景觀生態(tài)學(xué)講義

第一章景觀生態(tài)學(xué)的概念及發(fā)展第一節(jié)景觀與景觀生態(tài)學(xué)1（一）景觀（Landscape）1．景觀的一般理解：通常，景觀有“風(fēng)景”“景致”“景象”等含義，等同于英語中的“scenery”，是一個(gè)視覺美學(xué)意義上的概念，往往用來描述美麗的鄉(xiāng)村、山水等自然風(fēng)光，這種理解主要突出一種綜合直觀的視覺感受。2．景觀的科學(xué)含義：20世紀(jì)30年代，德國(guó)生物地理學(xué)家Troll提出了景觀生態(tài)一詞，景觀的概念被引入生態(tài)學(xué)并形成了景觀生態(tài)學(xué)這一學(xué)科，我們需要著重理解的就是景觀生態(tài)學(xué)中的景觀概念。

23不同學(xué)者對(duì)景觀的定義景觀生態(tài)學(xué)家Forman將其定義為：空間上鑲嵌出現(xiàn)和緊密聯(lián)系的生態(tài)系統(tǒng)的組合，在更大尺度的區(qū)域中，景觀是相互不重復(fù)且對(duì)比性強(qiáng)的基本結(jié)構(gòu)單元，它的主要特征是可辨識(shí)性、空間重復(fù)性和異質(zhì)性。肖篤寧：景觀是一個(gè)由不同土地單元鑲嵌組成，具有明顯視覺特征的地理實(shí)體；它處于生態(tài)系統(tǒng)之上，大地理區(qū)域之下的中間尺度；兼具經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和美學(xué)價(jià)值。

4567綜合起來，景觀生態(tài)學(xué)對(duì)景觀可以作如下理解：

①景觀由不同空間單元鑲嵌而成，具有異質(zhì)性（heterogeneity）

；②景觀是具有明顯形態(tài)特征與功能聯(lián)系的地理實(shí)體，其結(jié)構(gòu)與功能具有相關(guān)性和地域性；③景觀既是生物棲息地，又是人類的生存環(huán)境；④景觀是處于生態(tài)系統(tǒng)之上，區(qū)域之下的中間尺度，具有尺度性；⑤景觀具有經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和文化的多重價(jià)值。83．景觀與土地（Land）、環(huán)境（Environment）的區(qū)別與聯(lián)系：

景觀是土地的具體部分，與土地有著外延上的從屬關(guān)系，景觀代表了一種較為精細(xì)的尺度含義；土地概念側(cè)重于社會(huì)經(jīng)濟(jì)屬性，景觀概念則更強(qiáng)調(diào)供人觀賞的美學(xué)價(jià)值和景觀作為復(fù)雜生命組織整體的生態(tài)價(jià)值和帶給人的長(zhǎng)期效益，景觀具有更大的內(nèi)涵。景觀是構(gòu)成我們周圍環(huán)境的實(shí)體部分，景觀不是環(huán)境要素的全部，是環(huán)境要素綜合作用的產(chǎn)物

9（二）景觀生態(tài)學(xué)1．景觀生態(tài)學(xué)的概念景觀生態(tài)學(xué)的概念是德國(guó)地植物學(xué)家Troll于1939年在利用航片解譯東非土地利用時(shí)提出來的，用來表示對(duì)支配一個(gè)區(qū)域單位的自然-生物綜合體的相互關(guān)系的分析。

Forman等認(rèn)為，景觀生態(tài)學(xué)就是研究由相互作用的生態(tài)系統(tǒng)所組成的異質(zhì)地表的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)。其研究重點(diǎn)在于：①景觀要素或生態(tài)系統(tǒng)的分布格局；②這些景觀要素中的動(dòng)物、植物、能量、礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的流動(dòng)；③景觀鑲嵌體隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化。

102．景觀生態(tài)學(xué)的學(xué)科內(nèi)涵：景觀生態(tài)學(xué)具有生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、環(huán)境科學(xué)、規(guī)劃科學(xué)、管理科學(xué)等學(xué)科的相關(guān)功能，適宜于組織跨學(xué)科的區(qū)域生態(tài)綜合研究，屬于應(yīng)用基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)的范疇。由低到高不同尺度的生態(tài)學(xué)研究系列：個(gè)體生態(tài)學(xué)——種群生態(tài)學(xué)——群落生態(tài)學(xué)——生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)——景觀生態(tài)學(xué)——區(qū)域生態(tài)學(xué)——全球生態(tài)學(xué)113.幾個(gè)重要概念①異質(zhì)性（heterogeneity）是景觀生態(tài)學(xué)的重要概念，指在一個(gè)景觀區(qū)域中，景觀元素類型、組合及屬性在空間或時(shí)間上的變異程度，是景觀的最顯著特征。景觀異質(zhì)性包括時(shí)間異質(zhì)性和空間異質(zhì)性。空間異質(zhì)性反應(yīng)一定空間層次景觀的多樣性信息，而時(shí)間異質(zhì)性則反映不同時(shí)間尺度景觀空間異質(zhì)性的差異。時(shí)空異質(zhì)性的交互作用導(dǎo)致了景觀系統(tǒng)的演化發(fā)展和動(dòng)態(tài)平衡。12②斑塊（patch）-廊道（corridor）-基質(zhì)（matrix）模式

這是景觀生態(tài)學(xué)中，構(gòu)成并描述景觀空間格局的一個(gè)基本模式。斑塊是景觀的空間比例尺上所能見到的最小的異質(zhì)性單元，即一個(gè)具體的生態(tài)系統(tǒng)；廊道是指不同于兩側(cè)基質(zhì)的狹長(zhǎng)地帶，可以看作是一個(gè)現(xiàn)狀或帶狀斑塊。連接度、節(jié)點(diǎn)和中斷等是反映廊道結(jié)構(gòu)特征的重要指標(biāo)；基質(zhì)是景觀中范圍廣闊、相對(duì)同質(zhì)且連接性最強(qiáng)的背景地域，是一種重要的景觀元素，它在很大程度上決定著景觀的性質(zhì)，對(duì)景觀的動(dòng)態(tài)起著主導(dǎo)作用。

13③景觀的結(jié)構(gòu)與格局

景觀作為一個(gè)整體成為一個(gè)系統(tǒng)，具有一定的結(jié)構(gòu)和功能，其結(jié)構(gòu)和功能在外界干擾和其本身自然演替的作用下，呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的特征。景觀結(jié)構(gòu)是指景觀的組分構(gòu)成及其空間分布形式，景觀結(jié)構(gòu)包括景觀的空間特征（如景觀元素的大小、形狀和空間組合等）和非空間特征（景觀元素的類型、面積比率等）兩部分內(nèi)容，而景觀格局則指景觀組分的空間分布和組合特征。

