水族餌料生物學課件

第四章橈足類Copepoda

橈足類屬節(jié)肢動物門甲殼綱橈足亞綱，是一類小型的甲殼動物，體長常2、3mm左右。是水域浮游動物中的一個重要組成部分，為魚類和其它動物良好的天然餌料。但也有種類營寄生生活，如魚體上寄生的錨頭蚤、中華魚蚤和鲺等，易寄生于魚類的鰓、皮膚或肌肉中，引起魚類的疾病。由于橈足類活動迅速和世代周期相對較長，故在餌料上的意義不如輪蟲和枝角類。

一、橈足類的特征：1.體縱長而分節(jié)，由頭、胸和腹部組成。一般不超過11節(jié)，即頭部1

節(jié)，胸部5節(jié)和腹部5節(jié)。2．頭部有一眼點和2對觸角與3對口器。第一觸角發(fā)達，單肢型，為運

動和執(zhí)握的器官。

3．胸部具5對胸足，又稱游泳足，其中前四對構造相同，雙肢型，第五

對常退化，兩性有異，是橈足類的重要分類依據。4.腹部無附肢，末端具一對尾叉，其后具數根羽狀剛毛。

5.變態(tài)發(fā)育,有無節(jié)幼體和橈足幼體2個幼體階段。

二、橈足類的外部形態(tài)：1.前體部和后體部前體部(metas)：活動關節(jié)之前的部位。通常也稱頭胸部，由頭和胸部組成。頭部通常由頭節(jié)和第1胸節(jié)(有時由第1、2胸節(jié))愈合而成，其前面稱額器，腹面常有刺狀的突起，叫額角。背面常有1個單眼，或1對晶體。胸部每節(jié)均有1對附肢。后體部(urosome)：活動關節(jié)之后的部位。即腹部，或由末胸節(jié)和腹部愈合組成。腹部不具附肢，雌；雄有別，雌性常第1、2兩節(jié)相愈合。第一腹節(jié)具有生殖孔，稱生殖節(jié)。最末的腹節(jié)稱尾節(jié)，肛門位于該節(jié)的末端背面，這節(jié)也稱肛節(jié)。末端具1對尾叉，在尾叉的末端有幾根不等長的羽狀剛毛。

2.附肢：

橈足類共有11對附肢，腹部無附肢。第一觸角

位于頭部的兩側，強大，為主要的游泳器官。單肢型，細長、分節(jié)，有明顯的雌、雄區(qū)別，雄性具有較多的感覺毛或感覺棒，并常特化成執(zhí)握器，在哲水蚤目中為一側彎曲,猛水蚤目、劍水蚤目中則兩側均彎曲。第一觸角的長度和節(jié)數，與生活習性有關。完全營浮游生活的哲水蚤類較長（23~25節(jié)）；部分營浮游生活的劍水蚤類則較短（6~17節(jié)）；營底棲生活的蒙水蚤類最短（5~9節(jié)）。第二觸角

位于第一觸角的后方。短而粗壯,，雙（單）肢型，亦為游泳器官。哲水蚤目和猛水蚤目，基本為雙肢型；劍水蚤目，外肢退化為單肢型；在怪水蚤目，第二觸角則完全退化。雙肢型由2節(jié)基肢,2節(jié)內肢,5~7節(jié)外肢組成，各節(jié)的內緣和內、外肢的末端都有剛毛，內、外肢的結構及長短比例是分類的依據之一。這對觸角和食性有關：濾食性種類，第二觸角不停地擺動，引起水流以把微小的食物送入口中；捕食性種類，則由于第二觸角上感覺毛的感覺作用，易于覓食。大顎這是一對口器附肢，位于第二觸角后方的上唇下面。雙肢型，基肢2節(jié),即基節(jié)和底節(jié)。（基節(jié)為1幾丁質板,面向口的末端呈鋸齒狀,稱咀嚼緣，齒數和形狀常與食性有關,濾食性種類呈臼齒狀，具硅質冠，用以磨碎硅藻；捕食性則呈犬齒狀，不具硅質冠。咀嚼緣的形態(tài)是鑒定種類的依據之一）大顎的底節(jié)及分節(jié)的內、外肢合稱大顎須，顎須和幾丁質板互為直角，具有剛毛，有助于濾食活動。第一小顎是一對很小的附肢，位于口的下方。雙肢型，原肢發(fā)達，2節(jié)組成，第一節(jié)內緣基部形成一大的咀嚼葉；第二節(jié)內緣具一突出小葉，內、外肢都不發(fā)達。第一小額的形狀隨種類而異，濾食性者(如哲水蚤)有較多的剛毛，捕食者(如歪水蚤)則剛毛退化。

