高等植物中的蔗糖轉(zhuǎn)化酶課件

高等植物中的轉(zhuǎn)化酶

報告人：王愛華高等植物中的轉(zhuǎn)化酶

報告人：王愛華1轉(zhuǎn)化酶的概念轉(zhuǎn)化酶的分類分布轉(zhuǎn)化酶在植物糖代謝中的作用轉(zhuǎn)化酶基因的進(jìn)化轉(zhuǎn)化酶的概念21概念

轉(zhuǎn)化酶（Invertase)，又稱蔗糖酶或β-呋喃果糖苷酶。是與蔗糖代謝密切相關(guān)的一種酶，催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖。

Sucrose+H2O-----Glucose+Fructose

與糖代謝相關(guān)的酶1概念3蔗糖磷酸合成酶（SPS）磷酸蔗糖磷酸化酶（SPP）蔗糖合成酶（SuSy）轉(zhuǎn)化酶(Inv)蔗糖磷酸合成酶（SPS）42.1轉(zhuǎn)化酶的分類轉(zhuǎn)化酶類型最適pH范圍溶解性底物是否糖基化細(xì)胞壁類型(酸性,細(xì)胞外)

4.5-5.0

不溶或可溶

蔗糖/棉籽糖…

是液泡類型(酸性)

4.5-5.0

可溶

蔗糖/棉籽糖…

是細(xì)胞質(zhì)類型(中性/堿性)

7.0-7.5

可溶

蔗糖

否2.1轉(zhuǎn)化酶的分類轉(zhuǎn)化酶類型最適pH范圍溶解性底物是否52.2轉(zhuǎn)化酶在源和庫細(xì)胞中的分布淀粉VACINV質(zhì)外體細(xì)胞質(zhì)液泡CYTINV

VACINV葉綠體CALVIN

循環(huán)

丙糖蔗糖葡萄糖果糖葡萄糖果糖蔗糖液泡蔗糖CYTINVCWINV庫細(xì)胞源細(xì)胞蔗糖葡萄糖果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖蔗糖2.2轉(zhuǎn)化酶在源和庫細(xì)胞中的分布淀粉VACINV質(zhì)外體細(xì)6調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和器官建成

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用

液泡轉(zhuǎn)化酶促進(jìn)成熟器官液泡的蔗糖積累

調(diào)節(jié)淀粉合成

一些酸性轉(zhuǎn)化酶基因作用于病原防治

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)

酸性轉(zhuǎn)化酶與植物的非生物（干旱）抗性有關(guān)

轉(zhuǎn)化酶在信號傳導(dǎo)中的作用3轉(zhuǎn)化酶在植物糖代謝中的作用調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和器官建成

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)73.1調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和器官建成a.一般在植物的分生組織和快速生長的幼嫩的組織和器官中（如幼嫩的葉片、莖、根尖和果實(shí)等）細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶以及液泡轉(zhuǎn)化酶的活性較高（Estruch和Beltran,1991;Xu等,1989）b.細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白互作控制細(xì)胞分裂和生長（Weschke等,2003）c.抑制轉(zhuǎn)化酶基因表達(dá)植物生長異常（反義RNA技術(shù)）3.1調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和器官建成a.一般在植物的分生組織8PhenotypicChangesinTransgenicPlantletsExpressingAntisensemRNAforVacuolarInvertaseorCellWallInvertaseAllplantletsweregrownonhalf-strengthMurashigeandSkoogmediumcontainingonlymacroelementsandmicroelementsand3%sucrose.ThetransgeniccontrolplantletsharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)Antisenseplantletsforcellwallinvertase(Acwi-59,Acwi-65,andAcwi-76)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets(B)Antisenseplantletsforvacuolarinvertase(Avi-34,Avi-47,andAvi-65)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（1）Source:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright?1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologistsPhenotypicChangesinTransgen9PhenotypicChangesinMatureTransgenicPlantsPlantsweregrowninsoilinagrowthchamber.ThecontrolplantsaretransgenicandharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)AnAcwiplantandacontrolplant(B)AnAviplantandacontrolplantSource:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright?1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（2）PhenotypicChangesinMatureT10Electronmicroscopicpicturesofpollenfromwild-type(AandB)andtransgenicplants

