真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)

關(guān)于真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)第一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的組分，其體積占細(xì)胞質(zhì)的一半。第三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日主要成分：

中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類

細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)糖原、脂滴結(jié)構(gòu)體系：

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系；

通過(guò)弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系。二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義第四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠用差速離心法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為胞質(zhì)溶膠。第五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日完成各種中間代謝過(guò)程

如糖酵解過(guò)程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、蛋白質(zhì)合成、脂肪酸的合成等。蛋白質(zhì)在細(xì)胞基質(zhì)中的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能

維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，提供錨定位點(diǎn)。

蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解

蛋白質(zhì)的修飾：類型

控制蛋白質(zhì)的壽命

降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)

幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象(熱休克蛋白）三、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成第七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述概念：是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。（主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等）研究?jī)?nèi)膜系統(tǒng)的有效技術(shù)主要包括：

揭示超微結(jié)構(gòu)的電鏡技術(shù)

用于功能定位研究的免疫標(biāo)記和放射自顯影技術(shù)用于組分分離與分析的離心技術(shù)用于研究膜泡運(yùn)輸和功能機(jī)制研究的遺傳突變分析技術(shù)第八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日二、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體與過(guò)氧化物酶體第九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

(ENDOPLASMICRETICULUM,ER)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控

第十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器，它由封閉的管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積的10％以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn)

比線粒體和高爾基體等細(xì)胞器晚得多。

1945年，Porter（波特）等人，在組織培養(yǎng)細(xì)胞中初次觀察到細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部分有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。1954年，Palade（帕拉德）和Porter（波特）等人證實(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由膜圍繞的囊泡所組成。第十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述微粒體（細(xì)胞質(zhì)中分離）

在細(xì)胞勻漿和超速離心過(guò)程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的近似球形的囊泡結(jié)構(gòu)、它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核糖體兩種基本組分。原核細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

由細(xì)胞膜代行其類似的職能。

第十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為兩種基本類型：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RER）：多呈扁囊狀，排列較為整齊，因在其膜表面分布著大量的核糖體而命名。

是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體共同形成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)。

主要功能：合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（SER）：表面沒(méi)有核糖體結(jié)合的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常為分支管狀、形成較為復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)。

主要功能：是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所。所占的區(qū)域通常較小，往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體內(nèi)。第十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布在間期細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致，且總是延微管向細(xì)胞周緣延伸。

已發(fā)現(xiàn)一種微管馬達(dá)蛋白——驅(qū)動(dòng)蛋白與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，推測(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一端固定在核膜上，另一端在驅(qū)動(dòng)蛋白牽引下沿著微管向外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。第十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，幾乎全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。3.1RER的功能3.2SER的功能第十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.1RER的功能

蛋白質(zhì)合成

蛋白質(zhì)的修飾與加工

新生肽的折疊與組裝

第十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

蛋白質(zhì)合成是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能

細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。有些蛋白質(zhì)剛起始合成不久便轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，多肽鏈一邊延伸一邊穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)人內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，以這種方式合成的蛋白質(zhì)主要包括以下三類：第十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

蛋白質(zhì)合成

向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)

酶、抗體、多肽類激素等。以分泌泡的形式通過(guò)胞吐作用輸送到細(xì)胞外。

膜的整合蛋白

質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜上的膜蛋白。

構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、胞內(nèi)體、小泡和植物液泡

需要與其他細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白：酸性水解酶合成后需要進(jìn)行修飾與加工的蛋白第十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋白質(zhì)合成其它的蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”核糖體上合成的：(a)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白,如糖酵解酶和細(xì)胞骨架蛋白。(b)質(zhì)膜內(nèi)表面的外周蛋白,如血影蛋白和錨蛋白。(c)核輸入蛋白。(d)將摻人到線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體中的蛋白。第十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.1.2蛋白質(zhì)的修飾與加工

在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的蛋白質(zhì)發(fā)生的主要化學(xué)修飾作用有：

