第五篇生物進化

第五篇生物進化第1頁，共107頁。生物進化生物從共同祖先由低級到高級，由簡單到復雜逐步分化演變的過程叫進化evolution。生物進化是生物與其生存環(huán)境相互作用過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時間而發(fā)生的一系列不可逆的改變，并導致相應的表型的改變。在大多數(shù)情況下，進化導致生物總體對其生存環(huán)境的相對適應。進化即連續(xù)變化，有由一定方向變化的趨勢。第2頁，共107頁。進化學說（進化理論）1.神創(chuàng)論

18世紀瑞典植物學家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)立了現(xiàn)代生物分類學的基礎。但他按照舊約創(chuàng)世紀的記載，認為人是上帝創(chuàng)造的?！吧系垡婚_始創(chuàng)造了多少不同的形式，現(xiàn)在就有多少物種”。第3頁，共107頁。2.災變論

居維葉（Curier,1769－1832)，他證明了從兩棲類到人類的四肢骨骼都相似。他把生物化石的變化與環(huán)境的災變聯(lián)系在一起，認為生物的改變是突然發(fā)生的，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造的。他反對一個物種從另一個物種演變而來的思想。實際上，居維葉是以上帝的多次創(chuàng)造代替一次創(chuàng)造而已。第4頁，共107頁。3.獲得性狀遺傳學說

法國拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學進化論的創(chuàng)始者。他認為生命是連續(xù)的，物種是變化的，環(huán)境改變是物種變化的原因。第5頁，共107頁。

主要思想：“用進廢退”或稱“獲得性狀遺傳學說”。即生物在環(huán)境的直接影響下，經常使用的器官逐漸發(fā)達，不使用的器官逐漸退化，這種后天獲得的性狀可以遺傳下去。環(huán)境條件的變化決定了變異的方向，因此稱作“定向變異”，同時定向變異又是生物對環(huán)境的一種適應，即變異＝適應，稱為“一步適應”。第6頁，共107頁。4.自然選擇學說（達爾文主義）

英國博物學家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進化的見解，和達爾文結論如出一轍。

英國人達爾文（CharlesDarwin)，1859年出版了<<物種起源>>一書。第7頁，共107頁。19世紀中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據著生物學的主導地位。一次創(chuàng)造論認為，世界上各種各樣的生物，包括所有植物和動物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們永遠不變、一代一代地繁衍下來。連續(xù)創(chuàng)造論則認為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)造的，因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別。英國牛津大學的一位副校長兼牧師甚至根據舊約記載還推測出上帝創(chuàng)造地球和造人的準確時間。

神創(chuàng)論與進化論的斗爭第8頁，共107頁。1859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學圖書館 神創(chuàng)論與進化論的辯論會牛津大主教Wilberforcevs.Huxley進化論與神創(chuàng)論的斗爭一直沒有停止第9頁，共107頁。25.1進化理論的創(chuàng)立：歷史和證據達爾文是進化理論的主要創(chuàng)立者多重證據支持共同由來學說人工選擇的效應是自然選擇的一個有用佐證第10頁，共107頁。25.1.1達爾文是進化理論的主要創(chuàng)立者達爾文生平：1809.2.12出生于英國的施魯斯伯里1825.10入愛丁堡學習醫(yī)學1828入劍橋大學學習神學1831.12-1836.10隨貝格爾號環(huán)球航行1838.9自然選擇原理1844關于自然選擇的“概要”1856開始寫作關于物種起源的書1858聯(lián)合論文在林奈學會上宣讀1859《物種起源》發(fā)表1871《人類的由來及性選擇》第11頁，共107頁。