(C-F)

(A)SEMpictureofwild-typepollen.(Bar

=

5

μm.)(B)TransmissionEM(TEM)pictureofwild-typepollen.(Bar

=

5

μm.)(C)SEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

=

5

μm.)(D)TEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

=

5

μm.)(E)SEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

=

5

μm.)(F)TEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

=

5

μm.)NT23-4representsoneoftheplantswhosepollenshowsgerminationefficienciesbetween25%and40%;NT23-6isoneoftheplantswithgerminationefficiency<2%Source:MarcGoetz,PNAS2001;98:6522-6527反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（3）Electronmicroscopicpictures113.2細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用

Bachelier等（1997）認(rèn)為處于細(xì)胞壁的轉(zhuǎn)化酶能調(diào)節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制蔗糖吸收速度。Sturm和Tang（1999）認(rèn)為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶使蔗糖在源和庫之間形成了濃度梯度，是蔗糖卸載的關(guān)鍵酶。細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶主要作用于質(zhì)外體卸載(Wobus和Weber,1999;Weschke等,2003)3.2細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用Bachelie123.3液泡轉(zhuǎn)化酶有利于成熟器官液泡積累蔗糖a.蔗糖進(jìn)入液泡具有代謝上的雙重作用（Tauberger等,1999）b.液泡轉(zhuǎn)化酶通過液泡的蔗糖循環(huán)，調(diào)節(jié)蔗糖從葉片輸入液泡的有效性（Scholes等,1996）c.液泡轉(zhuǎn)化酶在控制一些庫組織的糖分平衡以及保持膨壓上扮演重要角色（Koch和Zeng,2002)

3.3液泡轉(zhuǎn)化酶有利于成熟器官液泡積累蔗糖a.蔗糖進(jìn)入液133.4轉(zhuǎn)化酶調(diào)節(jié)淀粉合成a.蔗糖和淀粉的代謝直接相關(guān)，而轉(zhuǎn)化酶則被認(rèn)為是控制淀粉合成的關(guān)鍵酶（Tiessen等,2002）b.轉(zhuǎn)化酶活性與玉米子房的淀粉量有關(guān)(Zinselmeieretal.,1999)c.細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶活性的下降導(dǎo)致花藥淀粉含量下降的（SheoranandSaini,1996;Dorionetal.,1996）3.4轉(zhuǎn)化酶調(diào)節(jié)淀粉合成a.蔗糖和淀粉的代謝直接相關(guān)，而14高等植物中的蔗糖轉(zhuǎn)化酶課件153.5一些轉(zhuǎn)化酶基因參于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后酸性轉(zhuǎn)化酶被激活（Tang等,1996，Wacheter等,2003;Herbers和Sonnewald,1998）b.Jang和Sheen（1996）認(rèn)為防御相關(guān)的基因就是受到轉(zhuǎn)化酶參與的糖信號傳導(dǎo)途徑而被激活的c.Roitsch等（2003）則直接認(rèn)為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶不僅是糖代謝的關(guān)鍵酶，而且它同時也是一個PR（pathogenesis-related）蛋白3.5一些轉(zhuǎn)化酶基因參于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后16植物激素細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶碳水化合物狀態(tài)病菌侵染細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在植物-病原相互反應(yīng)中

的功能模擬圖JournalofExperimentalBotany,vol.54,382植物激素細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶碳水化合物狀態(tài)病菌侵染細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化173.6細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)在SAG12啟動子下抑制衰老進(jìn)程轉(zhuǎn)化酶基因超量表達(dá)葉片衰老異常延遲抑制表達(dá)Cytokinin不再抑制衰老細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶是抑制衰老必不可少的因子(MariaEncarnacionetal.,2004)3.6細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)在SAG12啟動子下轉(zhuǎn)化酶基18轉(zhuǎn)基因(SAG12:Cin1)抑制煙草葉片