糖基化?；?/p>

發(fā)生在ER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)：軟脂酸→跨膜蛋白的半胱氨酸殘基高爾基體、膜蛋白向細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)移過(guò)程中。羥基化二硫鍵的形成第二十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日糖基化(GLYCOSYLATION)糖基化（伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行）

在ER腔面，寡糖鏈連接在插入膜內(nèi)的磷酸多萜醇上。當(dāng)與糖基化有關(guān)的氨基酸殘基出現(xiàn)后，通過(guò)位于膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransferase）的作用下，將寡糖基由磷酸多萜醇轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的天冬酰胺殘基上。（例：書(shū)P180頁(yè)圖7-8）

磷酸多萜醇

氨基酸殘基

寡糖鏈寡糖鏈

糖基轉(zhuǎn)移酶第二十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日糖基化(GLYCOSYLATION)糖基化的類型與發(fā)生部位

N—連接的糖基化（N-linkedglycosylation）

發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中（天冬酰胺殘基Asn）+（N—乙酰葡糖胺）

O—連接的糖基化（O-linkedglycosylation）

發(fā)生在高爾基中（絲氨酸/蘇氨酸or羥賴氨酸/羥脯氨酸）+（N—乙酰半乳糖胺）

此外，在細(xì)胞質(zhì)中也可進(jìn)行糖基化修飾，但糖基化修飾較簡(jiǎn)單，種類少。

第二十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

新生肽的折疊與組裝

非還原性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成

正確折疊涉及駐留蛋白類型

蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（PDI）

切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)。

結(jié)合蛋白（Bip）識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未組裝好的蛋白亞單位，并促進(jìn)重新折疊與組裝。

正確折疊涉及駐留蛋白結(jié)構(gòu)特征：

具有4肽信號(hào)KDEL

或

HDEL

，保證滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，并維持很高的濃度。第二十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日錯(cuò)誤折疊的多肽鏈會(huì)被降解位點(diǎn)：ER外細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。錯(cuò)誤折疊的蛋白以逆轉(zhuǎn)運(yùn)

(reversetranslocation)的形式從它們進(jìn)入ER腔的路線返回。一旦進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，就會(huì)被降解蛋白質(zhì)的裝置蛋白酶體（proteasomes)所降解。這個(gè)過(guò)程稱為質(zhì)量控制(qualitycontrol),以確保畸變蛋白不會(huì)運(yùn)到細(xì)胞的其它部位。第二十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.2

SER的功能

脂質(zhì)的合成

肝的解毒功能

肝細(xì)胞中SER含有一些酶，用以清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害性物質(zhì)。

固醇類激素的合成

某些合成固醇類激素的細(xì)胞中SER含有制造膽固醇并進(jìn)一步產(chǎn)生固醇類激素的一系列酶。

儲(chǔ)存鈣離子的功能

肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化的SER，稱肌質(zhì)網(wǎng)。

肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中，儲(chǔ)存起來(lái)。第二十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.2.1脂類的合成

ER（主要是SER)

合成構(gòu)成細(xì)胞所需的包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的絕大多數(shù)膜脂,其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。

兩種例外

鞘磷脂和糖脂（ER開(kāi)始→Golgicomplex完成）

某些單一脂類是在它們的膜上合成的細(xì)胞內(nèi)脂類合成的場(chǎng)所（細(xì)胞器）第二十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.2.1脂類的合成

磷脂合成與磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)在ER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)合成

合成磷脂所需要的3種酶都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，活性部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)。合成磷脂的底物來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。過(guò)程：增大膜面積——確定新合成磷脂的種類。

磷脂的轉(zhuǎn)位

合成磷脂幾分鐘后由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面借助磷脂轉(zhuǎn)位因子/轉(zhuǎn)位酶（phospholipidtranslocator/flippase）

磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)

膜出芽

磷脂轉(zhuǎn)換蛋白（PEP）：水溶性的載體蛋白。第二十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過(guò)程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過(guò)程。

影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

細(xì)胞核的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素：

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。

折疊好的膜蛋白的超量積累。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化——主要是固醇缺乏不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)第二十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日（二）高爾基體高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