胸足：位于胸部的腹面，共有5對，上生羽狀剛毛，用于游泳，通稱游泳足，即為第2~6胸肢，通稱1~5對胸足(P1-5)。前四對皆為雙肢型，其結構基本相似，一般沒有雌、雄區(qū)別?；窘Y構為：基肢2節(jié)，內、外肢各3節(jié)，通常內肢較短小，外肢的外緣常有短刺，稱外緣刺，外肢和內肢具發(fā)達的羽狀剛毛，為主要的游泳器官。第五對胸足隨種類的不同，都有不同程度的改變，雌、雄有顯著的區(qū)別，是鑒定種類的最主要依據。哲水蚤屬雌性左右對稱，雄性常不對稱，右肢的內、外肢皆短小。4.感覺器官橈足類沒有復眼，只有無節(jié)幼體眼，由2個側眼點和1個中眼點組成。在大洋中浮游的葉劍水蚤、大眼劍水蚤等，側眼點高度發(fā)達，具有晶體及其它特化的構造，角水蚤科的橈足類也常有晶體。額器，位于身體的最前端，哲水蚤的額器為1對很小的發(fā)狀結構，其基部具一群感覺細胞，此外還有一個側腺體部分，能夠獨立地起神經作用。5．生殖系統(tǒng)

雌雄異體。雌性生殖系統(tǒng)：卵巢單個，長柱形，位于頭部背面中央。卵巢前端有1對輸卵管，與腸道平行向后延伸到生殖孔，開孔在第一腹節(jié)腹面。劍水蚤目，生殖孔多為2個，哲水蚤和猛水蚤目常為1個。雄性生殖系統(tǒng)：精巢也是單個、長柱形，位于頭胸部的中央。精巢后側伸出1條細長而彎曲的輸精管，輸精管后端擴張，形成儲精囊，連接精莢囊。當精莢成熟后，通過射精管通到生殖孔。生殖孔一般開在第一腹節(jié)。一般，哲水蚤從橈足幼體第五期開始，生殖器官有雌雄分化。四、生殖與發(fā)育橈足類一般行兩性生殖。有些哲水蚤在交配時，雄體用執(zhí)握觸角迅速地抓住雌體的后體部，第五胸足夾住雌體生殖節(jié)，接著精莢從雄孔排出，用第五胸足取下精莢，把它固著在雌孔旁。在劍水蚤類，雄性的兩個執(zhí)握觸角捉住雌體，將精莢粘附在雌體上。猛水蚤類交配時間較長，雄體執(zhí)握觸角抓住雌體的尾叉后，成對地游動。成熟的卵從雌體輸卵管排出時受精。橈足類的產卵方式：（1）自由產卵于海水中，多數哲水蚤類。（2）帶卵囊，由輸卵管分泌物把卵集聚成卵囊，懸掛于雌體的腹面，兩個輸卵管孔靠近的只形成1個卵囊（如真刺水蚤和猛水蚤類），劍水蚤等在生殖節(jié)兩側形成2個卵囊有些種類（如大眼劍水蚤）的卵囊位于背面。（3）粘性卵，有些橈足類（如擬哲水蚤）產粘性卵，粘附在胸足上。橈足類發(fā)育為變態(tài)發(fā)育。有無節(jié)幼體和橈足幼體。

無節(jié)幼體身體不分節(jié)。無節(jié)幼體一般分為6期，前3期依卵黃為生，第4期以后，肛門開口，開始攝食。

橈足幼體發(fā)育：1.第一期橈足幼體：體6節(jié)，前體部5節(jié)，后體部1節(jié)，3對胸足，尾又5對剛毛。2.第二期橈足幼體：分7節(jié)，即前體部6節(jié)，后體部1節(jié)，胸足4對，尾剛毛6對。3.第三期橈足幼體：分8節(jié)，即后體部增至2節(jié)，游泳足5對4.第四期橈足幼體：分9節(jié)，后體部變?yōu)?節(jié)。5.第五期橈足幼體：分10節(jié)，其后體部雄性4節(jié)，雌性仍保持3節(jié)。最后蛻皮一次，即變?yōu)槌审w。雄性腹部增至5節(jié)，雌性出現受精囊，此后一般不再蛻皮。五、橈足類分類