年青時代的Darwin和貝格爾號的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，愛丁堡大學學習醫(yī)學1828年，劍橋大學學習神學，鉆研博物學和自然史，結識了一些博學的教授學者。1831年，從劍橋畢業(yè)并獲得學士學位劍橋大學博物學教授Henslow推薦去英國貝格爾號航海船上擔任博物學專家。出發(fā)之前，Henslow教授特別向Darwin贈送了Lyell的《地質學原理》第一卷。第12頁，共107頁。1831年11月，貝格爾號探險船出發(fā)進行環(huán)球探險調查1835年的夏天，貝格爾號到達太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島。考察了一個多月，采集了大量的巖石及植物和動物標本。Darwin發(fā)現(xiàn)，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同，地雀的許多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)造的。物種是可變的，這種變化明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！第13頁，共107頁。隨著貝格爾號長達5年的航海探險考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經濟學家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進一步認識到生存競爭的結果使各物種在自然界中保持適當?shù)臄?shù)量，同時逐漸向著更加適應于環(huán)境的方向變化。生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學說的形成提供了依據，他的關于生物通過自然選擇而連續(xù)進化的理論開始成型。1858年，英國年青的博物學家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對馬來西亞群島動植物的考察所得出的生物進化的結論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學會上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》終于問世。第14頁，共107頁。第15頁，共107頁。生物地理學證據生物地理學是研究物種地理分布的科學。島嶼上物種與鄰近大陸非常相似但又不同？25.1.2多重證據支持共同由來學說所有生物有一個單一起源。第16頁，共107頁。比較解剖學證據對不同種群生物的個體解剖結構進行比較。在一些不同種群生物中，某些器官即使行使不同功能，它們在解剖結構上也具有相同或相似性，反映出這些生物之間具有的親源關系和從某個共同祖先進化來的軌跡。第17頁，共107頁。同源器官homologueorgan

是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結構的器官。如：蠑螈和鱷的前肢；鳥類的翅和哺乳類的前肢以及人的手臂。同源器官在構造及發(fā)育上的一致性說明這些動物起源于共同的祖先，具有相似的遺傳基礎。第18頁，共107頁。

1肱骨；2尺骨和橈骨；3腕骨和掌骨；4指骨第19頁，共107頁。痕跡器官traceorgan

是指生物體內仍然保存著的，但功能不大的器官。如：人的闌尾、犬齒；男性的乳房等。第20頁，共107頁。比較胚胎學證據比較胚胎學即不同生物胚胎發(fā)育過程的變化研究也揭示了一些不同的生物是由同一個祖先進化而來的事實。親源關系相近的生物在它們發(fā)育過程中有相同的發(fā)育階段。（重演）第21頁，共107頁。第22頁，共107頁。

從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相似，都具有鰓裂和尾。這說明脊椎動物也具有共同的祖先，它們均來自用鰓呼吸、有尾的水棲動物祖先，而人類則是從有尾的動物發(fā)展而來的。第23頁，共107頁?；涗浕C據第24頁，共107頁。25.1.3人工選擇與自然選擇第25頁，共107頁。繁殖過剩各種生物都有極強大的生殖力。但是自然界中各種生物的數(shù)量在一定時期內都會保持相對穩(wěn)定。一對家蠅繁殖一年，若每代1000個卵，如果后代不死亡，后代可以把整個地球覆蓋2.54cm之厚。第26頁，共107頁。生存斗爭生物存在著繁殖過?，F(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭。種內斗爭種間斗爭生物與非生物之間的斗爭第27頁，共107頁。適者生存

生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保存，對生存不利的變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見，變異是隨機的，是沒有方向的，只有通過定向的選擇，才能保存有利變異，以適應環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應，稱為“二步適應”。第28頁，共107頁。人工選擇的效應是自然選擇的佐證達爾文將自然選擇學說看成是人工選擇原理在自然界的應用，微小變異積累成顯著變異，生物因此變得更加適應其生存的環(huán)境。