高爾基體的功能第二十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

高爾基體的發(fā)現(xiàn)高爾基體的概念高爾基體的形態(tài)高爾基體的極性高爾基體各部膜囊的４種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)高爾基體4個(gè)組成部分高爾基體的空間分布第三十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體的發(fā)現(xiàn)1898年，意大利醫(yī)生Golgi用鍍銀法首次在神經(jīng)元內(nèi)觀察到一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，命名為內(nèi)網(wǎng)器。在很多細(xì)胞中相繼發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)構(gòu)并稱之為高爾基體。很多人認(rèn)為是由于固定和染色產(chǎn)生的人工假象。20世紀(jì)50年代電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用和超薄切片的發(fā)展，證實(shí)了高爾基體的存在。第三十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

高爾基體的概念高爾基體又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體，是比較普遍地存在于真核細(xì)胞內(nèi)的一種細(xì)胞器。高爾基體是由大小不一、形態(tài)多變的囊泡體系組成的。在不同的細(xì)胞，甚至在細(xì)胞生長(zhǎng)的不同階段都有很大的區(qū)別。第三十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體是由較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，膜囊多呈弓形。膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。在不同的細(xì)胞中囊膜的數(shù)目差異很大。第三十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

高爾基體是有極性的細(xì)胞器：

靠近細(xì)胞核的一面，膜囊彎曲成凸面又稱形成面

或順面（cisface）。

形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)與ER相似。

面向質(zhì)膜的一面凹面又稱成熟面或反面（transface）。

形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)逐漸改變最終達(dá)到與細(xì)胞膜相似。

高爾基體的極性第三十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體各部膜囊的４種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)

根據(jù)高爾基體的各部分膜囊特有的成分，可用電鏡細(xì)胞化學(xué)的方法對(duì)高爾基體的結(jié)構(gòu)成分作進(jìn)一步的分析。常用的4種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)是：嗜鋨反應(yīng)，經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色；

焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示trans面1～2層膜囊；

胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示靠近trans面膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)；

GERL結(jié)構(gòu)：60年代初，諾維克夫（Novikoff）發(fā)現(xiàn)CMP和酸性磷酸酶存在于高爾基體的一側(cè)，稱這種結(jié)構(gòu)為GERL，意為與高爾基體（G）密切相關(guān)，但它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）的一部分，參與溶酶體（L）的生成。煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示中間扁平囊。第三十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體順面膜囊或順面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis-Golginetwork，CGN）

位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱cis膜囊，是中間多孔而呈連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。

CGN接受來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

高爾基體中間膜囊（medialGolgi）

由扁平膜囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的、完整的膜囊體系。多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊中。高爾基體的4個(gè)組成部分

高爾基體至少由互相聯(lián)系的4個(gè)部分組成，每一部分又可能劃分出更精細(xì)的間隔：第三十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日

高爾基體反面膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（transGolginetwork，TGN）

TGN位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入反面的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。

TGN的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后從高爾基體中輸出，某些“晚期”的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在TGN中。TGN在蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中還起到“瓣膜”的作用，保證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。周圍大小不等的囊泡（vesicles)

順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱之為ERGIC，或稱VTCs。

高爾基體的反面一側(cè)可以見(jiàn)到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經(jīng)過(guò)高爾基體分類與包裝的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。高爾基體的4個(gè)組成部分第三十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體的空間分布

高爾基體與細(xì)胞骨架關(guān)系密切，在非極性細(xì)胞中，高爾基體分布在微管的負(fù)極端。在分離的高爾基的膜囊上存在微管的馬達(dá)蛋白（胞質(zhì)臂動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白）和微絲的馬達(dá)蛋白。

最近還發(fā)現(xiàn)特異的血影蛋白網(wǎng)架也存在于高爾基體處。它們?cè)诰S持高爾基體動(dòng)態(tài)的空間結(jié)構(gòu)以及復(fù)雜的膜泡運(yùn)輸中起重要的作用。第三十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2、高爾基體的功能

