植物生理學(xué)-03礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件

第三章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物必需的礦質(zhì)元素

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸與分配合理施肥的生理學(xué)基礎(chǔ)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

是指植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化等過(guò)程以及礦質(zhì)元素在植物生命活動(dòng)中的作用。

二、植物體內(nèi)的元素植物體干物質(zhì)(5-90％)水分(10-95％)有機(jī)物(90％)無(wú)機(jī)物(10％)

植物

干物質(zhì)

灰分

構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素(灰分中的元素直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì)，故又稱礦質(zhì)元素）。105℃烘干600℃三、植物的溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)法:即用純化了的化合物配制成水溶液來(lái)培養(yǎng)植物以確定植物必需的礦質(zhì)元素種類和數(shù)量（圖3-1）。圖3-1植物的溶液培養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)液中必須含有植物必需的礦質(zhì)養(yǎng)分；各種養(yǎng)分必須以植物可利用的形態(tài)存在；各種養(yǎng)分成一定比例；營(yíng)養(yǎng)液的水勢(shì)不能太低，以防植物脫水；經(jīng)常調(diào)整營(yíng)養(yǎng)液pH，使其與植物的生長(zhǎng)相適應(yīng)；注意給根系通氣以保持適當(dāng)?shù)母祷盍?；?jīng)常更換營(yíng)養(yǎng)液（如每星期一次）。溶液培養(yǎng)法必須注意的事項(xiàng)：大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si共10種。植物需要量大，占植物體干重的0.1～10％。微量元素：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9種。植物需要量小，占植物體干重的0.01～0.00001％。

（二）植物缺素癥及中毒癥1、氮（生命元素、N）被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。作用：氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、酶、激素、維生素和葉綠素的組成成分。缺素癥：生長(zhǎng)緩慢、植株矮小，葉小色淡（圖3-2）。

Ｎ移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)（圖3-3）。Ｎ供應(yīng)充足，植物生長(zhǎng)健壯，葉大色濃；Ｎ供應(yīng)過(guò)多，植物貪青徒長(zhǎng)。圖3-2蘿卜缺氮的老葉變黃

圖3-3缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長(zhǎng)矮小，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝（蘗）減少。2、硫（S）

S的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-4）。

吸收形式：SO42-。作用：是蛋白質(zhì)的成分。

CoA中的硫氫基(-SH)具有固定能量的作用，參與氨基酸、脂肪和糖類的合成。缺素癥：葉片黃綠色(與N相似)。圖3-4缺硫植株中上部葉色淡圖3-5植株缺磷癥狀4、鉀（K）Ｋ的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀在老葉出現(xiàn)。吸收形式：K+。作用：是酶的活化劑。促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸。增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力，增強(qiáng)抗旱性。缺素癥：葉色缺綠變黃，逐漸壞死。莖稈柔弱易倒伏（圖3-6、3-7）。圖3-7植株缺鉀癥狀5、鈣（Ca）Ca的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-8、3-9）。吸收形式：Ca2+。作用：構(gòu)成細(xì)胞壁的胞間層。維持染色體和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。是酶的活化劑。具有第二信使的功能。缺素癥：幼嫩器官潰爛壞死，嫩葉尖或葉緣變黃，逐漸向內(nèi)壞死。圖3-9缺鈣幼葉葉尖變褐枯死6、鎂（Mg）缺素癥：缺綠病，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。Mg的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)（圖3-10）。吸收形式：Mg2+。作用：是葉綠素的組成成分。是酶的活化劑。圖3-10植株缺鎂癥狀圖3-11缺鐵新葉鮮黃色8、錳(Mn)

作用：能穩(wěn)定葉綠體的結(jié)構(gòu)，參與光合作用水的裂解。是酶的活化劑。

缺素癥：缺綠病，黃葉出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。

Mn的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)（圖3-12、3-13）。圖3-12缺錳植株中位葉失綠圖3-13植株缺錳幼葉失綠9、鋅（Zn）

作用：是IAA的生物合成所必需的。參與葉綠素的形成。

缺素癥：缺綠病。植株矮化，節(jié)間變短，葉片變?。▓D3-14、3-15）。

Zn的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。

圖3-14缺鋅節(jié)間短葉?。ㄓ遥﹫D3-15缺鋅葉變黃外卷10、銅（Cu）作用：是某些氧化酶的成分；在光合作用中起作用。

缺素癥：嫩葉扭卷（圖3-16、3-17）。

Cu的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。

圖4-15缺銅頂葉呈罩蓋狀上卷圖4-16缺銅頂葉上卷呈杯狀11、鉬（Mo）作用：是固氮酶、硝酸還原酶的成分，在固氮代謝方面起作用。缺素癥：

葉片缺綠并出現(xiàn)斑點(diǎn)，葉緣卷曲。Mo的移動(dòng)性大，缺乏時(shí)，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。