馬爾薩斯人口論對達爾文創(chuàng)造自然選擇理論的影響進化動因完全是自然的，上帝無所事事，這無疑是在生物學領域徹底罷黜了上帝的作用。第29頁，共107頁。25.2生物的微進化群體是生物微觀進化的基本單位理想群體的Hardy-Weinberg平衡5種因素導致群體遺傳結構的變化近交、遠交與雜種優(yōu)勢第30頁，共107頁。微進化和宏進化微進化：是在物種范圍內，隨著時間的推移，群體遺傳結構發(fā)生變化，這種變化可能是新物種產生的前兆。

宏進化：

是研究物種及物種以上的分類群是如何演變的，他們的證據通常來自化石記錄以及為重構生物之間的關系而進行的DNA比較。第31頁，共107頁。

群體是生物進化的基本單位。進化機制的研究屬于群體遺傳學范疇。群體而非個體是生物進化的單元群體是指一個地域中某一物種的全體成員能通過有性生殖而交流基因的群體。

突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化的機制。這個學說的特點在于徹底否定了獲得性狀遺傳學說，認為進化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，肯定了自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。25.2.1群體是生物微進化的基本單位第32頁，共107頁。同種個體有相同的染色體組型和基因。同種基因在染色體的座位上相同。真核生物總有一定數(shù)量基因座位上有2種或2種以上的等位基因。個體平均有10%的基因座為雜合，一個物種平均有30~50%作為不同的等位基因。減數(shù)分裂時遺傳重組：1、同源染色體獨立分配；2、有交換；3、精子與卵子隨機結合。n對等位基因基因型=3n，n是基因的座位數(shù)。0

0.第33頁，共107頁?；驇欤╣enepool）：一個種群全部個體所帶有的全部基因（包括全部等位基因）的總和?；蛐皖l率（genotypicfrequency）：在一個種群內，由同源染色體同一位點上的等位基因所構成的不同基因型所占的比例例如：AA=40%Aa=40%aa=20%基因頻率（genefrequency）：一個種群內某一等位基因占它的全部等位基因總數(shù)的比例例如：A=60%a=40%第34頁，共107頁。

Hardy-Weinberg(哈迪-溫伯格)定律

定律的內容

一個有性生殖的自然種群中，在符合下列五個條件的情況下：①種群大；②隨機交配；③沒有突變發(fā)生；④沒有新基因加入；⑤沒有自然選擇。各等位基因和基因型頻率將在世代遺傳中保持穩(wěn)定不變。第35頁，共107頁。Hardy-Weinberg定律的數(shù)學表達式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因A的頻率；q：等位基因a的頻率；p2：基因型AA的頻率；2pq：基因型Aa的頻率；q2：基因型aa的頻率。第36頁，共107頁。例題:從種群中隨機抽出100個個體,測知基因型為AA,Aa,和aa的個體分別是30、60和10個.那么A和a的基因頻率是多少?A基因頻率a基因頻率基因頻率=某基因的數(shù)目該基因的等位基因的總數(shù)=純合子頻率+1/2雜合子頻率=60%=40%

=30/100×100%

+1/2×60/100×100%=60%

=10/100×100%

+1/2×60/100×100%=40%A%=2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%a%=2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%X100%第37頁，共107頁。ConceptBECDA遺傳漂變基因流突變自然選擇非隨機交配3、5種因素導致群體遺傳結構的變化第38頁，共107頁。遺傳漂變（geneticdrift）：基因頻率在小群體里隨機增減的現(xiàn)象。某種偶然原因，不是自然選擇的原因。如美國賓夕法尼亞州的Dunkers的孤立人群。他們從法國和黑森州（Hesse）遷來且不與宗教外通婚。其M血型等位基因比黑森州人和當?shù)孛绹撸琋血型則低。1.遺傳漂變（geneticdrift）第39頁，共107頁。建立者效應（foundereffect）：