的衰老Theplantcell,16:1276-1287,2004轉(zhuǎn)基因(SAG12:Cin1)抑制煙草葉片

的衰老The193.7酸性轉(zhuǎn)化酶與植物的非生物（干旱）抗性有關(guān)a.酶的活性測定結(jié)果顯示，干旱下蔗糖的積累是由于轉(zhuǎn)化酶的活性下降所致(Sheoran和Saini,1996；Zinselmeier等1999)

b.玉米研究中發(fā)現(xiàn)，干旱情況下轉(zhuǎn)化酶的活性下降恰好發(fā)生在花藥敗育開始之前(Dorion等,1996)

c.干旱脅迫下玉米葉片組織中己糖的積累伴隨著液泡轉(zhuǎn)化酶活性的大量誘導(dǎo)(Pelleschi等,1999)，并發(fā)現(xiàn)干旱下轉(zhuǎn)化酶活性QTL與Ivr2連鎖3.7酸性轉(zhuǎn)化酶與植物的非生物（干旱）抗性有關(guān)a.酶的活性20滲透調(diào)節(jié)信號損傷細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶液泡轉(zhuǎn)化酶干旱抗性細(xì)胞分裂&膨大調(diào)控干旱解毒反應(yīng)信號生長抑制損傷控制和修復(fù)滲透平衡轉(zhuǎn)化酶在植物干旱脅迫應(yīng)對機(jī)制中的作用

-理想模式圖滲透調(diào)節(jié)信號損傷細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶液泡轉(zhuǎn)化酶干旱抗性細(xì)胞分裂&干213.8轉(zhuǎn)化酶在信號傳導(dǎo)中的作用a.轉(zhuǎn)化酶基因的表達(dá)受植物激素、非生物信號、致病信號的調(diào)控（Longetal.,2002;Trouverieetal.,2003;Roitschetal.,2000)b.由轉(zhuǎn)化酶水解而來的己糖調(diào)控參與合成或感應(yīng)激素的基因的表達(dá)（Rollandetal.,2002;Gibsonetal.,2004)3.8轉(zhuǎn)化酶在信號傳導(dǎo)中的作用a.轉(zhuǎn)化酶基因的表達(dá)受植物激22蔗糖轉(zhuǎn)化酶蔗糖合成酶果糖葡萄糖果糖UDP葡萄糖己糖信號？己糖信號蔗糖信號CurrentOpinioninPlantBiology,2004,7:235-246蔗糖裂解酶與糖信號傳播途徑蔗糖轉(zhuǎn)化酶蔗糖合成酶果糖葡萄糖果糖UDP葡萄糖己糖？己234轉(zhuǎn)化酶基因的進(jìn)化a.酸性轉(zhuǎn)化酶與來自呼吸真菌（酵母）和需氧細(xì)菌的轉(zhuǎn)化酶有著密切的關(guān)系（Sturm和Chrispeels,1990）液泡類型的轉(zhuǎn)化酶源于細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶(Nielsen等,1997;Tague等,1990)b.中性/堿性轉(zhuǎn)化酶與光合細(xì)菌的轉(zhuǎn)化酶密切相關(guān)（Vargas等,2003）

4轉(zhuǎn)化酶基因的進(jìn)化a.酸性轉(zhuǎn)化酶與來自呼吸真菌（酵母）和需24原始真核細(xì)胞光合細(xì)菌類低等藻類以及高等植物自養(yǎng)型-合成蔗糖中性/堿性轉(zhuǎn)化酶 -胞質(zhì)的酸性轉(zhuǎn)化酶 -細(xì)胞壁 -液泡中性/堿性轉(zhuǎn)化酶 -胞質(zhì)的呼吸非光合的真核細(xì)胞酸性轉(zhuǎn)化酶-細(xì)胞壁-液泡(?)真細(xì)菌酸性轉(zhuǎn)化酶質(zhì)膜異養(yǎng)型-消耗蔗糖獲得線粒體獲得葉綠體轉(zhuǎn)化酶基因的進(jìn)化過程原始真核光合細(xì)菌類低等藻類以及高等植物自養(yǎng)型-合成蔗糖中性/25謝謝感謝謝謝感謝26高等植物中的轉(zhuǎn)化酶