14④尺度是景觀生態(tài)學(xué)的另一個(gè)重要概念，指研究對(duì)象時(shí)間和空間的細(xì)化水平，任何景觀現(xiàn)象和生態(tài)過程均具有明顯的時(shí)間和空間尺度特征。景觀生態(tài)學(xué)研究的重要任務(wù)之一就是了解不同時(shí)間、空間水平的尺度信息，弄清楚研究?jī)?nèi)容雖尺度變化的規(guī)律性。15第二節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的學(xué)科特色美國(guó)學(xué)派：從生態(tài)學(xué)中發(fā)展起來，主要進(jìn)行景觀生態(tài)系統(tǒng)研究，把景觀生態(tài)研究建立在現(xiàn)代科學(xué)和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上，側(cè)重于景觀的多樣性、異質(zhì)性、穩(wěn)定性的研究，形成了從景觀空間格局分析、景觀功能研究、景觀動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)、指導(dǎo)景觀控制和管理的一系列方法。歐洲學(xué)派：從地理學(xué)中發(fā)展起來，主要是應(yīng)用景觀生態(tài)學(xué)的思想和方法進(jìn)行土地評(píng)價(jià)、利用、規(guī)劃、設(shè)計(jì)以及自然保護(hù)區(qū)和國(guó)家公園的景觀規(guī)劃與設(shè)計(jì)等，并形成了一整套景觀生態(tài)規(guī)劃方法。16

第三節(jié)遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

（一）遙感技術(shù)遙感技術(shù)的基本原理是對(duì)地球表面進(jìn)行光譜（或溫度）的紀(jì)錄，通過計(jì)算機(jī)的數(shù)據(jù)或圖像處理分析地表特征。由于不同的地面物體所反射、吸收和發(fā)射的電磁波的波長(zhǎng)、強(qiáng)度等不同，通過航天器或衛(wèi)星上的遙感設(shè)備就可以對(duì)地表地物進(jìn)行識(shí)別。遙感技術(shù)增大了觀測(cè)范圍，能夠提供大范圍的瞬間靜態(tài)圖像，提供了大面積重復(fù)觀測(cè)的可能，隨著技術(shù)發(fā)展，其觀測(cè)的分辨率也越來越高。17（二）地理信息系統(tǒng)（GIS）是集數(shù)據(jù)采集、量算、分析、存儲(chǔ)、管理、顯示、地理空間分析及決策為一體的綜合集成科學(xué)技術(shù)，目前廣泛應(yīng)用于資源管理、土地利用規(guī)劃、交通運(yùn)輸、市場(chǎng)分析、生態(tài)評(píng)價(jià)與規(guī)劃、決策咨詢等領(lǐng)域。在景觀生態(tài)學(xué)的研究中，也成為一個(gè)重要的技術(shù)手段。18192021第二章景觀生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)

第一節(jié)系統(tǒng)論與景觀生態(tài)學(xué)22（一）系統(tǒng)論系統(tǒng)論是由美籍奧地利生物學(xué)家貝塔朗菲在20世紀(jì)40年代提出來的。從系統(tǒng)的角度揭示了客觀事物和現(xiàn)象之間相互聯(lián)系，相互作用的共同本質(zhì)和內(nèi)在規(guī)律性，它對(duì)于一切系統(tǒng)普遍有效。系統(tǒng)論的原則和研究方法：整體性原則關(guān)聯(lián)性原則結(jié)構(gòu)性原則開放性原則動(dòng)態(tài)性原則

23（二）景觀生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)論的關(guān)系1．景觀生態(tài)學(xué)的綜合整體性思想：景觀生態(tài)系統(tǒng)是由相互作用的斑塊組成，以相似的方式重復(fù)出現(xiàn)、具有高度空間異質(zhì)性的區(qū)域。景觀生態(tài)系統(tǒng)由不同的生態(tài)系統(tǒng)以斑塊鑲嵌的形式構(gòu)成，在自然等級(jí)系統(tǒng)中處于一般生態(tài)系統(tǒng)之上，景觀生態(tài)系統(tǒng)具有特定的結(jié)構(gòu)、功能，因而是一個(gè)有機(jī)整體。由于各部分的有機(jī)組合，使得“整體大于部分之和”這一系統(tǒng)論思想得以真正體現(xiàn)，而且，在這一復(fù)雜系統(tǒng)中，也不存在絕對(duì)的部分和整體，景觀生態(tài)系統(tǒng)以整體的形態(tài)出現(xiàn)，組成它的斑塊也是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立完整的整體。242．景觀生態(tài)學(xué)的有機(jī)關(guān)聯(lián)思想：景觀生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)有機(jī)關(guān)聯(lián)的開放系統(tǒng)，除了各要素間的有機(jī)聯(lián)系外，它們還與環(huán)境間有著物質(zhì)、能量和信息的交換，有相應(yīng)的輸出和輸入及量的增加和減少。3．景觀生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)性：景觀生態(tài)系統(tǒng)能夠隨時(shí)間發(fā)生演替，景觀生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，各要素的分布位置、數(shù)量不是固定不變的，而隨時(shí)間遷移變化；另外，整個(gè)系統(tǒng)的開放性、有機(jī)關(guān)聯(lián)性強(qiáng)調(diào)了系統(tǒng)同外界物質(zhì)、能量和信息的聯(lián)系與交換。254．景觀生態(tài)系統(tǒng)的有序性：景觀生態(tài)系統(tǒng)中的生物、非生物成分的物質(zhì)、能量等組成了一個(gè)有序的動(dòng)態(tài)序列，該系列各相關(guān)組分間存在著有機(jī)聯(lián)系，這決定了景觀生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性、物種流趨勢(shì)、養(yǎng)分分配、能量流方向及景觀變化方式與速率。5．景觀生態(tài)系統(tǒng)的目的性：系統(tǒng)論認(rèn)為，系統(tǒng)的有序性不是為有序而有序的，而是方向性的有序。景觀生態(tài)系統(tǒng)的目的性是就達(dá)到整個(gè)系統(tǒng)的持續(xù)性發(fā)展。26第二節(jié)自然等級(jí)理論與尺度效應(yīng)（一）自然等級(jí)理論（HierarchyTheory）等級(jí)理論認(rèn)為，任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級(jí)，并具有一定的時(shí)間和空間尺度。復(fù)雜性是景觀的一個(gè)內(nèi)在屬性，等級(jí)理論能夠解釋存在于某一尺度內(nèi)的不同組分是如何與另一分辨率尺度上的其他組分發(fā)生聯(lián)系的。整個(gè)生物圈是一個(gè)多重等級(jí)層次系統(tǒng)的有序整體：原子—分子—細(xì)胞—有機(jī)體—種群—生物群落—生態(tài)系統(tǒng)—景觀生態(tài)系統(tǒng)—區(qū)域—人類地球生態(tài)系統(tǒng)27①維系等級(jí)組織的是結(jié)合能，一般來講，低級(jí)組織的結(jié)合能強(qiáng)，而高級(jí)組織的結(jié)合能弱。構(gòu)造體積越大、組織層次越高，結(jié)合能就越弱。