高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)

蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白酶的水解和其它加工過(guò)程第三十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)

蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身

·流感病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)上皮細(xì)胞游離端的質(zhì)膜

·水皰性口炎病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)上皮細(xì)胞基底面的質(zhì)膜

將克隆的兩種病毒包膜蛋白的基因同時(shí)在上皮細(xì)胞中表達(dá)，結(jié)果兩種病毒包膜蛋白的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑及在細(xì)胞膜上的分布與兩種病毒同時(shí)感染細(xì)胞時(shí)，病毒包膜蛋白在質(zhì)膜上的分布相同。溶酶體酶的分選：甘露糖-6-磷酸（M6P）高爾基體順面膜囊中：N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶和N-乙酰葡糖胺磷酸糖苷酶作用下，甘露糖殘基磷酸化產(chǎn)生M6P。高爾基體反面膜囊中：結(jié)合M6P受體，由于溶酶體酶的許多位點(diǎn)上都可形成M6P，增大了受體的親和力，使溶酶體的酶與蛋白質(zhì)分離并起到局部濃縮的作用。第四十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾

真核細(xì)胞中普遍存在的糖基化，如溶酶體中的水解酶類、多數(shù)細(xì)胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白。

蛋白質(zhì)糖基化類型

蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義

蛋白聚糖在高爾基體中組裝

第四十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋白質(zhì)糖基化類型

特征N-連接O-連接1.合成部位

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體高爾基體2.合成方式

來(lái)自同一個(gè)寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去3.與之結(jié)合的氨基酸殘基

天冬酰胺絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸4最終長(zhǎng)度

至少5個(gè)糖殘基一般1～4個(gè)糖殘基，但ABO血型抗原較長(zhǎng)5.第一個(gè)糖殘基

N—乙酰葡糖胺N—乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較

第四十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義糖基化的特點(diǎn)：糖蛋白寡糖鏈的合成與加工都沒(méi)有模板，靠不同的酶在細(xì)胞不同間隔中經(jīng)歷復(fù)雜的加工過(guò)程才能完成。糖基化的主要作用：對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō)，糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號(hào)。

幫助蛋白質(zhì)在成熟過(guò)程中折疊成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性

多羥基糖側(cè)鏈可能影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)進(jìn)化上的意義，因?yàn)楣烟擎溇哂幸欢ǖ膭傂?，從而限制了其它大分子接近?xì)胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細(xì)胞的祖先具有一個(gè)保護(hù)性的外被，同時(shí)又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)動(dòng)。

第四十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖（通過(guò)木糖）結(jié)合到

核心蛋白的絲氨酸（SER）殘基上

與一般的O-連接不同，直接與絲氨酸羥基

連接的不是N-乙酰半乳糖胺，而是木糖

蛋白聚糖在高爾基體中組裝

第四十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋白酶的水解和其它加工過(guò)程蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工的幾種類型無(wú)生物活性的蛋白原（proprotein）高爾基體切除N-端或兩 端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物。同一種蛋白質(zhì)前體不同細(xì)胞、以不同的方式加工不同的多肽。加工方式多樣性的可能原因： 確保小肽分子的有效合成； 彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)； 有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用。

硫酸化作用也在高爾基體中進(jìn)行第四十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日(三）溶酶體與過(guò)氧化物酶體

溶酶體的概述

溶酶體的結(jié)構(gòu)類型

溶酶體的功能溶酶體的發(fā)生溶酶體與過(guò)氧化物酶體第四十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1.溶酶體的概述1.1溶酶體（lysosome）是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。1.2溶酶體幾乎存在于所有的動(dòng)物細(xì)胞中，植物細(xì)胞中與溶酶體功能類似的細(xì)胞器：圓球體糊粉粒植物中央液泡第四十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1.溶酶體的概述1.3溶酶體的標(biāo)志酶：酸性磷酸酶1.4溶酶體膜的特征：

嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境具有多種載體蛋白，用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。

