達爾文和他改變的世界

達爾文和他改變的世界紀念查爾斯達爾文誕辰200周年作者簡介：龍漫遠，美國芝加哥大學(xué)生態(tài)與演化學(xué)系終身教授，北京大學(xué)生物信息中心長江學(xué)者講座教授，主要從事遺傳學(xué)與演化論研究；陳振夏，北京大學(xué)生物信息中心博士研究生，主要研究興趣是基因演化和生物信息學(xué)。一千年前的中原，凡有水井處，皆唱柳詞；今天的世界，凡有科學(xué)之處，皆說達爾文。一超越時空界限與學(xué)科藩籬1809年2月12日，查爾斯?達爾文(CharlesRobertDarwin)出生在英國什羅普郡的歷史名城什魯斯伯里(Shrewsbury)。1859年11月24日，他的不朽名著《物種起源》出版，一時洛陽紙貴而影響歷久不衰。從他的家鄉(xiāng)到世界各地，不同信仰的人們或歡呼，或沉思，或驚愕，或暴怒，談?wù)摰闹行淖h題就是以自然選擇理論為基礎(chǔ)的演化學(xué)說(EvolutionbasedontheTheoryofNaturalSelection)。200年后的今天，世界上許多國家和地區(qū)的學(xué)者和民眾都投入了紀念這位科學(xué)偉人的盛事：英國、法國、德國、美國、加拿大、意大利、葡萄牙、南非、澳大利亞、新西蘭、哥斯達黎加、厄瓜多爾、巴西、阿根廷、烏拉圭、南非、日本，以及海峽兩岸的科學(xué)機構(gòu)和團體，紛紛舉行各種紀念活動，包括講演、集會、游行、展覽以及出版新書和紀念文集等，來慶祝達爾文誕辰200周年與《物種起源》問世150周年。人們用各種方式來表達對這位科學(xué)偉人及其學(xué)說的推崇和敬仰，其熱烈程度和波及范圍是空前的，超越了國家、地域、政見和族群的界限，成為全人類科學(xué)與文化的盛大節(jié)日。達爾文開創(chuàng)的演化生物學(xué)，經(jīng)過150年的發(fā)展，不僅廣泛滲透到生物學(xué)的各個分支，而且深深影響了其他科學(xué)領(lǐng)域，甚至在一些意想不到的議題上也得到了人們的關(guān)注和應(yīng)用。知名天體物理學(xué)家、劍橋大學(xué)教授霍金(StephenHawking)在其暢銷世界的科普名著《時間簡史》中，借助達爾文的自然選擇理論來解釋人類智慧的演化，他認為自然選擇賦予人類的推理能力使其得以窺探天體演化的秘密。事實上，霍金對達爾文理論的這種理解是值得懷疑的：自然選擇固然青睞能夠留下更多后代的個體，但人類的推理能力與其生殖能力之間并沒有明顯的相關(guān)性。哈耶克(FriedrichAugustvonHayek)是上個世紀最有影響的經(jīng)濟學(xué)家和政治科學(xué)家之一，他的學(xué)術(shù)思想也深受達爾文理論的影響。然而與霍金一樣，哈耶克對達爾文理論的理解同樣存在著偏差。在遠離生物學(xué)甚至科學(xué)之外，我們還經(jīng)?？梢宰x到諸如舞蹈的進化、音樂的進化、服飾的進化、發(fā)型的進化、文化的進化或者建筑的進化這樣的詞匯。在與人類自身有關(guān)的活動中，東西方都有許多人產(chǎn)生了更多的自信甚至偏見去作價值判斷，把演化籠而統(tǒng)之地理解成進化--其中的對與錯可以留給相關(guān)行業(yè)中的人士去討論，但這些詞匯的使用已足見達爾文的evolution概念影響之廣泛。在廣袤的生物學(xué)領(lǐng)域里，越來越多原本不涉足演化生物學(xué)的研究者發(fā)展出對演化科學(xué)和達爾文的興趣，越來越多原先不發(fā)表演化生物學(xué)文章的期刊開始設(shè)立演化專欄，越來越多的大學(xué)建立了與演化生物學(xué)相關(guān)的院系，人人都試圖談一點達爾文和演化。有位芝加哥大學(xué)的教授甚至提出，應(yīng)把是否閱讀過《物種起源》作為一個人受過正規(guī)教育的標準之一。無怪乎諾貝爾獎獲得者、法國生物學(xué)家雅克?莫諾(JacquesL.Monod)曾以幽默的口吻說：演化論的一個奇特好笑的方面，是每一個人都以為自己懂得演化論！[Monod,1974]達爾文似乎正在成為科學(xué)領(lǐng)域的圣人。二演化是什么?演化一詞譯自英文單詞evolution，廣義指一切隨時間發(fā)生變化的現(xiàn)象，在生物學(xué)中則特指生物個體及種群隨時間演變的過程或事件。然而，翻譯成中文后的evolution一詞卻被有的教科書甚至辭典（例如《辭海》、《新華詞典》、《現(xiàn)代漢語詞典》）錯誤地定義為生物由低級到高級由簡單到復(fù)雜、種類由少到多的進化發(fā)展過程。事實上，作為生物學(xué)的一般過程，演化并不含有方向性和目的性，絕非一個必然進化的過程。達爾文把evolution嚴格地定義為descentwithmodification（可譯為飾變演替或意譯為漸變演替）［Darwin,1859］。