②景觀具有等級(jí)結(jié)構(gòu)，任何系統(tǒng)都由低一等級(jí)水平的組分組成，每一組分又是在該等級(jí)水平上的整體。③等級(jí)結(jié)構(gòu)的約束來自兩個(gè)方面，對(duì)某一等級(jí)上的生態(tài)系統(tǒng)，它受低一級(jí)水平上的組分行為約束；同時(shí)也受高一等級(jí)水平的環(huán)境約束。

28④不同等級(jí)水平上的生態(tài)系統(tǒng)是非平衡的，動(dòng)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)的普遍現(xiàn)象。生態(tài)系統(tǒng)的亞穩(wěn)態(tài)性只有在一定的約束體系里才能實(shí)現(xiàn)，也就是有一定的閾值范圍，當(dāng)干擾超過一定閾值，生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)改變其性質(zhì)，失去恢復(fù)能力。⑤等級(jí)理論的最根本作用在于簡(jiǎn)化復(fù)雜系統(tǒng)，以便達(dá)到對(duì)其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測(cè)。

293031（二）尺度效應(yīng)時(shí)間和空間尺度包含于任何景觀的生態(tài)過程之中，景觀格局和景觀異質(zhì)性都以我們測(cè)定的時(shí)間和空間尺度變化而異。觀察異質(zhì)性景觀在不同尺度上的動(dòng)態(tài)，還可以了解景觀的空間等級(jí)結(jié)構(gòu)，如葉片的生態(tài)過程一般發(fā)生在平方毫米或平方厘米的空間尺度，以及秒及分鐘的時(shí)間尺度上，而景觀的動(dòng)態(tài)過程則多發(fā)生在平方公里的空間尺度和幾十上百年的時(shí)間尺度上。景觀生態(tài)研究屬于一種長(zhǎng)期生態(tài)研究，長(zhǎng)期生態(tài)研究在空間尺度的擴(kuò)展可以從數(shù)平方公里的生態(tài)系統(tǒng)及景觀水平到幾十平方公里甚至幾百平方公里的區(qū)域水平，一直到整個(gè)大陸及全球水平。323334第三節(jié)景觀生態(tài)學(xué)的核心概念（一）景觀系統(tǒng)整體性和景觀要素異質(zhì)性

景觀是由景觀要素有機(jī)聯(lián)系組成的復(fù)雜系統(tǒng)，含有等級(jí)結(jié)構(gòu)，具有獨(dú)立的功能特性和明顯的視覺特征，具有明確邊界、可識(shí)別的地理實(shí)體。一個(gè)健康的景觀生態(tài)系統(tǒng)具有功能上的整體性和連續(xù)性。

景觀由異質(zhì)性要素組成，異質(zhì)性是景觀生態(tài)研究的基本問題之一，可以理解為景觀要素分布的不確定性，景觀格局是景觀異質(zhì)性的具體表現(xiàn)。35（二）景觀研究的尺度性格局與過程的時(shí)空尺度變化是當(dāng)代景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一，尺度分析和尺度效應(yīng)對(duì)景觀生態(tài)學(xué)研究十分重要。尺度分析是將小尺度上的景觀要素格局經(jīng)過重新組合而在較大尺度上形成格局的過程；尺度效應(yīng)則表現(xiàn)為：隨著尺度增大，景觀出現(xiàn)不同類型的最小斑塊。尺度性與持續(xù)性有著重要的聯(lián)系，細(xì)尺度生態(tài)過程可能會(huì)導(dǎo)致個(gè)別生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)激烈波動(dòng)，而粗尺度的自然調(diào)節(jié)過程可提供較大的穩(wěn)定性。36（三）景觀結(jié)構(gòu)的鑲嵌性鑲嵌性即一個(gè)系統(tǒng)的不同組分在空間結(jié)構(gòu)上互相拼接而構(gòu)成的整體。斑塊-廊道-基質(zhì)模型即是對(duì)此的一種理論表述。作為鑲嵌體的景觀按照其所含的斑塊的粒度，可以區(qū)分為粗粒和細(xì)粒景觀。

37（四）生態(tài)流的空間局及與擴(kuò)散生物物種與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其他物質(zhì)、能量在各個(gè)空間組分間的流動(dòng)被稱為生態(tài)流，它們是景觀中生態(tài)過程的具體體現(xiàn)。受景觀格局的影響，這些流分別表現(xiàn)為聚集與擴(kuò)散，屬于跨生態(tài)系統(tǒng)間的流動(dòng)，以水平流為主。它需要克服空間阻力來實(shí)現(xiàn)對(duì)景觀的覆蓋與控制。景觀中的能量、養(yǎng)分和物種，都可以從一種景觀要素遷移到另一種景觀要素，這些運(yùn)動(dòng)或流動(dòng)取決于5種主要媒介物或傳輸機(jī)制：風(fēng)、水、飛行動(dòng)物、地面動(dòng)物和人。38（五）景觀的自然性與文化性景觀不單純是一種自然綜合體，按照人類活動(dòng)對(duì)景觀的影響程度可劃分出自然景觀、管理景觀和人工景觀。當(dāng)今地球上不受人類影響的純粹自然景觀日漸減少，而以各種不同的人工自然景觀或人工經(jīng)營(yíng)景觀占據(jù)陸地表面的主體。

理想的有生命力的景觀是指具有很高的生物多樣性和生產(chǎn)力，而只需要較低能量維持，并且抗干擾性強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)的組合。

39（六）景觀演化的不可逆性與人類主導(dǎo)性景觀系統(tǒng)和其他自然系統(tǒng)一樣，其宏觀的運(yùn)動(dòng)過程是不可逆的，稱為時(shí)間反演不對(duì)稱，它通過開放從環(huán)境引入負(fù)熵而向有序發(fā)展。景觀演化的動(dòng)力機(jī)制有自然干擾與人為活動(dòng)影響兩個(gè)方面，由于今天世界上人類活動(dòng)影響的普遍性與深刻性，人類活動(dòng)對(duì)于景觀演化無疑起著主導(dǎo)作用，但通過對(duì)景觀變化方向和速率的調(diào)控可實(shí)現(xiàn)景觀的定向演變和可持續(xù)發(fā)展。應(yīng)用生物控制共生原理進(jìn)行景觀生態(tài)建設(shè)，是景觀演化中人類主導(dǎo)性的積極體現(xiàn)。

40（七）景觀價(jià)值的多重性經(jīng)濟(jì)價(jià)值：主要體現(xiàn)在生物生產(chǎn)力和土地資源開發(fā)等方面；生態(tài)價(jià)值，主要體現(xiàn)為生物多樣性與環(huán)境功能等方面；美學(xué)價(jià)值，表現(xiàn)為宜人性，文化傳承，表現(xiàn)為人對(duì)自然的親近與回歸。41第三章景觀結(jié)構(gòu)景觀生態(tài)學(xué)主要研究景觀的3個(gè)特征：①結(jié)構(gòu)——不同生態(tài)系統(tǒng)或生態(tài)單元的空間關(guān)系②功能——景觀單元之間的相互作用③動(dòng)態(tài)——斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)與功能隨時(shí)間的變化