12、硼（B）

作用：促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)輸。促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)，有利于受精。

缺素癥：花絲、花藥萎縮，花粉發(fā)育不良（花而不實(shí)）。

B的移動(dòng)性小，缺乏時(shí)，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。13、氯（Cl）作用：

在光合作用水的光解過(guò)程中起活化劑作用。缺素癥：葉片缺綠，萎蔫壞死。14、鎳（Ni）作用：

Ni是脲酶的金屬成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。缺素癥：缺Ni時(shí)由于葉尖處積累過(guò)量脲而出現(xiàn)黃化壞死現(xiàn)象，有些植物在缺Ni條件下產(chǎn)生的種子不能萌發(fā)。第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1.對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收相互依賴：礦質(zhì)須在溶液狀態(tài)才被吸收，礦質(zhì)隨水分一起進(jìn)入根部的質(zhì)外體中；根系對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收使根部的水勢(shì)降低，有利于水分進(jìn)入根部。相互獨(dú)立：吸收礦質(zhì)和水分的機(jī)理不同；吸收礦質(zhì)以耗能的主動(dòng)吸收為主；而水分則按水勢(shì)高低進(jìn)行被動(dòng)的運(yùn)輸。2.選擇性

離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。3.單鹽毒害和離子對(duì)抗

單鹽毒害是指培養(yǎng)液中只有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用，即使這種元素是植物所必需的。

在單鹽培養(yǎng)液中加入少量的含其他金屬離子的鹽，就能減弱或消除單鹽毒害，這種離子間相互消除單鹽毒害的現(xiàn)象，稱離子對(duì)抗。4.積累作用在液泡中，幾種離子的濃度比外液中的高，這說(shuō)明在離子吸收過(guò)程中發(fā)生了逆濃度梯度的積累。5.吸收過(guò)程需要能量

植物能逆濃度梯度積累礦質(zhì)元素，說(shuō)明這不是一個(gè)自發(fā)過(guò)程，而是一個(gè)需能過(guò)程。6.存在基因型差異

在不同植物種間，甚至同種植物的不同品種間，植物在吸收的礦質(zhì)種類和吸收速率以及利用效率等方面都有明顯的差異。二、細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有兩種：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收。被動(dòng)吸收是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收；主動(dòng)吸收是細(xì)胞利用代謝提供的能量，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收物質(zhì)的過(guò)程。（一）主動(dòng)吸收

目前關(guān)于主動(dòng)吸收的機(jī)理比較受重視的學(xué)說(shuō)：載體學(xué)說(shuō)和離子泵學(xué)說(shuō)。

載體是一類內(nèi)在蛋白，有選擇地與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合成載體-物質(zhì)復(fù)合物，結(jié)合后其構(gòu)象發(fā)生變化，將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè)。在這個(gè)模型中，把活躍的載體想象為磷酸化的化合物，在膜的外部界面上與對(duì)它有親和力的特定離子相遇、結(jié)合，形成一個(gè)載體-離子復(fù)合物。它在膜中擴(kuò)散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基從載體復(fù)合物中分解下來(lái)，同時(shí)，載體失去對(duì)離子的親和力，離子釋放到鄰近介質(zhì)中（圖3-18）。飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)可證明載體的存在。1.載體學(xué)說(shuō)圖3-18載體運(yùn)輸離子過(guò)膜并消耗能量的過(guò)程磷酸激酶磷酸酯酶ACCICIC外內(nèi)膜離子活化載體未活化載體載體-離子復(fù)合物ATPADPPPPi線粒體2.離子泵假說(shuō)

離子泵假說(shuō)的提出是用來(lái)說(shuō)明離子依靠能量的跨膜運(yùn)輸。該假說(shuō)認(rèn)為，質(zhì)膜上存在著ATP酶（離子泵），它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATP酶起著電質(zhì)子泵的作用，把H+單向地排出細(xì)胞，這樣造成跨膜電化學(xué)勢(shì)差，推動(dòng)K+或其他陽(yáng)離子可以通過(guò)陽(yáng)離子通道，或推動(dòng)陰離子通過(guò)陰離子-質(zhì)子共同運(yùn)輸通道進(jìn)入細(xì)胞（圖3-20）。圖3-20H+-ATP酶的工作機(jī)理H+H+H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+H+H+H+A-A-A-A-A-A-A-ATPADP

+

Pi膜內(nèi)膜外H+-ATP酶（質(zhì)子泵)陽(yáng)離子通道陰離子-質(zhì)子共運(yùn)輸通道質(zhì)膜（二）被動(dòng)吸收

被動(dòng)吸收是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收。1.簡(jiǎn)單擴(kuò)散