而100年前嚴復(fù)也首先將其準確地翻譯為天演，意指發(fā)生在自然界（天）的生命變化（演）。其中的含義是生物沒有長遠的方向性，它既可以由簡單到復(fù)雜地進化，也可以由復(fù)雜到簡單地退化。雖然在達爾文之前已有人意識到演化的存在，但正是他首先以精細的觀察和嚴密的推理證明了演化事實的存在。1831年12月27日，年輕的達爾文以博物學(xué)家的身份搭乘英國皇家海軍小獵犬號帆船（HMSBeagle）開始了長達5年的海上生活［Darwin,1839］。1835年9月至10月，船行駛至南美洲厄瓜多爾附近的加拉帕哥斯群島（Galapagos），達爾文在這里發(fā)現(xiàn)不同島嶼上分布著不同種的巨龜，還見到了在其它地方所沒有的13個新的物種即達爾文地雀（Darwin’sfinches）——這些鳥的喙的形狀大小呈現(xiàn)出一個漸進連續(xù)的分布趨勢，應(yīng)該同其食物來源緊密相關(guān)。達爾文推測，美洲大陸的一個物種最初遷移到這個原本缺少鳥類的群島，然后適應(yīng)各個島嶼的生存環(huán)境（特別是食物種類）而逐漸演替成這些不一樣的物種［Darwin,1839］。此外，達爾文在演化概念上的貢獻還包括：（1）共同祖先（commonancestor），即不同物種是由共同的祖先演化而來的，所有生物組成了一株巨大的生命之樹；（2）漸進變異（gradualism），即物種間或大或小的差異都是演化過程中微小差異不斷累積的結(jié)果；（3）群體內(nèi)的變異（populationalchange），即演化是靠物種群體內(nèi)擁有遺傳差異的個體的頻率改變所實現(xiàn)的。達爾文最重要的貢獻是揭示了演化機制，即自然選擇機制的存在。他把自然選擇定義為：如果對生物生存有利的變異一旦出現(xiàn)，具此變異特性的個體就一定會獲得最好的機會在生存斗爭中保存自己;這些個體在強大的遺傳原理作用下就傾向于產(chǎn)生具有類似特性的下一代。為簡便起見，我把這一［有利變異的］保存原理稱為自然選擇。（Ifvariationsusefultoanyorganicbeingdooccur,assuredlyindividualsthuscharacterizedwillhavethebestchanceofbeingpreservedinthestruggleforlife;andfromthestrongprincipleofinheritancetheywilltendtoproduceoffspringsimilarlycharacterised.Thisprincipleofpreservation,Ihavecalled,forthesakeofbrevity,NaturalSelection.［Darwin1859,p.498］這一定義包括了兩個重要條件：（1）生物群體的個體中存在影響生存與生殖能力的變異；（2）這些變異是可遺傳的。這兩個條件下導(dǎo)致的自然選擇結(jié)果，是能留下更多后代的變異體替代了那些不利于繁衍后代的變異體，使得物種更適應(yīng)環(huán)境。因此，演化又可以定義為變異體或基因頻率的改變。達爾文通過對以其名字命名的地雀的細致觀察，為自然選擇過程做出了令人信服的證明。演化學(xué)家們已經(jīng)從動植物系統(tǒng)學(xué)和古生物學(xué)的研究中積累了大量證據(jù)，揭示了演化事實，并且描述了演化過程的特征和模式?，F(xiàn)在，演化一詞有了更加完備的內(nèi)涵。人們已經(jīng)認識到，個體間的生存競爭并非必不可少，只要存在生存與生殖能力的微小遺傳差異即可改變一個群體的構(gòu)成或促使演化發(fā)生。這種情形已經(jīng)得到證明，例如分布在戈壁沙漠的稀少物種，哪怕其個體間不存在生存競爭，但只要彼此間存在生殖能力的遺傳差異，就會發(fā)生演化。盡管達爾文把自己的科學(xué)理論同宗教信仰看成是完全不相干的兩個領(lǐng)域[Darwin,1876],但他的理論推翻了西方社會上流行的神創(chuàng)論，否定了上帝七天內(nèi)創(chuàng)造世上萬物和人類的神話。而在當(dāng)時，整個西方世界多奉基督教教義為認識世界的最高準則，因此挑戰(zhàn)《圣經(jīng)》年代學(xué)的達爾文經(jīng)受了嚴峻的社會挑戰(zhàn)。一些信奉上帝的自然科學(xué)家對生物學(xué)領(lǐng)域的這場革命也抱著敵視的態(tài)度，攻擊達爾文和他的學(xué)說；而極力維護基督教權(quán)威的教士們則斥責(zé)達爾文的演化論是褻瀆神明的異端邪說。盡管社會上出現(xiàn)了以教會為主導(dǎo)的對演化論的全力圍攻，但那些立足于盲目信仰的攻擊無法抹殺達爾文通過事實與科學(xué)方法所闡述的結(jié)論。