42景觀是由景觀元素組成，景觀元素是地面上相對(duì)同質(zhì)的生態(tài)要素或單元。景觀元素有三種類型：

1斑塊(patch)2廊道(corridor)3基質(zhì)(matrix)它們的時(shí)空配置形成的鑲嵌格局就形成景觀結(jié)構(gòu)，本章介紹景觀結(jié)構(gòu)發(fā)育的歷史、結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)意義以及相關(guān)概念理論。4344454647第一節(jié)景觀發(fā)育1．氣候是影響景觀結(jié)構(gòu)最重要的因子。2．人類對(duì)景觀結(jié)構(gòu)的改造從未停止：①改變了景觀中植物的優(yōu)勢(shì)度和多樣性，特別是森林優(yōu)勢(shì)樹種；②擴(kuò)大或縮小了一些動(dòng)植物物種的分布區(qū)；③人類活動(dòng)對(duì)景觀結(jié)構(gòu)改變的同時(shí)，也為外來物種入侵提供了機(jī)會(huì)；④改變了土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況；⑤人類定居和土地利用改變了景觀鑲嵌格局。3．自然干擾和氣候、地貌、動(dòng)植物定居及人類干擾一樣是景觀結(jié)構(gòu)形成的重要原因之一。48第二節(jié)斑塊定義：景觀中，在外觀上明顯不同于周圍環(huán)境的相對(duì)離散的地表區(qū)域，它具有空間非連續(xù)性和內(nèi)部均質(zhì)性。它在外觀上與周圍環(huán)境明顯不同49（一）斑塊起源：

影響斑塊起源的主要因素包括環(huán)境異質(zhì)性、自然干擾和人類活動(dòng)。根據(jù)起源可將其分為如下幾種：1．環(huán)境資源斑塊由于環(huán)境資源的空間異質(zhì)性或鑲嵌分布導(dǎo)致環(huán)境資源斑塊產(chǎn)生。環(huán)境資源斑塊相當(dāng)穩(wěn)定，與干擾無關(guān)，如裸露山脊上的石楠荒原、石灰?guī)r地區(qū)的低濕地、沙漠上的綠洲等。由于環(huán)境資源分布的相對(duì)持久性，所以斑塊也相對(duì)持久。50512．干擾斑塊

基質(zhì)內(nèi)各種局部干擾可形成干擾斑塊，泥石流、雪崩、風(fēng)暴、冰雹、哺乳動(dòng)物的踐踏等許多自然變化以及人類的干擾都可能產(chǎn)生干擾斑塊。如森林采伐、草原燒荒、礦區(qū)開采等都是地球表面廣泛分布的干擾斑塊。它持續(xù)時(shí)間短，通常是消失最快的斑塊類型，但也可能由長(zhǎng)期干擾持續(xù)形成，如一個(gè)重復(fù)放牧的牧場(chǎng)，周期性的洪水等，使斑塊物種適應(yīng)于干擾狀態(tài)。52533．殘存斑塊

殘存斑塊的成因與干擾斑塊正好相反，它是動(dòng)植物群落在受干擾基質(zhì)內(nèi)的殘留部分，如景觀遭火燒時(shí)殘存的植被斑塊、免遭蝗蟲危害的植被等，以其一些殘存的動(dòng)物斑塊。544．引進(jìn)斑塊

當(dāng)人們將生物引進(jìn)某一地區(qū)時(shí)，就相繼產(chǎn)生了引進(jìn)斑塊，與干擾斑塊相似，小面積的干擾可產(chǎn)生這種斑塊。55①種植斑塊，如農(nóng)田、人工林、高爾夫球場(chǎng)等，都是在基質(zhì)上形成的種植斑塊，種植斑塊需要人工的管理來維持，如果不進(jìn)行管理，那么基質(zhì)物種就會(huì)侵入斑塊，發(fā)生演替，最終消失。不同的是，引進(jìn)物種（如人工林）可能長(zhǎng)期占優(yōu)勢(shì)，延緩了演替過程。56②聚居地，人類聚居地是最明顯而又普遍存在的景觀成份之一，包括房屋、庭園及毗鄰的周圍環(huán)境。5758（二）斑塊大小

1．對(duì)物質(zhì)和能量的影響斑塊內(nèi)部和邊緣地帶的養(yǎng)分存在差異，小斑塊的邊緣比例高于大斑塊，因此，正常情況下，小斑塊單位面積上的能量和養(yǎng)分含量與大斑塊有差異。一般的情況總是大斑塊比小斑塊含的能量和養(yǎng)分豐富。也有不同，比如，一個(gè)小斑塊（麥田）從邊緣到內(nèi)部我們會(huì)發(fā)現(xiàn)邊緣產(chǎn)生的產(chǎn)量高于內(nèi)部。

原因：充分利用光、溫度、水、且競(jìng)爭(zhēng)少。592．對(duì)物種的影響小斑塊物種增長(zhǎng)快，大斑塊物種增長(zhǎng)慢，但較持久。大斑塊比小斑塊有更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物，并且食物鏈也更長(zhǎng)。動(dòng)物的分布也會(huì)因?qū)吘墐?nèi)部的喜愛程度而有所不同。許多野兔、野雞等喜歡在邊緣地帶活動(dòng)，食草與食肉動(dòng)物也經(jīng)常在邊緣地帶活動(dòng)，邊緣單位的生物量也高于內(nèi)部。60分析表明，大致的規(guī)律是面積增加10倍，物種增加2倍；面積增加100倍，物種增加4倍；即面積每增加10倍，所含的物種數(shù)量成2的冪函數(shù)增加，2是個(gè)平均值，通常在1.4~3.0之間。

這種關(guān)系的另一層含義表明，如果原生生態(tài)系統(tǒng)保存10%的面積，將有50%的物種保存下來。如果保存1%的面積，則會(huì)有25%保存物種被保存。613森林的破碎化及其生態(tài)后果

物種生存環(huán)境危機(jī)樹木的變化動(dòng)物的變化鳥類昆蟲624斑塊與自然保護(hù)區(qū)大的自然保護(hù)區(qū)保護(hù)物種多完整比破碎要好盡量減少隔離度簇狀比線狀好走廊連接圓形較好設(shè)計(jì)保護(hù)區(qū)時(shí)，主要保護(hù)：

1較高的當(dāng)?shù)匚锓N多樣性

2稀有種和瀕危種

3穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)63（三）斑塊形狀與斑塊數(shù)目生態(tài)學(xué)意義

①形狀分析可了解物種動(dòng)態(tài)（物種分布是穩(wěn)定、擴(kuò)展、收縮、還是遷移甚至以了解遷移路線）②斑塊的形狀對(duì)生物的散布和覓食具有重要作用。③斑塊的形狀與環(huán)境變化及更新過程有關(guān)。園林設(shè)計(jì)，采取不同斑塊形狀，收到不同的藝術(shù)效果。641．圓形和扁長(zhǎng)型斑塊