第四十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2.溶酶體的結(jié)構(gòu)類型初級(jí)溶酶體（primarylysosome）

呈球形，直徑約為0.2~0.5μm，內(nèi)容物均一，不含有明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層脂蛋白膜圍繞。其中的酶都屬酸性水解酶。。

溶酶體是一種異質(zhì)性（heterogenous)細(xì)胞器，根據(jù)其所處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘余體

：第四十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日次級(jí)溶酶體（secondarylysosome）

由初級(jí)溶酶體和細(xì)胞內(nèi)各種小泡（自噬泡或異噬泡、胞飲泡或吞噬跑）融合而成復(fù)合體。形狀常不規(guī)則，較大。水解酶具活性，具有催化功能。

自噬溶酶體（autophagolysosome） 異噬溶酶體（phagolysosome）第五十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日殘余小體（residualbody）又稱后溶酶體。次級(jí)溶酶體內(nèi)進(jìn)行消化作用完成后，形成的小分子物質(zhì)可通過(guò)膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，供細(xì)胞代謝用。未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中形成殘余體。殘余體可通過(guò)類似胞吐作用的方式將內(nèi)容物排出細(xì)胞。

第五十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.溶酶體的功能

清除無(wú)用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞

防御功能（病原體感染刺激單核細(xì)胞分化成巨噬細(xì)胞而吞噬、消化）

其它重要的生理功能

第五十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日其它重要的生理功能

作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)分泌腺細(xì)胞中，溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過(guò)程的調(diào)節(jié)參與清除贅生組織或退行性變化的細(xì)胞受精過(guò)程中的精子的頂體反應(yīng)

第五十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日4.溶酶體與過(guò)氧化物酶體

過(guò)氧化物酶體(peroxisome)又稱微體(microbody)，是

由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。

過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別

過(guò)氧化物酶體的功能第五十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日鼠肝細(xì)胞超薄切片所顯示的過(guò)氧化物酶體（P）和其它細(xì)胞器如線粒體（M）等（Albertetal.，1989）第五十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過(guò)氧化物酶體和初級(jí)溶酶體的形態(tài)與大小類似，但過(guò)氧化物酶體中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識(shí)別的主要特征。第五十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日過(guò)氧化物酶體與初級(jí)溶酶體的特征比較第五十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日過(guò)氧化物酶體的功能動(dòng)物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）中過(guò)氧化物酶體可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。 過(guò)氧化物酶體中常含有兩種酶：

依賴于黃素（FAD）的氧化酶，其作用是將底物氧化形成H2O2；

過(guò)氧化氫酶，作用是將H2O2分解，形成水和氧氣。過(guò)氧化物酶體分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能。在植物細(xì)胞中過(guò)氧化物酶體的功能：

在綠色植物葉肉細(xì)胞中，它催化CO2固定反應(yīng)副產(chǎn)物的氧化， 即所謂光呼吸反應(yīng)；

乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)，在種子萌發(fā)過(guò)程中，過(guò)氧化物酶體 降解儲(chǔ)存的脂肪酸乙酰輔酶A琥珀酸葡萄糖。第五十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸分泌蛋白合成的模型—信號(hào)假說(shuō)蛋白質(zhì)分選信號(hào)蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型膜泡運(yùn)輸細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝第五十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日一、信號(hào)假說(shuō)

(SIGNALHYPOTHESIS)信號(hào)假說(shuō)的概念信號(hào)假說(shuō)的結(jié)構(gòu)因子信號(hào)假說(shuō)的工作模型

第六十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1.信號(hào)假說(shuō)的概念

即分泌性蛋白N端序列作為信號(hào)肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，然后在信號(hào)肽引導(dǎo)下蛋白質(zhì)邊合成邊通過(guò)易位子復(fù)合體進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號(hào)肽被切除。第六十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2.信號(hào)假說(shuō)的結(jié)構(gòu)因子2.1蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽——指導(dǎo)分泌性蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素。