在達爾文誕辰200周年即將來臨之際，英國國教英格蘭圣公會還發(fā)表了一個聲明，為當(dāng)年在否決達爾文理論上的過當(dāng)自我防衛(wèi)與過于感情用事向達爾文，也向今天的公眾正式道歉。[Wynne-Jones2008]達爾文為整個人類提供了新的世界觀，并因此成為近代歷史上最偉大的科學(xué)家和啟蒙思想家之一。他指出在紛繁蕪雜的生命現(xiàn)象背后，隱藏著一個具有因果關(guān)系的一般規(guī)律。他的演化機制為包羅萬象的生命科學(xué)提供了統(tǒng)一的基礎(chǔ)；如果沒有這一基礎(chǔ)，生命科學(xué)的大廈將分崩離析。三達爾文的缺陷達爾文是一位科學(xué)巨人，但他不是宗教意義上的圣人，也不是全能的先知。這一點凸顯在他為其自然選擇理論的第二點--變異的遺傳基礎(chǔ)所做的努力上。首先，他正確地意識到，如果沒有遺傳基礎(chǔ)，那么對變異的選擇在演化中就是無效的，于是他竭力構(gòu)建遺傳理論。一開始，他相信當(dāng)時流行的融合遺傳假說。按照這一理論，父母親的遺傳物質(zhì)在子代會發(fā)生融合，子代的變異只是親代混合的結(jié)果。這就像紅墨水和藍墨水倒在一起，混合液是另一種顏色，分不清是紅是藍。融合遺傳假說的后果是，個體變異經(jīng)過若干世代的融合將被不斷地稀釋并最終喪失，而無法得到積累。所以，這一假說無法解釋新的遺傳變異如何在物種中演化。達爾文意識到這一理論的缺陷，所以后來改變了觀點。他在后半生中用了大部分精力來構(gòu)建新的遺傳理論--泛生論(pangenesis)。他認為生物體各部分的細胞都帶有某種特定的稱之為微芽的遺傳成分，這些成分可以隨著環(huán)境的變化而在性質(zhì)上發(fā)生改變，并可以集中于生殖細胞和遺傳給子代。這實際上是一種變相的獲得性狀遺傳觀點。雖然達爾文曾把拉馬克(Jean-BaptistedeLamarck)的演化論貶斥為垃圾，但他也不得不從這種垃圾中尋求出路。然而，他倡導(dǎo)的泛生論缺乏實驗證據(jù)，其主要部分仍然是錯誤的，達爾文顯然對這一理論也不滿意。在去世前不久，他干脆放棄了建立遺傳理論的努力。事實上，當(dāng)達爾文正在為遺傳機制苦惱之時，位于奧匈帝國一所修道院中的一位名不見經(jīng)傳的業(yè)余生物學(xué)家孟德爾(GregorJohannMendel)，已經(jīng)通過豌豆雜交實驗解決了這一問題。這位后來被稱為現(xiàn)代遺傳學(xué)之父的修士選擇觀察簡單的質(zhì)量性狀，如花的顏色、豆莢的形狀、豆粒的形態(tài)等，追蹤那些雙親存在差異的性狀在后代的表現(xiàn)，從而揭示出遺傳學(xué)的兩個基本規(guī)律--分離規(guī)律和自由組合規(guī)律。建立在統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ)上的檢驗和嚴密的邏輯推理讓他看到了遺傳的秘密：生物體存在著分別來自父母的兩套遺傳信息，每一遺傳信息都是由粒子樣的間斷的遺傳因子所構(gòu)成。據(jù)說，孟德爾曾寄給達爾文一篇論文，報告他對遺傳機制的發(fā)現(xiàn)?？上У氖沁_爾文一直到去世都沒有打開過這封信。如果達爾文打開了孟德爾的信，演化科學(xué)或者達爾文理論的發(fā)展就會是另一種面貌嗎？達爾文在他的后半生就不會在錯誤的理論上浪費時間嗎？不一定。第一種可能是，他能理解孟德爾的工作(從實驗到理論分析)，但他不認同，因為孟德爾并沒有指出變異產(chǎn)生之源。第二種可能是，他并不理解孟德爾的理論分析，完全無法判斷其結(jié)論的真?zhèn)巍Ｒ驗槊系聽柺褂昧藬?shù)理統(tǒng)計的方法來對實驗結(jié)果進行分析，而這些數(shù)學(xué)能力是達爾文所不具備，至少是忽視的。這里所說的第二種可能不是沒有根據(jù)的：達爾文留下的資料表明他做過類似孟德爾的植物雜交試驗，但他的分析沒能達到孟德爾的水平。顯然，達爾文雖然善于觀察和綜合，但是并不擅長更加抽象的數(shù)理推導(dǎo)。四建立演化理論的遺傳基礎(chǔ)孟德爾對遺傳機制的發(fā)現(xiàn)超前了整個時代35年，而他得到演化領(lǐng)域的普遍承認則是近70年以后的事。直到1900年，荷蘭植物學(xué)家狄弗里斯(HugodeVries)和德國植物學(xué)家科林斯(CarlE.Correns)才同時獨立地重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳定律。但是，演化學(xué)家們?nèi)圆荒苷_評價孟德爾發(fā)現(xiàn)的巨大意義，因為達爾文理論認為，只有連續(xù)變異的數(shù)量性狀(如身高、體重)才對演化有意義，而孟德爾的遺傳因子大都控制具有較大效應(yīng)的質(zhì)量性狀。