圓形（或正方形）斑塊與相同面積的矩形斑塊相比具有較多的內(nèi)部面積和較少的邊緣，相同面積的狹長(zhǎng)斑塊則可能全是邊緣。較高的內(nèi)緣比率（interiorratio）可以促進(jìn)某些生態(tài)過程，而較低的內(nèi)緣比率可增強(qiáng)其他重要過程。形狀的功能效應(yīng)主要取決于斑塊長(zhǎng)軸的走向，因?yàn)樗４砟承┚坝^流的走向。65

圓形斑塊與長(zhǎng)條形斑塊的生態(tài)比較

形狀指標(biāo)內(nèi)部/邊緣邊緣長(zhǎng)度與本底作用斑塊內(nèi)障礙物生境異質(zhì)性物種多樣性走廊價(jià)值尋食效應(yīng)圓形高小小少小大小小長(zhǎng)條形低大大多大小大大662．環(huán)狀斑塊形狀很特殊的斑塊，環(huán)狀生態(tài)系統(tǒng)的總邊界較長(zhǎng)，邊緣帶寬，內(nèi)緣比率較低，與扁長(zhǎng)斑塊相似，而與圓形斑塊不同，因此內(nèi)部中稀少，。如：環(huán)繞北極地區(qū)分布格局高山環(huán)繞山體繞湖周圍森林采伐形成673．半島（peninsula）斑塊

半島斑塊形狀呈狹長(zhǎng)狀或凸?fàn)钔庋樱鼈兛梢云鸬骄坝^內(nèi)物種遷移通路的作用，因而實(shí)際上可能是物種遷移的“漏斗”或“聚集器”。

漏斗效應(yīng)：在半島頂端，出現(xiàn)動(dòng)物路徑密度較大的效應(yīng)。相反半島對(duì)其兩側(cè)斑塊也起到一種屏障作用。

6869（四）斑塊鑲嵌（位置）特定的斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)在不同的景觀中重復(fù)出現(xiàn)，不同類型的斑塊之間存在正的或負(fù)的組合，并且呈現(xiàn)隨即、均勻或是聚集的格局。

景觀鑲嵌格局有兩方面的作用：①如果一個(gè)斑塊是火災(zāi)或蟲害爆發(fā)的干擾源，那么當(dāng)它被隔離時(shí)，干擾就可能不會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)散。②不同類型的斑塊鑲嵌在一起，就能形成一種有效的屏障。70（五）斑塊化與斑塊動(dòng)態(tài)1．斑塊化機(jī)制

斑塊化是指斑塊的空間格局及其變異，通常表現(xiàn)在斑塊大小、內(nèi)容、密度、多樣性、排列狀況、結(jié)構(gòu)和邊界特征等方面。斑塊動(dòng)態(tài)是指斑塊內(nèi)部變化和斑塊間相互作用導(dǎo)致的空間格局及其變異隨時(shí)間的變化，主要研究斑塊的空間格局及其形成、演化與消亡機(jī)制，它強(qiáng)調(diào)時(shí)空異質(zhì)性、非平衡特征、以及等級(jí)結(jié)構(gòu)特征。

斑塊化產(chǎn)生的原因：①自然干擾；②人為干擾；③環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性。

712．斑塊化的生態(tài)與進(jìn)化效應(yīng)

①種群動(dòng)態(tài)與斑塊化：斑塊化具有重要的生態(tài)學(xué)意義，其顯著效應(yīng)之一就是異質(zhì)種群的形成。隨著生境破碎化，種群在空間分布趨于島嶼化，異質(zhì)種群就是同種的當(dāng)?shù)胤N群在不同斑塊上分布的總和，是種群之群（apopulationofpopulations）。

②資源分布的斑塊化：生物生存在很大程度上取決于資源的時(shí)空分布格局。資源有效程度高時(shí)，其空間分布格局并不重要；而當(dāng)資源有效程度低于某一限度時(shí)，其空間分布格局的重要性隨資源有效程度的降低而明顯提高。72③干擾與斑塊化：干擾是時(shí)空斑塊化形成的原因之一，它影響資源的空間分布。④人類影響的斑塊化：人類活動(dòng)導(dǎo)致自然景觀趨于斑塊化，小尺度上和大尺度上都存在。自然斑塊化最普遍的現(xiàn)象是物種遷移于不同斑塊之間，而人類影響的斑塊化最終消滅物種的遷移，這是加劇物種消失的原因之一。⑤斑塊化與物種的共同演化：正是由于各種生命形式與各種異質(zhì)性的環(huán)境相互作用，在適者生存的選擇壓力之下，導(dǎo)致了物種的多樣性，而生物多樣性本身則增加了生物斑塊化，二者是協(xié)同進(jìn)化的作用73（六）有關(guān)斑塊的基本原理P1

邊緣生境和物種：將一個(gè)大斑塊分成兩個(gè)小斑塊就會(huì)創(chuàng)造更多的邊緣生境，帶來更高的種群規(guī)模和邊緣物種數(shù)的稍微增多。

74P2

內(nèi)部生境和物種：將一個(gè)大斑塊分成兩個(gè)小斑塊會(huì)使內(nèi)部生境發(fā)生移動(dòng)，導(dǎo)致種群規(guī)模和內(nèi)部物種數(shù)減少，這對(duì)資源保護(hù)有重要意義。75P3

局部滅絕的可能性：對(duì)于給定的物種，大斑塊通常比小斑塊有更大的種群規(guī)模，較大斑塊中的物種局部滅絕的可能性較小。76P4

滅絕：如果斑塊較小，物種局部滅絕的可能性就較大，或者生境質(zhì)量較低。77P5

生境多樣性：大斑塊可能提供更多的生境，因此比小斑塊包含更多的物種數(shù)目。

78P6

干擾的屏障：將一個(gè)大斑塊分為兩個(gè)小斑塊，對(duì)某些干擾的傳播就產(chǎn)生一個(gè)屏障。79P7

大斑塊的益處：大型自然植物斑塊是景觀中有效保護(hù)地下蓄水層和使河網(wǎng)相互聯(lián)系的唯一結(jié)構(gòu)。80P8小斑塊的益處：小斑塊可以作為物種移動(dòng)的跳板。它們也可能包含一些大斑塊中所沒有或一些稀有物種。比起大斑塊，小斑塊提供了不同或補(bǔ)充的生態(tài)效益。81P9斑塊消失：去掉一個(gè)斑塊導(dǎo)致生境消失，這往往減少物種的種群規(guī)模，根據(jù)生境種類，也可能減少生境多樣性，導(dǎo)致物種減少。82P10

復(fù)合種群的動(dòng)態(tài)：去掉一個(gè)斑塊就減少了復(fù)合種群的規(guī)模，因此增加了斑塊內(nèi)局部性滅絕的可能性，減緩物種的擴(kuò)張，使復(fù)合種群的穩(wěn)定性降低。83P11大斑塊的數(shù)目：景觀中一個(gè)大型斑塊包含對(duì)這一斑塊類型來說幾乎所有的物種，而兩個(gè)大型斑塊是維持物種多樣性的最小數(shù)目。然而，當(dāng)一個(gè)斑塊只包含物種總數(shù)中有限的一部分時(shí)，就需要4-5個(gè)以上的大型斑塊。84P12

