節(jié)生物群落的概念

三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點1.機(jī)44第一節(jié)生物群落的概念2.個體論學(xué)派◆群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段◆因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的◆群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官關(guān)系◆群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬◆和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性◆同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系◆代表人物（格利森

）H.A.Gleason◆贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker第一節(jié)生物群落的概念2.個體論學(xué)派◆群落不是自然單位，45第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析最小面積指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡

通常，采用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄。通過繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。作法：逐漸擴(kuò)大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。S0樣方面積物種數(shù)第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析最小面積指能包46第二節(jié)群落的種類組成下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。1．優(yōu)勢種和建群種

對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種(constructivespecies)。2．亞優(yōu)勢種(subdominant)指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。3．伴生種(companionspecies)伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4．偶見種或罕見種(rarespecies)偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

第二節(jié)群落的種類組成下面是植物群落研究中常用的群落成員型47第二節(jié)群落的種類組成第二節(jié)群落的種類組成48第二節(jié)群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征(一)種的個體數(shù)量1．多度(abundance)多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude(德鋁德)的七級制多度，即：Soe(Sociales)極多，植物地上部分郁閉Cop3數(shù)量很多Cop(Copiosae)Cop2數(shù)量多Cop1數(shù)量尚多Sp(Sparsal)數(shù)量不多而分散Sol(Solitariae)數(shù)量很少而稀疏Un(Unicum)個別或單株第二節(jié)群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征(一)種的個體49第二節(jié)群落的種類組成2．密度(density)

指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。3.頻度(frequency)

即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％除此之外，還有高度、重量、體積等指標(biāo)。第二節(jié)群落的種類組成2．密度(density)指單位50第二節(jié)群落的種類組成4．蓋度(coverdegree，或coverage)

是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)斷面積計算?；w度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度(dominant)。蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(coverratio)。第二節(jié)群落的種類組成4．蓋度(coverdegree，511．優(yōu)勢度(dominance)

優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計算指標(biāo)因群落不同而不同，多度、蓋度、體積、重量等或他們的組合均可作為優(yōu)勢度的指標(biāo)。2．重要值(importantvalue)

也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的J.T．Curtls和R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他們在Wisconsh研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度(conspicuousness)，計算的公式如下：

重要值(IV)=相對多度十相對頻度十相對優(yōu)勢度(相對基蓋度或其他)上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值=相對多度十相對頻度十相對蓋度（二）綜合數(shù)量指標(biāo)（二）綜合數(shù)量指標(biāo)52（二）綜合數(shù)量指標(biāo)

重要值的意義：1是一個反映種群的大小、多少和分布狀況的綜合性指標(biāo)；2反映了種群在群落中的地位和作用；3可確定群落的優(yōu)勢種；表明群落的性質(zhì)4可推斷群落所在地的環(huán)境特點；5是用于群落分類的一個很好的指標(biāo)。（二）綜合數(shù)量指標(biāo)重要值的意義：53三、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性，指地球上生物有機(jī)體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統(tǒng)多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。三、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物54三、種的多樣性1．多樣性的定義

物種多樣性具有下面二種涵義：(1)種的數(shù)目或豐富度(speciesrichness)指一個群落或生境中物種數(shù)目的多少。Poole（普爾）(1974)認(rèn)為只有這個指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計種的數(shù)目的時候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級，否則是無法比較的。（2）種的均勻度(speciesevennessorequitability)指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于種B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。三、種的多樣性1．多樣性的定義55三、種的多樣性2．多樣性的測定測定多樣性的公式很多，我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說明。（1）豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。a.Gleason(格利森)

(1922)指數(shù)：式中A為單位面積，S為群落中物種數(shù)目。b．Margalef9(馬加萊夫)

(1951，1957，1958)指數(shù)：

式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。三、種的多樣性2．多樣性的測定測定多樣性的公式很多，我們56三、種的多樣性(2)多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)(heterogenityindices)或種的不齊性(speciesheterogenity)。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。a.辛普森多樣性指數(shù)(Simpson‘sdiversityindex)。辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個標(biāo)本，它們的概率是什么呢?如在加拿大北部寒帶森林中，隨機(jī)采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。三、種的多樣性(2)多樣性指數(shù)57三、種的多樣性辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1－隨機(jī)取樣的兩個個體屬于同種的概率3.多樣性梯度（1）多樣性隨緯度變化

從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。在喬木、海產(chǎn)瓣鰓類、螞蟻、蜥蜴和鳥、獸等許多類群中均有充分?jǐn)?shù)據(jù)說明這一點，即無論在陸地、海洋和淡水環(huán)境，都有類似的趨勢。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富。（2）多樣性隨海拔變化如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。三、種的多樣性辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個個體屬于不58三、種的多樣性（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。由此可以看出其一般規(guī)律：物種多樣性總的趨勢是隨熱量分布的變化而變化。三、種的多樣性（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而59第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用，因此，群落結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)內(nèi)容。一、群落的結(jié)構(gòu)單元群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個要素，即群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片(synusia)，它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用。1．生活型(lifeform)生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點上也是相似的。(p165圖8-3）第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的種群在協(xié)同進(jìn)化中60第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

(1)高位芽植物(phanerophytes)(p165圖8-3）休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分為四個亞類，即大高位芽植物(高度>30米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)與矮高位1芽植物(25厘米到2米)。(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多為半灌木或草本植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位子近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。(4)隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)