表示小種群可以造成特殊的基因頻率。

一個種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一地區(qū)而定居下來，自行繁衍后代，造成基因頻率發(fā)生改變的現(xiàn)象。例如某一種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一個地區(qū)而定居下來，并與原種群隔離而自行繁衍后代，結果產生與原種群不同的特殊的基因頻率，新的特殊的基因頻率取決于建立者的基因頻率。第40頁，共107頁。2.基因流基因流：同一物種的不同群體之間的隔離往往是不完全的，存在程度不同的基因流動，稱為基因流。

單向的遷出，可造成基因流失單向的遷入，可造成基因增加一個種群的個體遷入到另一個種群中去的現(xiàn)象。不管是老個體的遷出還是新個體的加入，都會使種群基因頻率發(fā)生變化。第41頁，共107頁。3.突變（mutation）兩種：點突變和染色體畸變一個基因座突變率，平均在105-106個配子中發(fā)生一個。在大群體中很難顯著改變基因頻率。農業(yè)害蟲、病菌、危害人體的原生生物對藥物抗性的進化。第42頁，共107頁。AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA與Aa同一表型可以交配，但不與aa交配。aa只能同aa交配。結果原來的AA︰Aa︰aa的1︰2︰1的比例，一代后即改為2︰2︰1。A︰a的基因頻率也由原來1︰1，改為3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5A︰a=3︰24.非隨機交配的基因頻率的改變第43頁，共107頁。AAAaAaaa×

AAAaAaaa×

AA·AAAA·AAAA·AAAA·AaAA·AaAA·Aa

AA·AAAa·AaAA·AaAA·AaAA·AaAa·aa

AAAaAaaaAA·AA·AaAa·aaAA·AaAa·aaaa被淘汰后的基因和基因型基因型：AA：Aa：aa基因：A：a4412：1第44頁，共107頁。5.自然選擇是導致基因庫變化的最重要因素

自然選擇的作用在于定向地改變種群的基因頻率

自然選擇就是有差別的存活和生殖

自然選擇的靶子是群體內遺傳組成上互有差異的個體第45頁，共107頁。近交、遠交與雜種優(yōu)勢近交：即在兩個親緣關系密切的個體之間的交配。近交的最極端形式是自體受精。

遠交：

又稱雜交，是指親緣關系較遠的個體的相互交配。雜種優(yōu)勢：雜種一代在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質上表現(xiàn)比其雙親優(yōu)勢。第46頁，共107頁。近交使群體純合型增加。有利-有害基因易剔除，有害-降低了變異性和多樣性遠交或稱雜交鐮刀型貧血癥控制血紅蛋白的基因座上有HbA和Hbs兩個等位基因。HbsHbs致死、HbAHbA和HbAHbs不致死適合度：一個生物能存活并把它的基因傳給下一代的能力。用相對增長率予以測度。第47頁，共107頁。自然選擇就是有差別的存活或生殖三個條件就會發(fā)生自然選擇：

1、群體內存在不同基因型個體

2、不同基因型的表型形狀影響了個體的存活率和生殖率或其中任何一項。

3、不同基因型個體世代之間的增長率產生了差異。

自然選擇就是不同基因型個體之間有差別的延續(xù)，或者說是有差別的存活或生殖。

椒花蛾第48頁，共107頁。95%5%95%（ss）5%（Ss或SS）定向選擇第49頁，共107頁。25.2.4一因多效與選擇壓正選擇壓pesitiveselectionpressus負選擇壓negativeselectionpressur艷毛（B）-易識別、易被食；有利于雌鴨的識別；素羽（b）-易躲避；易與近似鴨錯交。近似種天敵食物Bb多少+>-+<-少多+<-+>-少少豐富弱若無若多貧乏+<-+>-第50頁，共107頁。穩(wěn)定性選擇定向選擇分裂選擇自然選擇的模式