物質(zhì)分子運(yùn)動(dòng)，總是從濃度高處向濃度低處移動(dòng)，直至達(dá)到平衡，這種現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。當(dāng)細(xì)胞外溶液的濃度大于細(xì)胞內(nèi)時(shí)，溶質(zhì)分子就會(huì)由于擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這就是被動(dòng)吸收的過(guò)程。溶質(zhì)分子是通過(guò)離子通道進(jìn)入細(xì)胞的（圖3-21）。圖3-21離子通道運(yùn)輸離子的模式圖2.杜南（Donnan）平衡

所謂的杜南平衡是指細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積，等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡。

杜南平衡不需要代謝能量作功而逆濃度差吸收物質(zhì)。三、根系對(duì)離子的吸收（一）根系吸收離子的過(guò)程根系吸收離子要經(jīng)過(guò)以下步驟：1、離子被吸附在根部細(xì)胞的表面（圖3-22）

根部細(xì)胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解離出H+和HCO3-離子，這些離子可作為根系細(xì)胞的交換離子，同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換，離子交換有兩種方式：

根呼吸產(chǎn)生的CO2溶于水后可形成的CO3-2、H+、HCO3-等離子，這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl-等發(fā)生交換，結(jié)果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子被轉(zhuǎn)移到根表面。根與土壤溶液的離子交換當(dāng)根系和土壤膠粒接觸時(shí)，根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的離子，是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的，當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時(shí)，便可相互交換。接觸交換圖3-22離子交換示意圖a.接觸交換b.通過(guò)土壤溶液進(jìn)行交換2、離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部（圖3-23）質(zhì)外體途徑：

各種離子通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入根部自由空間，但是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過(guò)，因此自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外，而不能通過(guò)中柱鞘。離子和水只有轉(zhuǎn)入共質(zhì)體后才能進(jìn)入維管束組織。共質(zhì)體途徑：

離子通過(guò)自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后，可通過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再?gòu)哪举|(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。細(xì)胞壁根表皮皮層內(nèi)皮層凱氏帶木質(zhì)部薄壁細(xì)胞液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)12導(dǎo)管分子圖3-23

離子穿過(guò)根徑向運(yùn)輸?shù)綄?dǎo)管分子中的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑模型（Marchner,1995）主動(dòng)運(yùn)輸再吸收12共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸

土壤pH值對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異，一般陽(yáng)離子的吸收速率隨pH值升高而加速；而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降(圖3-24)。（二）影響根吸收離子的因素1.pH圖3-24土壤pH與各元素有效性間的關(guān)系NPKSCaMgFeMnBCuZnMopH4.04.55.05.56.06.57.07.58.09.08.52.溫度3.通氣狀況4.土壤溶液濃度5.離子間的相互作用第三節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的長(zhǎng)

距離運(yùn)輸與分配一、礦質(zhì)元素的長(zhǎng)距離運(yùn)輸土壤溶液中的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)從根到地上部的長(zhǎng)途運(yùn)輸主要發(fā)生在木質(zhì)部導(dǎo)管中，在喬木類植物中尤其如此。根吸收的礦質(zhì)元素主要通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，也可橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。葉吸收的礦質(zhì)元素主要通過(guò)韌皮部上下運(yùn)輸，可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。二、礦質(zhì)元素的再分配礦質(zhì)元素在一個(gè)部位使用后分解，移動(dòng)到另一部位再次使用的現(xiàn)象稱為礦質(zhì)元素的再利用，能被再利用的礦質(zhì)元素稱再利用元素，可再利用元素缺素癥從老葉開(kāi)始。另一類礦質(zhì)元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)(如壁)，即使葉片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，稱不能再利用礦質(zhì)元素。這類元素器官越老含量越大，缺乏時(shí)幼嫩部位先出現(xiàn)病癥。一、根據(jù)作物種類及生育期施肥（一）作物的需肥特點(diǎn)第四節(jié)合理施肥的生理學(xué)基礎(chǔ)1.不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需求不同2.不同作物的需肥形態(tài)不同3.同一作物在不同生育期需肥不同（二）合理施肥的指標(biāo)1.土壤肥力指標(biāo)

可以通過(guò)土壤理化性狀分析了解土壤肥力（即土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的貯存），為配合施肥提供依據(jù)。

（1）形態(tài)指標(biāo)

能夠反應(yīng)作物需肥情況的植株外部形態(tài)稱為施肥的形態(tài)指標(biāo)，如葉色、長(zhǎng)相等。2.作物營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)（2）生理指標(biāo)葉片營(yíng)養(yǎng)因素含量酰胺含量酶活性（三）發(fā)揮肥效的措施適當(dāng)灌溉適當(dāng)深耕改善光照條件改進(jìn)施肥方式二、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和產(chǎn)量效應(yīng)施肥要適量和適時(shí)，不是越多越好。圖3-25組織的養(yǎng)分濃度與產(chǎn)量關(guān)系的模式圖生長(zhǎng)減少10％生長(zhǎng)（最大速率的％）204060801000轉(zhuǎn)折區(qū)足量區(qū)毒性區(qū)臨界濃度缺乏區(qū)