1911年以后，摩爾根和他的學(xué)生們革命性地發(fā)展了基因的概念。他們應(yīng)用孟德爾因子與性染色體的對應(yīng)關(guān)系，把原本抽象的概念定位到了染色體上。從此，基因有了物質(zhì)基礎(chǔ)。這些遺傳學(xué)概念的進步，為此后演化研究的現(xiàn)代綜合學(xué)派(ModernSynthesis)的革命打下了基礎(chǔ)。這場發(fā)生于上個世紀三四十年代的科學(xué)運動，解決了讓達爾文遺憾終生的問題--演化發(fā)生的遺傳基礎(chǔ)。沒有這一基礎(chǔ)，演化是無法理解的；而沒有這一遺傳學(xué)的綜合，關(guān)于演化的進一步研究也沒法深入下去。今天，其它學(xué)科的一些研究者們也在思考演化科學(xué)史上這一革命的實質(zhì)，試圖在相關(guān)的研究領(lǐng)域進行新的現(xiàn)代綜合。這一類的努力向科學(xué)家和哲學(xué)家們都提出了一個有意義的問題：現(xiàn)代科學(xué)中有哪些基礎(chǔ)性的、概念性的成就非得綜合不可？畢竟，純粹形式上的模仿有可能東施效顰，并不能發(fā)展出有意義的科學(xué)研究。演化研究中的現(xiàn)代綜合始于三個劃時代的人物：英國的費歇爾(R.A.Fisher)、霍爾丹(J.B.S.Haldane)和美國的賴特(SewallWright)，他們在20世紀30年代發(fā)表的著作構(gòu)建了演化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。其中，費歇爾的遺傳演化模型最接近達爾文的原意，即演化發(fā)生在一個大的群體中，控制微小適合度變異的新遺傳基因在自然選擇下有效地被固定［Fisher1930］。他進而發(fā)展出自然選擇的遺傳定律(theTheoremofNaturalSelection):一個物種的適合度總是被自然選擇所增加，其世代間的增量正比于這一物種的適合度所具有的遺傳變異量。費歇爾的演化理論是決定性的，具有強因果關(guān)系?；魻柕强偨Y(jié)了種間和種內(nèi)遺傳變異的資料，并且指出了二者的聯(lián)系。他提出了遺傳載荷理論，指出由于群體大小的維系，一個物種內(nèi)發(fā)生的自然選擇不可能是任意大I^Haldane1932］。賴特則在建立基因頻率改變的群體遺傳理論體系的同時，開創(chuàng)了一個當(dāng)代演化研究最重要的概念：演化發(fā)生的隨機性［Wright1931］。他發(fā)展的數(shù)學(xué)模型表明，物種群體大小的有限性賦予了生物演化的不確定性，而不確定性的程度由各種演化因子(如群體大小、選擇強度)決定的概率分布來度量。于是，有意義的問題不再是一個演化事件是否發(fā)生，而是這一事件以多大的概率發(fā)生。這一不確定性概念的提出，為后來的一場分子演化的革命，即中性理論的誕生奠定了概念基礎(chǔ)。在賴特的世界里，一個曾經(jīng)為許多人關(guān)注的問題變得毫無意義：演化是偶然的還是必然的？這些理論都把演化定義為物種群體內(nèi)基因頻率在世代之間的改變。這一定義實際上反映了演化發(fā)生的真實圖景：一個新的遺傳變異體在物種內(nèi)某個個體身上形成了，它在群體中的頻率會因為各種演化因素的影響而發(fā)生改變，最后到達兩種邊界狀況之一--或者從種群內(nèi)完全消失，或者得到固定并成為物種的一個特征。這一明確定義使得理解和分析演化的全過程成為可能。事實上，上述三人的成就從本質(zhì)上便得益于這一定義的完備、清晰和精確化。怎樣把當(dāng)代綜合理論和實驗觀察聯(lián)系起來?俄國出生的美國遺傳學(xué)家杜布贊斯基(T.Dobzhansky)是實驗演化遺傳的主要人物。作為摩爾根的助手，他把實驗室的果蠅研究延伸到了實驗室之外的自然界，試圖直接觀察自然物種群體中的變異，并找到生存環(huán)境同果蠅遺傳變異之間的聯(lián)系。他最早觀察到果蠅自然群體存在染色體變異，但并沒有發(fā)現(xiàn)這些變異同果蠅所處的生存環(huán)境有任何關(guān)系。由此，他認為這些變異可能作為一個整體，形成協(xié)同適應(yīng)復(fù)合物(coadaptationcomplex)，而成為生物多樣性的來源之一。這一理論并沒有成功。他的著作《遺傳學(xué)與物種起源》(GeneticsandtheOriginofSpecie)s”1937)概括了生物學(xué)現(xiàn)代綜合學(xué)派的主要成就，從而為其贏得盛名。而他晚年留下的名言：若無演化之光，生物學(xué)中就沒有任何東西是有意義的(Nothinginbiologymakessenseexceptinthelightofevolution，則影響了20世紀70年代以后幾乎所有演化學(xué)家和許許多多其他學(xué)科的生物學(xué)家。