橈足類的分類主要采用Gurney.R等改進的Sars.G.O.的分類系統(tǒng)，將其分成7個目：哲水蚤目、劍水蚤目、猛水蚤目、怪水蚤目、背孕水蚤目、魚虱目、鯴目等。在浮游動物組成中較為重要的是前3個目的種類，此3個目主要營自由生活。海洋橈足類已鑒定的約4500種，大多數屬猛水蚤目(2800種），我國約有451種。（

一）、哲水蚤目Calanoida前體部（即頭胸部）顯著寬于后體部(腹部)，活動關節(jié)位于最末胸節(jié)與第一腹節(jié)之間。頭部與第一胸節(jié)、第四與五胸節(jié)常愈合。腹部雌體4節(jié),雄體5節(jié)。雌體生殖節(jié)大，腹面有1對生殖孔。雄體生殖孔1個，位于左側。第五胸足雌體與前四對不同，退化或全缺；雄性常呈鉗狀，其結構隨種類而異，是鑒定種類的主要依據之一。在胸部1~2節(jié)之間有囊狀心臟。卵直接產于水中或產于1個卵囊中（許水蚤具2個卵囊）。在雌體上，有時還可見到由雄體安放在生殖節(jié)上的精莢。哲水蚤類多數生活在海洋中，是浮游動物的最重要類群之一。

哲水蚤屬Calanus：末兩胸節(jié)分開，末胸節(jié)后側角鈍圓。第5胸足基節(jié)內緣具鋸齒。雄性左足比右足長大。我國分布的中華哲水蚤（Calanussinicus）：P5鋸齒17-22，雄性左足內肢很短，僅達或不達其外肢第一節(jié)的末端。為暖溫帶種，廣泛分布于渤、黃、東海，為這一水域的優(yōu)勢種。是鮐等經濟魚類的重要餌料。

（二）、猛水蚤目Harpacticoida體一般較細長。前、后體部寬度相差不明顯，兩者之間如有活動關節(jié)則位于第四、五胸節(jié)之間。頭節(jié)與第一胸節(jié)愈合。雌性第1~2腹節(jié)部分或全部愈合成生殖節(jié)，雄性不愈合。尾叉末端有2根發(fā)達的剛毛。額部突出顯著。第一觸角一般不超過9~10節(jié)，雄性左右皆變?yōu)閳?zhí)握器。第二觸角雙肢型，大顎須小，兩對小顎退化，顎足形成1執(zhí)握肢，節(jié)數減少。第一胸足與其它附肢常異形,內肢呈執(zhí)握狀。第五胸足退化，通常分為l~2節(jié)，兩性異形。多數種類帶有1個卵囊,位于腹面，少數2個，位于兩側。無心臟。大多數在海水中營底棲生活,一部分種類分布于淡水或半咸水中，常生活于底層，或生活在水草叢中以及泥沙苔蘚植物縫隙的水體中。營浮游生活的種類較少。（三）、劍水蚤目Cyclopoida體呈卵圓形,前體部顯著地較后體部寬,這兩部分之間的活動關節(jié)位于第四、五胸節(jié)之間。頭與第一胸節(jié)愈合。雌體腹部第1~2節(jié)愈合成生殖節(jié)。尾叉剛毛4根，一般居中2根較長。第一觸角雄性對稱,與雌性異形,呈執(zhí)握狀；第二觸角兩性均單肢,或具退化的外肢。第1~4胸足構造相似，第五胸足退化，很小，各胸足兩性的構造幾乎完全相同，雄性一般具第六胸足。生殖孔和卵囊常成對，卵產于卵囊中。無心臟。

長腹劍水蚤Oithona：頭與第一胸節(jié)分開。前體部5節(jié)；后體部雌性5節(jié)、雄性6節(jié)。生殖孔位于第2節(jié)。尾叉對稱，前四胸足內、外肢皆3節(jié)。咸淡水產，少數淡水產，世界性分布。常見種類有擬長腹劍水蚤O.similes