自然選擇有3個主要模式第51頁，共107頁。自然選擇的類型☆穩(wěn)定性選擇（stabilizingselection）即選擇中間類型而淘汰兩極端類型，是對抗基因突變和基因漂變的選擇，使適應性強的個體穩(wěn)定地存在。☆定向選擇（directionalselection）適合度從一種極端類型到中間類型再到另一種極端類型升高時，適合度低的極端類型被淘汰。結果是選擇了種群中適合度高的極端類型。☆分裂選擇（disruptiveselection）即淘汰中間類型，保持兩極端類型的選擇。第52頁，共107頁。紅色表示被淘汰分裂穩(wěn)定定向第53頁，共107頁。26物種形成第54頁，共107頁。1.物種（species)的定義是一個具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群；物種具有一定形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征的類群；區(qū)分物種的最主要的根據則是：有無生殖隔離物種是宏觀進化的基本單位物種形成正處于微觀進化和宏觀進化的連接點上第55頁，共107頁。2.生殖障礙造成物種分離

隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進行自由交配或交配后不能產生可育性后代的現(xiàn)象。

隔離的作用是防止種群的雜交根據隔離機制作用時間，可分為交配前隔離和交配后隔離兩種

第56頁，共107頁。地理隔離(Geographicisolation)生態(tài)隔離(Ecologicalisolation)：指由食物、繁殖時間或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。形態(tài)隔離(morphologicalisolation)：是生殖器官或花器部分在形態(tài)上的差異而引致的隔離。配子或配子體隔離(gameticisolation)：是指一個類群的精子或花粉管不能被吸引到達卵或胚珠內，或者它在一個物種的輸卵管中不易生活等等而產生的隔離。交配前的隔離因素第57頁，共107頁。交配后的隔離因素雜種不活：指雜種合子不能存活，或合子在適應性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個基因組不協(xié)調或生理失調等。雜種不育：指雜種不能產生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細胞而造成的隔離。

雜種破落：指雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個體不能生活或適應性低下的現(xiàn)象。例如樹棉(Gossypiumarboreum)與草棉(Gossypiumherbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。第58頁，共107頁。3.在同一空間上物種間是不連續(xù)的，在時間上物種之間是連續(xù)的大山雀三個亞種（小-、南-、大-）X中間過渡類型小-南-大-X南-第59頁，共107頁。26.2物種形成的方式

地理隔離條件下的物種形成彼此獨立發(fā)生的相似的物種形成多倍體植物一經產生就是一種新的物種物種形成可能是漸進的也可能是跳躍的第60頁，共107頁。1.地理隔離條件下的物種形成地理隔離遺傳結構、表型、生態(tài)位分化自然選擇生殖障礙生殖隔離新物種形成帕托桑托島的兔子15世紀歐洲拜托桑托島新物種--兔子歐洲穴兔19世紀發(fā)現(xiàn)第61頁，共107頁。2.彼此獨立發(fā)生的相似物種形成東非三大湖共有來自西非11個麗魚譜系，坦葛尼喀湖最古老11譜系、200種、馬拉維湖300-500種、維多利亞湖500種，后兩者幾乎來自同一譜系；

三大湖中占據相同生態(tài)位的麗魚形態(tài)相似，約在12500年前維湖幾乎全部干涸，極個別死里逃生。

維湖沒有物理屏障，那么如此多的麗魚是怎么形成的？性選擇是關鍵，雄魚挑選特定顏色雌魚交配。

湖中不同生境豐富的食物。

生物變異是隨機的、無方向的，而選擇是非隨機的、有方向的。第62頁，共107頁。3異源多倍體方式（植物界較顯著）

兩個不同物種的個體雜交后得到的雜種再經過染色體加倍后則形成新的物種。這種異源多倍體可以很快地出現(xiàn)，跳躍式完成。

第63頁，共107頁。1951年鮑文奎開研究，1978年應用與生產第64頁，共107頁。4.漸變式進化和跳躍式進化漸進式進化：達爾文學說和綜合進化論主張進化是微小突變的積累，自然選擇導致的進化只能是緩慢的、漸變的過程。點斷平衡模式punctuatedequilibriumevolution：1972，埃德雷奇N．Eldredge和古德爾S.J.Gould提出：新物種一旦形成，在它存在的上百萬年時間里，并未出現(xiàn)顯著的變化，處于表型平衡狀態(tài)，直至另一次物種形成的突然出現(xiàn)第65頁，共107頁。兩種進化模式比較第66頁，共107頁。27.

宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育第67頁，共107頁?；男纬珊湍甏鷾y定分子生物學是研究生物宏觀進化的有力工具27.1研究宏觀進化依據的科學材料第68頁，共107頁。27.1.1化石（fossil）

化石是先前生活的生物被保存在地層中的遺留物或遺跡。如：石化的軀體、軀體印痕、足跡、排遺物糞便等。

琥珀與化石一樣，也是研究生物進化的好材料。第69頁，共107頁。第70頁，共107頁?；涗涳@示，越老（下部）的地層，生物形態(tài)越簡單；越新（上部）的地層，生物形態(tài)越復雜。第71頁，共107頁。同位素衰變同位素具有一定的衰變速度，并且這個速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。利用這一特點，就可以比較準確地計算出各新、老地層和化石的年齡。各種同位素的衰變速度都是用半衰期（half-life)來計算的，半衰期是指一個樣品中某一同位素原子衰變一半所需要的時間。第72頁，共107頁。同位素半衰期及適用測定范圍

同位素衰變

半衰期

適用范圍

87銣－87鍶490億年1億年

232釷－208鉛140億年2億年

238鈾－206鉛45億年1億年

40鉀－40氬13億年1億年

235鈾－207鉛7億年10萬年

14碳－14氮5730年6萬年第73頁，共107頁。27.1.2分子生物學是研究宏觀進化的有力工具遺傳密碼的通用性說明，自然界所有生命形式都是相互關聯(lián)的。親源關系近的生物，其DNA或蛋白質有更多相同性。反之亦然。第74頁，共107頁。分子進化的中性學說neutraltheoryofmolecularevolution；非達爾文主義）1968年日本遺傳學家木村資生M.Kimura,在英國科學雜志《自然》上，發(fā)表了《分子水平上的進化速率》一文。翌年，美國的兩位科學家雅克·金和托馬斯·朱克斯，在美國雜志《科學》上發(fā)表了《非達爾文主義進化》一文，于是以“中性突變”為基礎的分子進化學說逐漸形成了。第75頁，共107頁。70年代后期分子生物學的蓬勃發(fā)展

使中性學說得以正式確立突變大多是中性的，不影響核酸與蛋白質的功能；自然選擇對分子進化不起作用，因為中性突變通過隨機的遺傳漂變在群體中得以固定；進化的速率由中性突變發(fā)生的速率所決定；同源的生物大分子序列存在相對恒定的進化速率；第76頁，共107頁。利用分子生物學技術對不同生物同種蛋白的氨基酸序列分析是一種分析和判斷生物之間親源關系和進化順序的先進手段。除了蛋白質氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多態(tài)性分析等也已成為判斷生物之間親源關系和進化順序的常用手段。第77頁，共107頁。同源蛋白的比較同源蛋白：在不同的生物中，行使相同功能，并具有明顯相似的氨基酸序列的蛋白質細胞色素C：由104-112個氨基酸的多肽分子，從進化上看，它是很保守的分子。不同生物的細胞色素C中氨基酸的組成和順序反映了這些生物之間的親緣關系。根據細胞色素C分子中氨基酸順序的差異，可以得知這一分子的基因核苷酸順序的差異，依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關系。第78頁，共107頁。第79頁，共107頁。例：人類與其他幾種脊椎動物血紅蛋白多肽鏈的氨基酸序列差別人-猴子：8人-鼠：30人-八目鰻：125第80頁，共107頁。分子鐘molecularclock中性學說認為，分子進化速率取決于蛋白質或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內的替換率。每種大分子在不同生物中的進化速度都一樣（每年每個氨基酸置換頻率為0.3－5×10-9個，是個常數(shù)）。兩個物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數(shù)目即發(fā)生置換的數(shù)目，與該兩種生物分歧的時間成正比。第81頁，共107頁。大熊貓、熊、浣熊的關系4000萬年15000-2000萬年第82頁，共107頁。27.2生物的宏觀進化地層中的化石記錄了生物進化的歷程生物進化是在移動的板塊上進行的集群性滅絕掀開生命史新的一頁進化趨勢是如何產生的真核細胞的內共生起源是一種進化機制同源異型基因和宏觀進化中的形態(tài)變化第83頁，共107頁。1.地層中的化石記錄了生物進化的歷程疊層石，由古代的藍藻和化學沉積相間堆積而成