結(jié)構(gòu)：

位于新合成的多肽鏈的N端，一般含有16-26個(gè)氨基酸殘基，期間至少含有9個(gè)疏水氨基酸殘基形成疏水核心區(qū)。因此，包括疏水核心區(qū)、信號(hào)肽的C端和N端3部分。特點(diǎn)：沒(méi)有嚴(yán)格的專一性。（原核細(xì)胞一些分泌性蛋白N端也具有信號(hào)序列）功能：引導(dǎo)新生肽鏈跨膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。第六十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2.信號(hào)假說(shuō)的結(jié)構(gòu)因子2.2信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP）

結(jié)構(gòu)：是一種核糖核蛋白復(fù)合體。由6種不同的蛋白和一個(gè)300個(gè)核苷酸組成的7SRNA

結(jié)合組成。一般存在于細(xì)胞質(zhì)中。

功能：

即能與新生肽鏈的信號(hào)肽和核糖體結(jié)合，又能與停泊蛋白信號(hào)識(shí)別顆粒受體結(jié)合。第六十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2.信號(hào)假說(shuō)的結(jié)構(gòu)因子

2.3信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（又稱停泊蛋白dockingprotein，DP）

分子量為72×103，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上可特異地與SRP結(jié)合。

2.4核糖體受體—易位子

蛋白質(zhì)復(fù)合體，直徑8.5nm，中間有一直徑為2nm的通道

2.5信號(hào)肽酶

位于ER腔面，切除信號(hào)肽第六十四頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.信號(hào)假說(shuō)的工作模型

（書(shū)P202圖7-20）

3.1

活化后的mRNA與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離的核糖體結(jié)合開(kāi)始翻譯蛋白質(zhì)，當(dāng)多肽鏈延伸至80個(gè)氨基酸左右，N端的信號(hào)肽暴露出核糖體并與SRP結(jié)合，形成“SRP-信號(hào)肽-新生肽鏈-核糖體”復(fù)合體，導(dǎo)致肽鏈延伸暫時(shí)停止。

3.2

由于SRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的DP的識(shí)別作用，使得‘SRP-信號(hào)肽-新生肽鏈-核糖體’復(fù)合體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子結(jié)合，隨后SRP脫離復(fù)合體返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中重復(fù)使用，肽鏈重新開(kāi)始延伸。第六十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.信號(hào)假說(shuō)的工作模型

3.3以環(huán)化構(gòu)象存在的信號(hào)肽與易位子結(jié)合使孔道打開(kāi)，引導(dǎo)肽鏈以袢環(huán)的形式邊延伸邊穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，隨后信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽并快速使之降解。3.4肽鏈繼續(xù)延伸直，直至完成整個(gè)多肽鏈的合成，蛋白質(zhì)進(jìn)入腔內(nèi)并折疊。核糖體離開(kāi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，分成大小兩個(gè)亞基，游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，易位子關(guān)閉。第六十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日二、蛋白質(zhì)分選信號(hào)

信號(hào)肽（Signalpeptide）與共轉(zhuǎn)移（Cotranslocation）

導(dǎo)肽（Leaderpeptide）與后轉(zhuǎn)移（Posttranslocation）

幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號(hào)（proteinsortingsignalsequence)第六十七頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移共轉(zhuǎn)移（cotranslocation）

肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式。起始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列開(kāi)始轉(zhuǎn)移序列：引導(dǎo)肽鏈穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號(hào)肽。停止轉(zhuǎn)移序列：肽鏈中的某種序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有很強(qiáng)的親和力而結(jié)合在脂雙層之中，這段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。開(kāi)始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)第六十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移后轉(zhuǎn)移（posttranslocation）

蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到細(xì)胞器中（線粒體、葉綠體）。導(dǎo)肽決定的特征：

蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過(guò)程需要ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。第六十九頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號(hào)信號(hào)功能