在植物演化方面，加州大學(xué)戴維斯校區(qū)的斯特賓斯(GeorgeLedyardStebbins)將達爾文理論同植物遺傳結(jié)合起來研究植物物種形成過程。他的名著《植物的變異和演化》(VariationandEvolutioninPlants，1950)從種內(nèi)種間的形態(tài)生態(tài)變異、生殖隔離過程、植物較普遍的多倍化過程及化石證據(jù)等方面闡述了植物物種形成機制和演化速度，對20世紀50年代以后的植物演化及系統(tǒng)學(xué)研究產(chǎn)生了深刻的影響。哥倫比亞大學(xué)的古生物學(xué)家辛普森(GeorgeGaylordSimpson)比較了化石記錄中物種演化的速度和模式，研究了大陸漂移與哺乳動物分布和滅絕的關(guān)系。在其名著《演化的速度和模式》(TempoandModeinEvolution，1944)中，他把古生物學(xué)的成果同達爾文的自然選擇和遺傳基礎(chǔ)相結(jié)合，發(fā)現(xiàn)達爾文定義的群體水平上的演化-個體變異頻率的改變，或稱之為微演化(microevolution)，足以解釋古生物學(xué)化石資料顯現(xiàn)的宏觀演化(macroevolution)模式。紐約自然歷史博物館的邁爾(ErnstWalterMayr)則以鳥類為觀察對象，研究物種的概念和物種形成的一般理論。他在名著《系統(tǒng)學(xué)與物種起源》(SystematicsandtheOriginofSpecies1942)中提出了一個廣為應(yīng)用的以考慮生殖及環(huán)境和生活史等因素為特征的物種概念：生物學(xué)種的概念(biologicalspeciesconcept)。五來自分子變異的挑戰(zhàn)1966年在演化生物學(xué)發(fā)展的歷史進程中是不尋常的一年。在此之前，雖然偶爾會觀察到染色體和個別基因的變異，但是人們相信一個物種的個體之間在分子遺傳水平上是很相像的，因為這些個體都是在一場自然選擇中保留下的優(yōu)秀個體的后裔。在這樣的背景之下，芝加哥大學(xué)教授陸文頓(RichardC.Lewontin)的實驗震驚了當(dāng)時的人們。他與同事胡比(JackL.Hubby)合作，改進了同工酶電泳(isozymeelectrophoresis)實驗并將其引入果蠅演化遺傳分析，從中第一次驚訝地發(fā)現(xiàn)，果蠅物種個體間存在蛋白質(zhì)分子層面的較大差異：在他們所分析的21個酶蛋白的氨基酸序列中，有9個(43%)存在差異［Lewontin&Hubby1966］。他們推測，如果這些差異會帶來功能上的差別，那么就會導(dǎo)致自然選擇讓一部分個體由于其功能不利于生殖而被淘汰；但是根據(jù)霍爾登遺傳載荷理論分析，在這種情況下，具有有利功能的果蠅個體甚至很難產(chǎn)生足夠多的后代以維持其種群的大小。因此，他們認為已有的自然選擇理論難以解釋觀察到的巨大變異。在此以后，人們用同樣的技術(shù)又分析了上千個物種，確證了陸文頓一胡比觀察結(jié)果的普適性。1983年，哈佛大學(xué)年輕的研究生馬蒂?克里特曼(MartyKreitman)更是把對群體內(nèi)個體間分子變異的觀察首次延伸到編碼基因的DNA序列，發(fā)現(xiàn)了今天廣泛應(yīng)用于生物學(xué)研究的單核苷酸多態(tài)性(singlenucleotidepolymorphism,SNP)，結(jié)果檢測到更高水平的個體間變異［Kreitman1983］。他檢測到了基因分子的不同部分由功能不一所造成的選擇上的差異，只是這樣的自然選擇并不是達爾文理論預(yù)期的引起適應(yīng)性變異的正選擇，而是同中性演化理論不相矛盾的負選擇(purifyingselection)。這些大規(guī)模分子變異的觀測結(jié)果為演化科學(xué)提出了一個巨大的難題:如果自然選擇不能完全解釋這一客觀存在的變異，那么還有什么其它的演化機制能夠控制生物的可遺傳變異這一演化之源呢？達爾文基于自然選擇的演化理論在基因的分子水平上第一次遭到來自科學(xué)自身的嚴重挑戰(zhàn)：已有的理論不能解釋觀察到的現(xiàn)象。六孰是孰非陸文頓一胡比實驗為發(fā)展到20世紀60年代的演化生物學(xué)制造了危機。這是達爾文理論在分子水平上的危機。對于富有創(chuàng)造精神并樂于接受挑戰(zhàn)的科學(xué)家而言，沒有任何事情比應(yīng)對科學(xué)危機更刺激有趣的了，因為按照托馬斯庫恩(ThomasS.Kuhn)的科學(xué)革命理論，正是危機帶來了探索重要問題和進入全新領(lǐng)域的最好機遇［Kuhn1970］。但是對于另外一些不能說是沒有創(chuàng)造力、但對現(xiàn)有理論深信不疑的科學(xué)家而言，放棄原有理論是一件痛苦的事情。