以種子越冬。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

(1)高位芽植物(phanerophy61

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

植物生活型圖

a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隱芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬時保留的部分。

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

植物生活型圖

a.高位芽植物62

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

2．層片(synusia)

層片一詞系瑞典植物學(xué)家H．Gams(甘姆斯

)(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級：第一級層片是同種個體的組合，第二級層片是同一生活型的不同植物的組合，第三級層片是不同生活型的不同種類植物的組合。很明顯，H．Gams的第一級層片指的是種群，第三級層片指的是植物群落?，F(xiàn)在群落學(xué)中的層片概念，相當(dāng)于H.Gams的第二級層片，即每一個層片均由同一生活型的植物所構(gòu)成。層片具有下列特征屬于同一層片的植物是同一個生活型類別每個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境每一個層片在群落中占據(jù)著一定的空間和時間

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

2．層片(synusia)63二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。群落的垂直結(jié)構(gòu)指群落在垂直方面的配置狀態(tài)，其最顯著的特征是成層現(xiàn)象，即在垂直方向分成許多層次的現(xiàn)象。群落的成層性包括地上成層和地下成層。層的分化主要決定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到達(dá)的深度就不同，水生群落則在水面以下不同深度形成物種的分層排列，這樣就出現(xiàn)了群落中植物按高度（或深度）配置的成層現(xiàn)象。群落的成層性保證了植物在單位空間中更充分利用自然環(huán)境條件。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽光，而林冠下為那些能有效利用弱光的灌木層所占居，林下灌木層和草本層能夠利用更微弱的光線、草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。64水生植物的成層性水生植物的成層性65第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物分層主要與食物有關(guān)，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如東歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類、爬行類、鳥類（丘鷸、楱雞）、獸類（黃鼠）和各種鼠形嚙齒類；在森林的下層——灌木林和幼林中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和貂等，而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。水域中某些水生動物也有分層現(xiàn)象，這主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年當(dāng)中湖水沒有循環(huán)流動的時候，浮游動物都表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象，它們多分布在較深的水層，在夜間則上升到表層來活動，這是因為浮游動物一般都是趨向弱光的。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動66第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)

群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。其主要表現(xiàn)特征是鑲嵌性。

鑲嵌性即植物種類在水平方向不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落叫做鑲嵌群落。在鑲嵌群落中，每一個斑塊就是一個小群落，小群落具有一定的種類成份和生活型組成，它們是整個群落的一小部分。

群落鑲嵌性形成的原因，主要是群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤溫度和鹽漬化程度的差異，光照的強(qiáng)弱以及人與動物的影響。

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)67第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)四、群落的外貌和季相（p168)群落的外貌(physiognomy)是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林，夏綠闊葉林，常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。群落的外貌決定于群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)四、群落的外貌和季相（p168)68第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。如森林和草原之間有一森林草原地帶，軟海底與硬海底的兩個海洋群落之間也存在過渡帶，兩個不同森林類型之間或兩個草本群落間也都存在交錯區(qū)。因此，這種過渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過渡，有的變化突然。群落的邊緣有的是持久性的，有的在不斷變化。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)69第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)1987年1月，在巴黎召開的一次國際會議上對群落交錯區(qū)的定義是：“相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時間及強(qiáng)度所決定的”?？梢哉J(rèn)為，群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，在這里群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應(yīng)(edgeeffect)。第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)1987年1月，在巴黎召開的一次國際會議70第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭對群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響。對種間競爭在形成群落結(jié)構(gòu)的作用問題上，最直接的證據(jù)可能是在自然群落中對物種進(jìn)行引進(jìn)或去除實驗。

已有證據(jù)表明，競爭是群落形成的一個重要驅(qū)動因素。但競爭的重要性在多個群落間顯然是不同的，而且常常只是影響物種之間相互作用的一小部分。那么為什么許多調(diào)查結(jié)果顯示的競爭往往是不強(qiáng)烈的呢？第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1競爭對71第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一般認(rèn)為：①自然選擇可能已有效地通過生態(tài)位劃分而避免了競爭（或者抹去了過去競爭的痕跡）；②在一個環(huán)境斑塊中，具有強(qiáng)競爭力的物種共存，因為它們并不利用相同的資源；③物種也許僅僅在種群爆發(fā)、資源短缺時才發(fā)生競爭。第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素一般認(rèn)為：72第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素2捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對形成群落結(jié)構(gòu)的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而不同。對泛化種來說，捕食使種間競爭緩和，并促進(jìn)多樣性提高。但當(dāng)取食強(qiáng)度過高時，物種數(shù)亦隨之降低。對特化種來說，隨被選食的物種是優(yōu)勢種還是劣勢種而異。如果被選擇的是優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性，如果捕食者喜食的食競爭力弱的劣勢種，多樣性就會隨著呈現(xiàn)型下降趨勢。第四節(jié)群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素2捕食對群落結(jié)構(gòu)的影73①干擾與群落的缺口連續(xù)的群落中出現(xiàn)缺口是非常普遍的現(xiàn)象，而缺口經(jīng)常由干擾構(gòu)成。森林中的缺口可能由大風(fēng)、雷電、砍伐、火燒等引起；草地群落的干擾包括放牧、動物挖掘、踐踏等。干擾造成群落的缺口以后，有的在沒