現(xiàn)代海邊的疊層石，它們長久地守望在海邊，任驚濤拍岸，數(shù)十億年...

第84頁，共107頁。冥古宙（45~38億年前）地球形成、地殼形成、前生命的化學進化太古宙（38億~25億年前）的生命印記35億年前化石中發(fā)現(xiàn)最早的單細胞生物藍細菌藍細菌在元古宙（~6億年前）走向繁盛約20億年發(fā)現(xiàn)真核生物化石單細胞真核藻類顯生宙（6億~）宏體多細胞真核生物的進化8億年出現(xiàn)多細胞生物地球形成第85頁，共107頁。

生物進化的歷史進程前寒武紀——35億年前：單細胞原核生物20億年前：單細胞真核藻類

8億年前：多細胞生物古生代——寒武紀：生物大爆發(fā)，藻類、蕨類、軟體動物、棘皮動物奧陶紀和志留紀：植物由水生到陸生的進化泥盆紀：魚類大發(fā)展、昆蟲和兩棲動物興起石炭紀：兩棲動物繁盛，爬行類興起、動物由水生到陸生二疊紀：裸子植物繁茂第86頁，共107頁。

生物進化的歷史進程中生代——爬行動物的時代三疊紀：爬行動物成為優(yōu)勢生物、出現(xiàn)鱷魚、鳥類、恐龍、蜥蜴、海龜侏羅紀：恐龍繁盛、原始哺乳動物出現(xiàn)白堊紀：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化。新生代——第三紀：昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動物第四紀：靈長類一支進化為人類第87頁，共107頁。古生代：5.9億年-2.48億年寒武紀生物大爆發(fā)-適應輻射－藻類、苔蘚和蕨類；低等無脊索水生動物、魚類、兩棲類，出現(xiàn)裸子植物、爬行動物－三葉蟲滅絕為古生代地層的劃分提供了可識別標志中生代：2.48億年-6600萬年裸子植物、爬行動物盛行新生代：6600萬年-現(xiàn)在被子植物、鳥類、哺乳動物第88頁，共107頁。生物進化的主要趨勢1、生物的種類由少到多，2、生活環(huán)境由水生到陸生，3、身體的結構由簡單到復雜、由低等向高等發(fā)展第89頁，共107頁。2.生物進化是在移動的板塊上進行的現(xiàn)在

兩億年前泛古陸一億三千五百萬年前

勞亞古陸岡瓦納古陸第90頁，共107頁。侏羅紀后的大陸漂移對哺乳動物的影響第91頁，共107頁。3.集群性滅絕掀開生命史新的一頁

在生物進化的漫長歲月中，很多物種絕滅了?，F(xiàn)存的物種頂多不過是全部種數(shù)的千分之一到十萬分之一。古生物學和地質學的研究表明，大約每隔2，600萬年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅。第92頁，共107頁。第93頁，共107頁。第94頁，共107頁。如何解釋白堊紀末期發(fā)生了以恐龍為代表的集群絕滅事件？

白堊紀粘土層中銥(Ir)異常富集、分布很廣，且層位很穩(wěn)定。銥在地球上含量很少，隕石含量很高。

1980年，L．Alver