報告人：王愛華高等植物中的轉(zhuǎn)化酶

報告人：王愛華27轉(zhuǎn)化酶的概念轉(zhuǎn)化酶的分類分布轉(zhuǎn)化酶在植物糖代謝中的作用轉(zhuǎn)化酶基因的進(jìn)化轉(zhuǎn)化酶的概念281概念

轉(zhuǎn)化酶（Invertase)，又稱蔗糖酶或β-呋喃果糖苷酶。是與蔗糖代謝密切相關(guān)的一種酶，催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖。

Sucrose+H2O-----Glucose+Fructose

與糖代謝相關(guān)的酶1概念29蔗糖磷酸合成酶（SPS）磷酸蔗糖磷酸化酶（SPP）蔗糖合成酶（SuSy）轉(zhuǎn)化酶(Inv)蔗糖磷酸合成酶（SPS）302.1轉(zhuǎn)化酶的分類轉(zhuǎn)化酶類型最適pH范圍溶解性底物是否糖基化細(xì)胞壁類型(酸性,細(xì)胞外)

4.5-5.0

不溶或可溶

蔗糖/棉籽糖…

是液泡類型(酸性)

4.5-5.0

可溶

蔗糖/棉籽糖…

是細(xì)胞質(zhì)類型(中性/堿性)

7.0-7.5

可溶

蔗糖

否2.1轉(zhuǎn)化酶的分類轉(zhuǎn)化酶類型最適pH范圍溶解性底物是否312.2轉(zhuǎn)化酶在源和庫細(xì)胞中的分布淀粉VACINV質(zhì)外體細(xì)胞質(zhì)液泡CYTINV

VACINV葉綠體CALVIN

循環(huán)

丙糖蔗糖葡萄糖果糖葡萄糖果糖蔗糖液泡蔗糖CYTINVCWINV庫細(xì)胞源細(xì)胞蔗糖葡萄糖果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖蔗糖2.2轉(zhuǎn)化酶在源和庫細(xì)胞中的分布淀粉VACINV質(zhì)外體細(xì)32調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和器官建成

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用

液泡轉(zhuǎn)化酶促進(jìn)成熟器官液泡的蔗糖積累

調(diào)節(jié)淀粉合成

一些酸性轉(zhuǎn)化酶基因作用于病原防治

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)

酸性轉(zhuǎn)化酶與植物的非生物（干旱）抗性有關(guān)

轉(zhuǎn)化酶在信號傳導(dǎo)中的作用3轉(zhuǎn)化酶在植物糖代謝中的作用調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和器官建成

細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)333.1調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和器官建成a.一般在植物的分生組織和快速生長的幼嫩的組織和器官中（如幼嫩的葉片、莖、根尖和果實(shí)等）細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶以及液泡轉(zhuǎn)化酶的活性較高（Estruch和Beltran,1991;Xu等,1989）b.細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白互作控制細(xì)胞分裂和生長（Weschke等,2003）c.抑制轉(zhuǎn)化酶基因表達(dá)植物生長異常（反義RNA技術(shù)）3.1調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和器官建成a.一般在植物的分生組織34PhenotypicChangesinTransgenicPlantletsExpressingAntisensemRNAforVacuolarInvertaseorCellWallInvertaseAllplantletsweregrownonhalf-strengthMurashigeandSkoogmediumcontainingonlymacroelementsandmicroelementsand3%sucrose.ThetransgeniccontrolplantletsharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)Antisenseplantletsforcellwallinvertase(Acwi-59,Acwi-65,andAcwi-76)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets(B)Antisenseplantletsforvacuolarinvertase(Avi-34,Avi-47,andAvi-65)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（1）Source:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright?1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologistsPhenotypicChangesinTransgen35PhenotypicChangesinMatureTransgenicPlantsPlantsweregrowninsoilinagrowthchamber.ThecontrolplantsaretransgenicandharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)AnAcwiplantandacontrolplant(B)AnAviplantandacontrolplantSource:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright?1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（2）PhenotypicChangesinMatureT36Electronmicroscopicpicturesofpollenfromwild-type(AandB)andtransgenicplants

(C-F)

(A)SEMpictureofwild-typepollen.(Bar

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μm.)(B)TransmissionEM(TEM)pictureofwild-typepollen.(Bar

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μm.)(C)SEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