舉例蛋白進(jìn)入ER

+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滯留在ER中

-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-蛋白進(jìn)入線粒體

+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-進(jìn)入細(xì)胞核

-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-進(jìn)入過(guò)氧化物酶體

-Ser-Lys-Leu-

有些信號(hào)序列可能形成三維結(jié)構(gòu)的信號(hào)稱信號(hào)斑，指導(dǎo)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的特定部位。第七十頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日三、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型大體上分兩條途徑：翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：

在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜圍繞的細(xì)胞器。共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：

蛋白質(zhì)合成在游離核糖體上起始之后由信號(hào)肽引導(dǎo)轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，再經(jīng)高爾基體加工包裝運(yùn)至溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本身的蛋白質(zhì)分選也是通過(guò)這一途徑完成的。第七十一頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日三、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（transmembranetransport）

主要指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體等細(xì)胞器。

膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）蛋白質(zhì)通過(guò)不同類型的轉(zhuǎn)運(yùn)小泡從其糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成部位轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體進(jìn)而分選運(yùn)至細(xì)胞的不同部位，其中涉及各種不同的運(yùn)輸小泡的定向轉(zhuǎn)運(yùn)，以及膜泡出芽與融合的過(guò)程。選擇性的門(mén)控轉(zhuǎn)運(yùn)（gatedtransport）指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過(guò)核孔復(fù)合體選擇性地完成核輸入或從細(xì)胞核返回細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)：與細(xì)胞骨架系統(tǒng)密切相關(guān)。第七十二頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日四、膜泡運(yùn)輸

膜泡運(yùn)輸是蛋白運(yùn)輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細(xì)胞中。在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運(yùn)輸及其復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程。三種不同類型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用第七十三頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日（一）三種不同類型的有被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用

COPII有被小泡的組裝與運(yùn)輸

COPI有被小泡的組裝與運(yùn)輸網(wǎng)格蛋白有被小泡的組裝與運(yùn)輸?shù)谄呤捻?yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日1、COPII有被小泡的組裝與運(yùn)輸負(fù)責(zé)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸（順向運(yùn)輸）COPII有被蛋白由5種蛋白亞基組成COPII有被小泡具有對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的選擇性并使之濃縮:

選擇性的確定：

1、因?yàn)镃OPⅡ蛋白能識(shí)別并結(jié)合跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白胞質(zhì)面一端的信號(hào)序列；

2、跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的腔面一端作為受體與ER腔中的可溶性蛋白(如分泌蛋白)結(jié)合。第七十五頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日2、COPI有被小泡的組裝與運(yùn)輸結(jié)構(gòu):

COPI包被含有7種蛋白亞基、一種調(diào)節(jié)膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)的GTP結(jié)合蛋白ARF。包被蛋白復(fù)合物的組裝與去組裝依賴于ARF。功能:

介導(dǎo)膜泡逆向運(yùn)輸。（順面高爾基體網(wǎng)狀區(qū)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)）負(fù)責(zé)回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回

ER。細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制：

轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外。

通過(guò)識(shí)別駐留蛋白C-端的回收信號(hào)(lys-asp-glu-leu,KDEL)

的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。第七十六頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日3.網(wǎng)格蛋白有被小泡的組裝與運(yùn)輸

高爾基體TGN區(qū)是網(wǎng)格蛋白有被小泡形成的發(fā)源地：

既是細(xì)胞分泌途徑中物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要分選位點(diǎn)，又是網(wǎng)格蛋白有被小泡的組裝位點(diǎn)。功能：負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體TGN質(zhì)膜、胞內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運(yùn)輸在受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞途徑也負(fù)責(zé)將物質(zhì)從質(zhì)膜內(nèi)吞泡(細(xì)胞質(zhì))

胞內(nèi)體溶酶體運(yùn)輸?shù)谄呤唔?yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日四、細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝生物大分子的組裝方式組裝具有重要的生物學(xué)意義

第七十八頁(yè)，共八十七頁(yè)，2022年，8月28日生物大分子的組裝方式

生物大分子向復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)體系的組裝方式大體可分為：自我組裝（self-assembly）信息存在于組裝亞基的本身，外界提供組裝環(huán)境如pH、離子濃度等。