于是，兩類科學(xué)家之間展開了一場延續(xù)近30年的論爭。有趣的是，論爭雙方在感情上都很投入，甚至不能坐在同一間屋子里心平氣和地討論問題，但論爭的結(jié)果卻并不是簡單的誰是誰非，而是一場革命性的探索，從而使人類在分子水平上對達爾文的自然選擇學(xué)說關(guān)于演化的作用有了全新的認識，并在研究手段上有了巨大的飛躍。在分子群體遺傳學(xué)興起的同時，由于基因測序技術(shù)和分子生物學(xué)的迅速進步，基因分子的序列和功能資料得以劇增。通過這些研究，人們漸漸開始懷疑達爾文的自然選擇理論在分子水平上的普適性。1968年，日本群體遺傳學(xué)家木村資生(MotooKimura)根據(jù)對蛋白質(zhì)序列的研究結(jié)果首先提出質(zhì)疑。他直接挑戰(zhàn)了認為自然選擇是主要演化力量的主流觀點，首次提出中性突變的遺傳漂移(geneticdrift)是分子演化的主要原因［Kimura1968］。美國分子生物學(xué)家金(J.L.King)和朱克斯(T.H.Jukes)也在1969年得到了與木村相同的結(jié)論。［King&Jukes1969］木村資生系統(tǒng)地發(fā)展出一整套中性演化的數(shù)學(xué)和生物學(xué)理論，發(fā)表了劃時代的專著《分子演化的中性理論》(NeutralTheoryofMolecularEvolutibifKimura1983］。按照這一理論體系，分子水平上絕大部分的變異都是中性或近似中性的，對生物個體既沒有好處也沒有壞處，并不受到自然選擇的影響。這些變異通過隨機漂移在群體內(nèi)發(fā)生頻率的改變，最后消失或在種群中固定下來。同許多僅靠文字描述的生物學(xué)特別是演化生物學(xué)的理論相比，中性演化理論為種內(nèi)和種間的變異提出了可證偽的數(shù)學(xué)預(yù)期，因此有可能直接對中性理論的假說進行驗證。其中一個重要的預(yù)期是：中性突變的發(fā)生率等于演化的速率。這樣就把種內(nèi)變異與種間差異在數(shù)量上聯(lián)系起來了。從表面看，中性演化的發(fā)現(xiàn)是對達爾文演化理論的反駁，一個演化理論的初學(xué)者很容易落入誰是誰非的簡單二元判斷。但是，分子演化學(xué)的研究在中性理論誕生以后30多年的發(fā)展卻超越了這一簡單思維方式。一方面，中性演化是對達爾文理論在分子水平上的補充(還有科學(xué)家把中性變異的概念延伸到高層次生態(tài)水平上)，提出了并非一切演化都是適應(yīng)性演化的結(jié)果，在其中機遇也扮演著重要角色；另一方面，中性演化的數(shù)學(xué)預(yù)期，常常被分子演化學(xué)家們作為重要參照標尺來檢測達爾文式的正向選擇。其中廣為應(yīng)用的研究方法之一就是中性檢驗。它基于中性條件下三個方面的原理：(1)種內(nèi)變異的中性期望；(2)種間演化的中性期望；(3)種內(nèi)變異與種間進化速率相關(guān)。這一研究路線以中性假說作為零假設(shè)，結(jié)合統(tǒng)計檢驗方法分析實際觀察資料，從而檢驗正向自然選擇的可能。它所帶來的方法極大地推動了分子水平上對適應(yīng)性演化的探索，鑒別出大量正向自然選擇的分子變異，并使得對基因起源的研究成為可能。運用這些方法，我們探測出新的基因也在達爾文適應(yīng)性過程中起源和演化，發(fā)現(xiàn)基因起源是物種演化的重要遺傳機制演變過程［Longetal2003;Kaessmannetal2009］。這就超越了簡單的二元判斷框架，導(dǎo)致了對基因和基因組分子水平上伴隨著遺傳漂變的適應(yīng)性演化的發(fā)現(xiàn)。這是理性的凱歌，是科學(xué)的進步，更是達爾文的勝利。演化科學(xué)的發(fā)展就是如此的奇妙。七達爾文理論與中國達爾文對演化事實和演化機制的發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致了西方對人與自然認識上的空前變革，為生物學(xué)提供了統(tǒng)一的概念基礎(chǔ)。他的思想同樣對中國的社會與科學(xué)發(fā)展產(chǎn)生了巨大的影響。這里我們把社會寫在了科學(xué)之前，是希望反映達爾文對中國影響在時間上的先后順序--雖然兩方面的影響都是巨大的；同時這暗示了達爾文學(xué)說在中國的境遇不同于西方的一個重要原因，它與中國的近代史直接相連。這是一個較大的課題，不可能在這樣一篇論述整個演化科學(xué)發(fā)展歷史的文章中詳細論及。但是通過一個極簡要的介紹，已足以顯示達爾文對中國社會和科學(xué)的巨大影響。1.社會影響中國，一個曾經(jīng)以天朝自居、目空一切的古老帝國，在經(jīng)歷了第一次鴉片戰(zhàn)爭以來的一系列外強侵略和凌辱之后，不得不痛苦地面對現(xiàn)實，承受任人宰割的命運。