作為生境的斑塊群：在缺乏大型斑塊的情況下，一些相對(duì)多樣的物種能夠在多個(gè)相近的小斑塊中幸存，盡管單個(gè)斑塊不充分，但總體是適合的。85P13

滅絕：在隔離的斑塊中，物種局部性滅絕的可能性更大。隔離不僅是指距離的作用，也是指基質(zhì)的干涉特征（例如，阻力）。86P14

再移殖：在一定的時(shí)間間隔內(nèi)，接近其它斑塊或“大陸”的斑塊比隔離的斑塊有更高的機(jī)會(huì)進(jìn)行再移殖。

87P15有利于資源保護(hù)的斑塊選擇：有利于系統(tǒng)整體，例如在景觀或區(qū)域內(nèi)，一個(gè)斑塊最好與其它斑塊相關(guān)或相連。

88第三節(jié)廊道廊道是線性的景觀單元，與本底有所區(qū)別的一條帶狀土地,可以看作是一個(gè)線狀或帶狀的斑塊。例如：樹籬、公路。（一）廊道的作用廊道具有通道和阻隔的雙重作用。此外，廊道還有其它重要功能，如物種過濾器、某些物種的棲息地以及對(duì)周圍環(huán)境與生物產(chǎn)生影響的影響源的作用。其作用在人類影響較大的景觀中更加突出；如運(yùn)輸、保護(hù)、資源和觀賞作用等。8990廊道起源與斑塊相似，有：干擾廊道（鐵路、公路）殘存廊道（采伐森林留下的林帶，穿越農(nóng)田的草帶等）環(huán)境資源廊道（河流廊道和狹窄山脊上的動(dòng)物路徑等）種植廊道（防護(hù)林帶、樹籬等）再生廊道（受干擾后再生的帶狀植被，如沿柵欄生長(zhǎng)的樹籬）。（二）廊道起源91（三）廊道的結(jié)構(gòu)特征1．曲度curvilinearity

：廊道中兩點(diǎn)間的實(shí)際距離與它們之間的直線距離之比，。這與生物沿廊道的移動(dòng)有關(guān)，一般說來，廊道越直距離越短，生物移動(dòng)就更快。2．寬度width：廊道寬度變化對(duì)物種遷移有重要意義，窄的廊道作用不明顯，但具有同樣意義。92933．連通性connectivety

：是指廊道如何連接或在空間上怎樣連續(xù)的量度。一個(gè)廊道連通性高低決定了廊道的通道和屏障功能。4．內(nèi)環(huán)境：廊道在景觀中要延伸一段距離，其兩端往往也存在差異（如樹籬的頂部和底部）。一般說都有一種梯度，物種組成和相對(duì)豐度沿廊道逐漸變化。

1)從邊緣到中心的物種組成發(fā)生急劇變化例如：公路、河流、林帶

2)環(huán)境條件與外部有所不同例如：林蔭路冬暖夏涼

3)水平上延伸一段距離，水平梯度也會(huì)發(fā)生變化。945．狹點(diǎn)narrow：廊道中的狹窄處。作用：影響運(yùn)動(dòng)。例如，河流峽口等。6．結(jié)點(diǎn)nodes：兩個(gè)廊道的連接處或一個(gè)廊道與斑塊的連接處。作用：結(jié)點(diǎn)在管理與規(guī)劃中十分有用，因?yàn)樗峁┝嗽S多相連系的物種源，當(dāng)物種在斑塊中消失時(shí)，有利于物種重新遷入。例如，河流急轉(zhuǎn)彎的凹面常出現(xiàn)一片泛濫平原，兩條公路交叉處的重疊植被。9596（四）廊道分類1．線狀廊道如小道、公路、鐵路、堤壩、樹籬、排水溝、灌渠等，是指由邊緣物種占優(yōu)勢(shì)的狹長(zhǎng)條帶，由于長(zhǎng)期干擾的結(jié)果，它們大多有一個(gè)動(dòng)植物相對(duì)缺乏的中心地帶（人工化明顯），保持這種廊道需要大量人力投入。

97狹窄的河流（尤其是城市河流）有時(shí)也可能具有線狀廊道的特征。982．帶狀廊道帶狀廊道較寬，每邊都有邊緣效應(yīng)，足可包含一個(gè)內(nèi)部環(huán)境。帶狀廊道和線狀廊道的基本生態(tài)差異主要在于寬度，景觀中帶狀廊道出現(xiàn)的頻率比線狀廊道少，常見的有高速公路、寬林帶等（具有中間內(nèi)部生境）。99

線狀廊道與帶狀廊道的對(duì)比

帶狀廊道與線狀廊道的基本生態(tài)差異主要在于寬度，具有重要的功能意義。100林帶寬度增加，環(huán)境異質(zhì)性增加，進(jìn)而造成物種多樣性增加。林帶很窄時(shí)，邊緣、內(nèi)部種都很少，隨寬度增加邊緣、內(nèi)部種均增加，但邊緣種在寬度略增加時(shí)即迅速增加，而內(nèi)部種則要在寬度達(dá)到一定值時(shí)才能增加，閾值一般為7-12米。邊緣種多樣性（物種數(shù)量）林帶寬度內(nèi)部種

林帶寬度與物種多樣性1013．河流廊道是指沿河流分布，而不同于周圍基質(zhì)的植被帶。1021)結(jié)構(gòu):河道邊緣、河漫灘、堤壩和部分高地。河流到高地的環(huán)境梯度較明顯。洪水過后沉積物營(yíng)養(yǎng)豐富，因此河漫灘的植物生產(chǎn)力高，會(huì)在洪水過后迅速再生。廊道植被對(duì)河水有直接影響，植被郁閉可保持河水清涼，枯枝敗葉成為河流食物鏈的基礎(chǔ)。1031042)寬度：

a應(yīng)具備有效地控制從高地到河流的水流和營(yíng)養(yǎng)的功能。

b有利于森林內(nèi)部種沿河運(yùn)動(dòng)，寬度應(yīng)超出邊緣效應(yīng)。河流廊道能夠控制水流和礦質(zhì)養(yǎng)分流動(dòng)，寬的河流廊道內(nèi)水質(zhì)一般比較好。

1053)河流等級(jí)：最小的河流叫一級(jí)河流。兩個(gè)一級(jí)河流合成一個(gè)二級(jí)河。4)功能：①它控制著河水及周圍陸地進(jìn)入河流的物質(zhì)流動(dòng)。②它影響河流本身的運(yùn)輸。③侵蝕、養(yǎng)分流、地表徑流、洪水、沉積作用、水的質(zhì)量都與廊道的寬度有關(guān)。④它為物種的遷移和棲息提供了條件。⑤為人類運(yùn)輸航道、物質(zhì)資源、保護(hù)作用。106（五）有關(guān)廊道的基本原理C1廊道功能的控制：在廊道的五種功能之中（生境、通道、過濾器、種源和沉積），寬度和連通性是起主要控制作用的。107C2

廊道的間隙效應(yīng)：某一物種在廊道間隙中的移動(dòng)效果取決于間隙的長(zhǎng)度，并和物種移動(dòng)的尺度相關(guān)，在廊道和間隙之間形成對(duì)照。108C3