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μm.)(D)TEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar

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μm.)(E)SEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

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μm.)(F)TEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar

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μm.)NT23-4representsoneoftheplantswhosepollenshowsgerminationefficienciesbetween25%and40%;NT23-6isoneoftheplantswithgerminationefficiency<2%Source:MarcGoetz,PNAS2001;98:6522-6527反義mRNA技術(shù)研究轉(zhuǎn)化酶功能（3）Electronmicroscopicpictures373.2細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用

Bachelier等（1997）認(rèn)為處于細(xì)胞壁的轉(zhuǎn)化酶能調(diào)節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制蔗糖吸收速度。Sturm和Tang（1999）認(rèn)為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶使蔗糖在源和庫之間形成了濃度梯度，是蔗糖卸載的關(guān)鍵酶。細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶主要作用于質(zhì)外體卸載(Wobus和Weber,1999;Weschke等,2003)3.2細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在蔗糖的卸載中發(fā)揮作用Bachelie383.3液泡轉(zhuǎn)化酶有利于成熟器官液泡積累蔗糖a.蔗糖進(jìn)入液泡具有代謝上的雙重作用（Tauberger等,1999）b.液泡轉(zhuǎn)化酶通過液泡的蔗糖循環(huán)，調(diào)節(jié)蔗糖從葉片輸入液泡的有效性（Scholes等,1996）c.液泡轉(zhuǎn)化酶在控制一些庫組織的糖分平衡以及保持膨壓上扮演重要角色（Koch和Zeng,2002)

3.3液泡轉(zhuǎn)化酶有利于成熟器官液泡積累蔗糖a.蔗糖進(jìn)入液393.4轉(zhuǎn)化酶調(diào)節(jié)淀粉合成a.蔗糖和淀粉的代謝直接相關(guān)，而轉(zhuǎn)化酶則被認(rèn)為是控制淀粉合成的關(guān)鍵酶（Tiessen等,2002）b.轉(zhuǎn)化酶活性與玉米子房的淀粉量有關(guān)(Zinselmeieretal.,1999)c.細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶活性的下降導(dǎo)致花藥淀粉含量下降的（SheoranandSaini,1996;Dorionetal.,1996）3.4轉(zhuǎn)化酶調(diào)節(jié)淀粉合成a.蔗糖和淀粉的代謝直接相關(guān)，而40高等植物中的蔗糖轉(zhuǎn)化酶課件413.5一些轉(zhuǎn)化酶基因參于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后酸性轉(zhuǎn)化酶被激活（Tang等,1996，Wacheter等,2003;Herbers和Sonnewald,1998）b.Jang和Sheen（1996）認(rèn)為防御相關(guān)的基因就是受到轉(zhuǎn)化酶參與的糖信號傳導(dǎo)途徑而被激活的c.Roitsch等（2003）則直接認(rèn)為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶不僅是糖代謝的關(guān)鍵酶，而且它同時也是一個PR（pathogenesis-related）蛋白3.5一些轉(zhuǎn)化酶基因參于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后42植物激素細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶碳水化合物狀態(tài)病菌侵染細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶在植物-病原相互反應(yīng)中

的功能模擬圖JournalofExperimentalBotany,vol.54,382植物激素細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶碳水化合物狀態(tài)病菌侵染細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化433.6細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)在SAG12啟動子下抑制衰老進(jìn)程轉(zhuǎn)化酶基因超量表達(dá)葉片衰老異常延遲抑制表達(dá)Cytokinin不再抑制衰老細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶是抑制衰老必不可少的因子(MariaEncarnacionetal.,2004)3.6細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與抗衰老有關(guān)在SAG12啟動子下轉(zhuǎn)化酶基44轉(zhuǎn)基因(SAG12:Cin1)抑制煙草葉片

的衰老Theplantcell,16:1276-1287,2004轉(zhuǎn)基因(SAG12:Cin1)抑制煙草葉片

的衰老The453.7酸性轉(zhuǎn)化酶與植物的非生物（干旱）抗性有關(guān)a.酶的活性測定結(jié)果顯示，干旱下蔗糖的積累是由于轉(zhuǎn)化酶的活性下降所致(Sheoran和