從《南京條約》到《北京條約》，從香港到臺灣，滿清政府一邊賠款一邊割地，龐大的帝國在風(fēng)雨中飄搖，積弱積貧的中華民族不堪重負。一些有識之士不甘神州沉淪，開始把眼光投向西方。他們把西方富強的原因歸結(jié)為擁有先進的生產(chǎn)技術(shù)，于是在19世紀60年代至90年代，以中學(xué)為體、西學(xué)為用為指導(dǎo)思想，在全國掀起了師夷長技以制夷的自強運動。然而，在1894-1895年的中日甲午戰(zhàn)爭中，洋務(wù)派苦心經(jīng)營的北洋水師全軍覆沒，宣告了自強運動的破產(chǎn)。這次慘敗直接刺激了一個人，一個曾去英國學(xué)習(xí)堅船利炮之術(shù)，而回國后不再走技術(shù)救國道路的人--嚴復(fù)。他在英國顯然看到，在西方的堅船利炮之上還有著更重要的思想理念、經(jīng)濟制度、科學(xué)系統(tǒng)等超越簡單技術(shù)層面的力量。他開始在書房里奮筆疾書，翻譯西洋學(xué)術(shù)名著，希望借此開啟民智，尋求救亡圖存的道路。而以英國生物學(xué)家赫胥黎(ThomasHenryHuxley)《演化論與倫理學(xué)》(EvolutionandEthics)為底本的《天演論》正是他翻譯的第一本書。赫胥黎是達爾文學(xué)說的積極支持者，自稱達爾文的斗犬。《演化論與倫理學(xué)》是一本宣傳達爾文學(xué)說的通俗小冊子，嚴復(fù)有意選譯了其中論述演化的部分，并結(jié)合達爾文演化論和斯賓塞(HerbertSpencer)的社會達爾文主義思想，又借用中國典籍中的若干觀念和詞語，可以說是半翻譯半評述地完成了一本符合在中國傳播需要的書。嚴復(fù)希望通過這本書回答困擾著中國人的兩個重要問題：中國為什么一再挨打？中國是不是就要亡種亡國？嚴復(fù)告訴中國人，演化是普遍規(guī)律，不僅適于自然界，也適于人類。他試圖告訴中國人，雖然國運岌岌可危，我們?nèi)匀荒軌蚺c天爭勝，在自強奮斗中改變自己的命運。嚴復(fù)十分欣賞赫胥黎以與天爭勝的觀點來匡正補救斯賓塞任天為治的末流之失?！短煅菡摗吩谙蛑袊饲庙懻衩@發(fā)聵警鐘的同時，支持了方興未艾的變法自強運動。這樣的思想迎合了中國當(dāng)時特殊的政治與社會需要，引起了讀者的巨大反響。在《天演論》出版后，不論是改良派的康有為、梁啟超，還是革命派的孫中山、鄒容，都讀過或提到過這本書，并把達爾文學(xué)說運用于自己的政治理論中。就這樣，原本是一種科學(xué)理論的演化論，從19世紀末20世紀初開始化身為中國人救亡圖存的指導(dǎo)思想和政治口號［Pusey1983］。它給中國的影響是如此之大，如此之廣，以至于直到今天，嚴復(fù)所創(chuàng)用的物競、天擇等術(shù)語仍然家喻戶曉，使中國成為世界上接受達爾文演化概念最普遍的國家之一，盡管許多人一直誤讀達爾文的演化理論為進化理論。［張偉、劉旸2009］2.科學(xué)影響達爾文的演化論不僅影響著中國的社會思潮，特別是中國人對國家與民族命運的看法，也同樣影響了中國近代科學(xué)特別是生物學(xué)的發(fā)展。首先，從五四時期開始，演化論已經(jīng)越來越被作為一種科學(xué)理論而非政治思想來傳播。20世紀初，留德工學(xué)博士馬君武首先將《物種起源》引入中國。1902年到1903年間，馬君武先后將《物種起源》中最重要的第三章生存競爭和第四章自然選擇擇譯為中文，并以《達爾文物競篇》、《達爾文天擇篇》單行出版。1920年，馬君武譯《達爾文物種原始》由中華書局出版，16年間再版了12次。除了馬君武之外，周建人、葉篤莊和方宗熙，以及謝蘊貞、伍獻文和陳世驤等人也分別翻譯了《物種起源》。與此同時，越來越多宣揚達爾文演化論的譯著和文章開始在中國傳播。中國近代的生物學(xué)研究是在達爾文演化思想的框架下產(chǎn)生和發(fā)展的。上個世紀初，以秉志為首的一群中國留學(xué)生聚集在康乃爾大學(xué)的所在地旖色佳（Ithaca），決定成立中國科學(xué)社，在國內(nèi)發(fā)展科學(xué)事業(yè)。結(jié)果之一是20年代末在北平成立了靜生生物調(diào)查所，專門從事生物學(xué)的研究，秉志和胡先骕分別帶領(lǐng)了動物學(xué)和植物學(xué)的研究。這些中國近代生物學(xué)的創(chuàng)始人在30年代進行了第一個壯舉。他們在全國范圍系統(tǒng)地采集動植物樣本，收集到15萬份植物標本［中國科學(xué)院植物研究所志編纂委員會2008］和近12萬份動物標本［中國科學(xué)院動物研究所所史編撰委員會2008］，并對之進行分類，為中國的動植物物種分布作了奠基性的工作，從而開始了中國科學(xué)家關(guān)于演化系統(tǒng)和演化過程特征的研究。