與植物種類相似性對(duì)應(yīng)的結(jié)構(gòu)：在廊道和大型斑塊之間，植被結(jié)構(gòu)和種類都相似更有利于物種移動(dòng)。

109C4

跳板連通性：一組跳板（小斑塊）對(duì)一條廊道和非廊道之間的聯(lián)系是一個(gè)媒介。因此，也是內(nèi)部種在斑塊間移動(dòng)的媒介。110C5跳板間的距離：對(duì)高視覺導(dǎo)向的物種，在跳板間移動(dòng)的有效距離取決于看見每一個(gè)連續(xù)跳板的能力。111C6

作為其它斑塊間物種移動(dòng)跳板的小斑塊的消失通常會(huì)抑制物種移動(dòng)，從而增加斑塊的隔離度。112C7

跳板群：大型斑塊間一組跳板理性的空間安排提供了可選擇和多余的路線，同時(shí)維持了大型斑塊間總體上的線性陣列。113C8

道路和其它“硬性”廊道：公路、鐵路、電力線及小徑廊道往往高度連通，通常是一種屏障；對(duì)耐受干擾的物種有通道的作用；并且是侵蝕、沉積、外來物種以及人類對(duì)基質(zhì)產(chǎn)生影響的來源114C9風(fēng)蝕及其調(diào)節(jié)：微風(fēng)通過選擇性地長(zhǎng)距離搬運(yùn)和吹走細(xì)微顆粒而減少土壤的肥力。在主導(dǎo)風(fēng)向，風(fēng)蝕調(diào)節(jié)減少了土地大小，并維持了植被、溝籬或土壤團(tuán)塊。115C10

河流廊道和溶解物：氮、磷以及毒素等溶解物質(zhì)，通過摩擦、根系吸收、粘土和土壤有機(jī)物進(jìn)入長(zhǎng)有植物的溪流廊道，降低水質(zhì)；但它們能夠被生長(zhǎng)有濃郁植被的寬闊廊道有效吸收。116C11

主河道的廊道寬度：為維持自然過程，需要有2-4個(gè)層次的河流廊道，它必須有足夠的寬度以控制來自于基質(zhì)的溶解物進(jìn)入，為高地內(nèi)部種提供通道，并且為橫向遷移的河漫灘物種提供一個(gè)穩(wěn)定生境。117C12

河流廊道的寬度：為維持自然過程，需要5-10個(gè)層次的河流廊道來維持兩側(cè)的高地內(nèi)部種，作為高地內(nèi)部種和沿河道側(cè)向遷移傳播的物種的一個(gè)通道。另外，要保持至少一個(gè)橫跨河漫灘的“梯度模式”。118C13

河流廊道的連通性：一個(gè)沒有明顯間隙的連續(xù)的河流廊道對(duì)維持水生環(huán)境是至關(guān)重要的，例如涼爽的水溫和高含氧量。119

第四節(jié)基質(zhì)

基質(zhì)是景觀區(qū)域中面積最大、連通性最好的景觀要素類型，因此在景觀功能上起著重要作用，影響能流、物流和物種流。一般來說，它用凹邊界將其它景觀要素包圍起來，所包圍的斑塊密集區(qū)之間的連接區(qū)域很窄，在整體上基質(zhì)對(duì)景觀具有控制作用。120121（一）基質(zhì)的判定1．相對(duì)面積：面積最大的景觀要素往往也控制景觀中的流，通常基質(zhì)的面積超過現(xiàn)存的人和其它景觀要素的總面積，基質(zhì)中的優(yōu)勢(shì)種也是景觀中的主要種。2．連通性：確認(rèn)基質(zhì)的第二個(gè)標(biāo)準(zhǔn)是連通性，基質(zhì)的連通性較其它現(xiàn)存景觀要素高。

連通性高的作用：

1)可以作為障礙物將其他要素分開。例如：防火帶

2)便于物種遷移與基因交換。

3)使其他要素成為生境島。1223．控制程度：判斷基質(zhì)的第三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)是看景觀元素對(duì)景觀動(dòng)態(tài)的控制程度，基質(zhì)對(duì)景觀動(dòng)態(tài)的控制程度較其它景觀要素類型大。

確定基質(zhì)時(shí)，如果某種景觀要素的景觀面積較其它景觀要素大得多，就可確定為基質(zhì)；如果某種景觀要素類型的面積大體相似，那么連通性高的可視為基質(zhì)；如果憑這兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)仍然不能確定基質(zhì)，則要獲取有關(guān)物種組成和生活信息，哪一種景觀要素對(duì)景觀動(dòng)態(tài)的控制作用大則是基質(zhì)。123（二）結(jié)構(gòu)特征1孔隙度(porosity)

斑塊在基質(zhì)中稱為孔。單位面積的斑塊數(shù)目稱為孔隙度，它是本底中斑塊密度的量度，與斑塊大小無關(guān)。孔隙度與邊緣效應(yīng)密切相關(guān)，對(duì)能流、物流和物種流有重要影響，

124

孔隙度的生態(tài)意義：

1）它提供了一個(gè)了解物種隔離程度和植物種群遺傳變異的線索。2）孔隙度是邊緣效應(yīng)總量的指標(biāo)，是一個(gè)對(duì)野生生物管理、對(duì)能流物流指導(dǎo)意義的因素?？紫抖鹊捅砻骶坝^中有邊遠(yuǎn)地區(qū)存在，這對(duì)需要邊緣生境的動(dòng)物很重要。3）孔隙度與動(dòng)物覓食密切相關(guān)，適宜的孔隙對(duì)覓食及育后復(fù)原。4）采伐對(duì)野生動(dòng)物的影響。1252邊界形狀景觀元素間的邊界像一個(gè)半透膜，邊界的形狀對(duì)本底與斑塊間的相互關(guān)系極為重要，具備最小的周長(zhǎng)與面積之比的形狀（圓形）不利于能量與物質(zhì)交換，但對(duì)于保護(hù)資源十分重要；相反，周長(zhǎng)與面積之比大的形狀（條形）利于與周圍環(huán)境進(jìn)行大量的能量與物質(zhì)交流。基質(zhì)是異質(zhì)性的，這種異質(zhì)性往往是基質(zhì)和斑塊之間區(qū)別不明顯，如果一組相鄰景觀要素在整個(gè)景觀中沒有顯著差異，則景觀是均質(zhì)的。1263網(wǎng)絡(luò)如果基質(zhì)所圍繞的景觀要素較大，或空隙度較高，就構(gòu)成廊道網(wǎng)絡(luò)。127通常意義上的網(wǎng)絡(luò)都是指廊道網(wǎng)絡(luò)。廊道網(wǎng)絡(luò)由節(jié)點(diǎn)（node）和連接廊道構(gòu)成，分布在基質(zhì)上。節(jié)點(diǎn)位于連接廊道的交點(diǎn)，或位于交點(diǎn)之間的連接廊道上。廊道網(wǎng)絡(luò)分為兩種形式，分支網(wǎng)絡(luò)（branchingnetwork）和環(huán)形網(wǎng)絡(luò)（circuitnetwork）。前者是樹枝狀的比如河網(wǎng)，后者是閉合的，如公路網(wǎng)。128結(jié)構(gòu)特征：