六、生態(tài)分布和意義1．生態(tài)分布橈足類不論是在海洋、淡水或是咸淡水中均有分布，但絕大多數都生活于海洋中。典型的海洋橈足類只棲息在一定的分布區(qū)內，屬嗜鹽性種，如角錨哲水蚤、瘦真哲水蚤等適應于外海高鹽水域，為大洋性種類。半咸水中的橈足類，根據水域中鹽度的不同，有不同的種類組成，它們能耐受較大的鹽度變化，屬廣鹽性種，如胸刺水蚤、唇角水蚤。在內陸半咸水湖中棲息的種類，如咸水北鏢水蚤等，它們只分布在半咸水中，為沙漠、草原半咸水的嗜鹽種。淡水種類比海洋要少得多。無論靜水或流水中都有橈足類分布。河流等流水水域橈足類數量十分貧乏；湖泊、池塘等靜水水域，特別是富營養(yǎng)型水體數量十分豐富。在井水、泉水、巖洞等地下水中，甚至苔蘚植物叢等有時也有它們的蹤跡，如毛飾擬劍水蚤生活于地下水中,能在完全無光的環(huán)境中生活。

橈足類在水層中呈現垂直分布，可分為三類：一是上層種類，如海洋中的小型擬哲水蚤、淡水中的中劍水蚤等，分布于水的上層，上下垂直移動的幅度不大。二為深水種類，如擬真刺水蚤等分布于深層，甚至幼體也很少到上層。三是季節(jié)垂直移動的種類，如紡錘哲水蚤，因季節(jié)不同而分布于不同的水層，在夏季，成體分布于很深的下層，到冬季則移至接近于上層。絕大多數自由生活的種類，都有晝夜垂直移動的現象。黑夜上升到上層生活，在日出前即開始下降到下層生活。這種晝夜垂直移動的現象，在海洋中的紡錘哲水蚤和湖泊中的中劍水蚤都頗為明顯。移棲的幅度，紡錘哲水蚤可達300~400m。

2．攝食橈足類的攝食方式有三種：1．濾食性以細菌、微小的浮游生物和有機腐屑為食。

以第二觸角、大顎與第一小顎的協(xié)調完成濾食活動。此類橈足類很多，如擬哲水蚤、偽鏢水蚤、紡錘水蚤等大多數種類。2．捕食性捕食各種小型動物及卵，如寡毛類、搖蚊幼蟲、其它橈足類和

魚苗等等。用強壯而生有粗長剛毛的第二小顎和顎足捕捉食物，大顎的功能只是

用來撕碎食物。

營捕食性的橈足類有劍水蚤目的多數種類和一小部分哲水蚤目的種類。3．雜食性兼有濾食和捕食兩種食性，第二小顎基部成為濾器，其遠端則

適于捕食活動，如小劍水蚤。

3．休眠棲息在小型水域中的橈足類，能以休眠狀態(tài)渡過水域干旱、冰凍等不良環(huán)境。以橈足幼體成體休眠的種類更為普遍。如常見的劍水蚤、真劍水蚤、中劍水蚤、大劍水蚤等屬，在春夏之交或秋季開始夏眠或冬眠。休眠期間，通常身體藏在一個包囊中，由特殊的分泌物粘住一些泥塊或植物碎片組成；有的劍水蚤的成熟雌體帶著卵囊，一起形成包囊休眠。但是目前為止,還未見無節(jié)幼體進行冬眠。也有不形成孢囊，如英勇劍水蚤的第四期橈足幼體直接進行夏眠，廣布中劍水蚤的第五期橈足幼體在水域底部的淤泥中越冬。這些休眠的橈足幼體數量可多達每平方米底泥內數百個至一萬多個，因此一旦注水，不久即可培養(yǎng)出橈足類來。4．經濟意義橈足類是各種經濟魚類，如鳙、鯡、鮐和各種幼魚、須鯨類的重要餌料。如歐洲北海鯡的產量與橈足類，尤其是哲水蚤的數量與分布密切相關。有些魚類專門捕食橈足類，所以橈足類的分布可作為尋找漁場的標志。有些橈足類的產量很大，如挪威沿海水域直接捕撈飛馬哲水蚤已有幾十年的歷史。我國福建、江蘇一帶也捕撈沿岸的橈足類直接或冷凍后作為大黃魚等經濟動物育苗時幼體的餌料。目前新興的浮游生物漁業(yè)正日益引起各國水產工作者的重視。某些橈足類與海流密切相關，因而可作為海流、水團的指標生物。有些橈足類，如臺灣溫劍水蚤常侵襲魚卵、魚苗,咬傷或咬死大量的仔、稚魚，對魚類的孵化和幼魚的生長造成很大的危