例如，1940年，秦仁昌以5條演化路線描述了蕨類植物32個科的起源關(guān)系［中國科學(xué)院植物研究所志編纂委員會2008］。另一方面，楊鐘健于20世紀初領(lǐng)導(dǎo)地質(zhì)調(diào)查所新生代研究室，開創(chuàng)了中國古生物學(xué)領(lǐng)域的研究，后來這一機構(gòu)發(fā)展成中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所。他和裴文中等人領(lǐng)導(dǎo)的周口店古人類化石的研究，就已經(jīng)是在達爾文演化理論框架下對人類演化所開展的明確研究。這些接受了達爾文理論的中國生物學(xué)先驅(qū)者們?yōu)楝F(xiàn)代中國生物學(xué)研究開創(chuàng)了一個廣闊和牢固的基礎(chǔ)。［李傳夔2009］八結(jié)語通過以上評述的有關(guān)歷史和紀念活動，我們看到，達爾文及其巨著問世以來對科學(xué)事業(yè)和人類思想產(chǎn)生了不可估量的巨大影響。他從根本上對生命在時間過程中的演替，以及人類在自然界中的位置和演變過程的理性探索奠定了概念和事實基礎(chǔ)。他的演化理論是生命科學(xué)紛繁研究領(lǐng)域統(tǒng)一的基礎(chǔ)，為生物學(xué)家們理解生命現(xiàn)象提供了一類最有價值的思想方法。但是，達爾文本人不是無所不知的圣人，他在演化的遺傳基礎(chǔ)方面的缺陷由孟德爾的工作填補，并為后繼的大綜合演化學(xué)派、中性演化學(xué)派以及演化發(fā)育研究提供了基礎(chǔ)，使演化生物學(xué)發(fā)展為一個前途廣闊的研究領(lǐng)域。他的思想對中國社會在20世紀初的歷史有著巨大的影響，并且從一開始就為包括動植物學(xué)和古生物學(xué)在內(nèi)的生物科學(xué)在中國的開創(chuàng)和發(fā)展奠定了概念框架。一句話，達爾文改變了我們這個世界。致謝作者真誠感謝以下學(xué)者卓有見地的意見：中國科學(xué)院北京植物所洪德元和葛頌，美國密西根大學(xué)仇寅龍，中國科學(xué)院北京動物所張德興，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院顧紅雅，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼和周忠和。我們也非常感謝葛頌、張德興、周忠和、仇寅龍慷慨贈送生物學(xué)史籍和文獻，它們對我們了解中國當(dāng)代演化科學(xué)的研究歷史與現(xiàn)狀具有很高的參考價值。參考文獻李傳夔2009.《中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所簡史》(待出版).張偉、劉旸2009.進化論在中國備受推崇的背后.《中國青年報》.2月25日.中國科學(xué)院動物研究所所史編撰委員會2008.《中國科學(xué)院動物研究所簡史》.北京：科學(xué)出版社.中國科學(xué)院植物研究所志編纂委員會2008.《中國科學(xué)院植物研究所志》.北京：高等教育出版社.Darwin,C.R.1839.TheVoyageofTheBeagle.In:TheDarwinCompendium.3—410.(2005byBarnes&NoblePublishing,Inc.)Darwin,C.R.1859.TheOriginofSpecies.In:TheDarwinCompendium.413—726.(2005byBarnes&NoblePublishing,Inc.)Darwin,C.R.1876.AutobiographyofCharlesDarwin.In:TheDarwinCompendium.1579—1874.(2005byBarnes&NoblePublishing,Inc.)Dobzhansky,T.1937.GeneticsandtheOriginofSpecies.NewYork:ColumbiaUniversityPress.Fisher,R.A.1930.TheGeneticalTheoryofNaturalSelection.Oxford:OxfordUniversityPress.Haldane,J.B.S.1932.TheCausesofEvolution.London:LongmansGreen.Kaessmann,H.,Vinckenbosch,N.andLong,M.2009.RNA-basedGeneDuplication:MechanisticandEvolutionaryInsights.NatureReviewsGenetics10:19—31.Kimura,M.1968.Ev