1）連接類型：十字型、T型、L型

2）網(wǎng)絡(luò)格局：網(wǎng)線上有沒有中斷，以及中斷處的長(zhǎng)度。樹籬網(wǎng)就是一個(gè)由矩形景觀要素組成的格網(wǎng)。

3）結(jié)點(diǎn)的大小

4）網(wǎng)眼大小指組成網(wǎng)絡(luò)的線之間的平均距離或者線所環(huán)繞的景觀元素的平均面積。網(wǎng)絡(luò)內(nèi)景觀要素的大小、形狀、環(huán)境條件、物種豐富度和人類活動(dòng)等特征對(duì)網(wǎng)絡(luò)本身有重要影響。對(duì)物種粒種有影響，例如：法國(guó)布列塔尼地區(qū)一種領(lǐng)地較小的食肉性甲蟲，在農(nóng)田平均網(wǎng)眼面積大于>4ha時(shí)消失，貓頭鷹在網(wǎng)眼為7ha時(shí)消失。129（三）有關(guān)基質(zhì)的基本原理M1網(wǎng)絡(luò)連通性和路線：網(wǎng)絡(luò)連通性與網(wǎng)絡(luò)路線的狀況，表明一個(gè)網(wǎng)絡(luò)是簡(jiǎn)單還是復(fù)雜，并提供一個(gè)關(guān)于物種移動(dòng)聯(lián)系有效性的全面線索。130M2環(huán)路和可選擇性：網(wǎng)絡(luò)中可選擇的路線或環(huán)路減少了廊道中間隙的負(fù)面影響、干擾、掠奪者和捕食者，因此增加了物種移動(dòng)的有效性。131M3廊道密度和網(wǎng)眼尺寸：一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)眼密度減小，被廊道限制或阻隔的物種存活的可能性急劇降低。132M4交點(diǎn)效應(yīng)：在自然植被廊道的交叉點(diǎn)，通常存在少量的內(nèi)部物種，并且物種的豐富性比網(wǎng)絡(luò)其它地方更高。133M5小型連通斑塊中的物種：和網(wǎng)絡(luò)相連的小斑塊或交點(diǎn)，比起同等尺寸但與網(wǎng)絡(luò)隔離的斑塊來，很可能有更多一些的物種和較低的局部滅絕速率。134M6分散和小型的聯(lián)系斑塊：沿著現(xiàn)存網(wǎng)絡(luò)的小斑塊或交點(diǎn)能夠有效地提供生境，使生物個(gè)體在此停留和繁衍，這使分散的個(gè)體有更高的存活率，因而使網(wǎng)絡(luò)中有更多的分散個(gè)體。135M7相對(duì)內(nèi)部生境的總數(shù)消失：景觀破碎化減少了特殊生境類型的總數(shù)，相應(yīng)地導(dǎo)致內(nèi)部生境更多地消失。136M8

分形的斑塊：景觀具有分形結(jié)構(gòu)，隔離的斑塊作為一個(gè)群體對(duì)干擾的反應(yīng)往往很相似。不管這些斑塊變得更小或更大，它們的結(jié)構(gòu)聯(lián)系或模式基本保持相同，直到更強(qiáng)的干擾發(fā)生。137M9郊區(qū)化、外來物種和保護(hù)區(qū)：在正經(jīng)歷郊區(qū)化和外來物種隨之入侵的景觀中，生物多樣性或自然資源的儲(chǔ)備可以作為一個(gè)對(duì)外來物種嚴(yán)格控制的緩沖區(qū)，用以抵御生物入侵帶來的破壞。138M10基質(zhì)的粒度：粗粒中包含細(xì)粒的景觀能夠?yàn)榇笮桶邏K提供最大的生態(tài)效益、包括人類在內(nèi)的多生境物種、以及寬幅的環(huán)境資源和條件。139M11

動(dòng)物對(duì)破碎化尺度的感知：細(xì)粒度碎化的生境作為連續(xù)的生境通常能活動(dòng)范圍大的物種所感知；然而，粗粒度碎化的生境對(duì)所有的物種都是不連續(xù)的，除了活動(dòng)范圍最大的大型動(dòng)物。140M12特殊和一般：同等尺度的特殊物種比一般物種更易于受到細(xì)粒度破碎景觀的負(fù)面影響。

141M13多生境物種的基質(zhì)模式：多生境物種在交匯點(diǎn)、相鄰處、以及散布生境中最為有利。142第五節(jié)景觀異質(zhì)性（Heterogeneity）

異質(zhì)性與多樣性一樣是景觀生態(tài)學(xué)的兩個(gè)概念。多樣性主要描述斑塊性質(zhì)的多樣化，而異質(zhì)性則是斑塊空間鑲嵌的復(fù)雜性（Farina,1998）或者景觀結(jié)構(gòu)空間分布的非均質(zhì)性和非隨機(jī)性(forman,1995)。景觀異質(zhì)性是許多基本生態(tài)過程和物理環(huán)境過程在空間和時(shí)間尺度連續(xù)上共同作用的產(chǎn)物。景觀異質(zhì)性的主要來源有自然干擾、人類活動(dòng)、植被的內(nèi)源演替及其特定發(fā)展歷史。143對(duì)景觀異質(zhì)性的研究主要側(cè)重三個(gè)方面：1．空間異質(zhì)性，景觀結(jié)構(gòu)在空間分布的復(fù)雜性。2．時(shí)間異質(zhì)性，景觀空間結(jié)構(gòu)在不同時(shí)段的差異。3．功能異質(zhì)性，景觀結(jié)構(gòu)的功能指標(biāo)，如物質(zhì)能量和物種流等空間分布的差異。Forman認(rèn)為景觀空間異質(zhì)性分為兩種情形：1．梯度分布，景觀要素在空間漸變分布，梯度分布沒有明顯的邊界、斑塊和廊道。2．鑲嵌結(jié)構(gòu)，景觀要素在空間聚集，具有明顯的邊界，以斑塊和廊道為基本組成單元。144景觀異質(zhì)性的意義景觀異質(zhì)性作為一個(gè)景觀結(jié)構(gòu)的重要特征，對(duì)景觀的功能過程有顯著影響。如：影響資源、物種或干擾在景觀上的流動(dòng)和傳播。景觀的異質(zhì)性和同質(zhì)性因觀察尺度而變化，異質(zhì)性是絕對(duì)的，它存在于任何等級(jí)結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)內(nèi)，而同質(zhì)性（homogeneity）是相對(duì)的，某一尺度上的異質(zhì)景觀，對(duì)于比它低一層次的空間單元（或斑塊）而言，則可視為相對(duì)同質(zhì)的。145第六節(jié)景觀空間格局景觀空間格局（landscapepattern）一般指大小和形狀不一的景觀斑塊在空間上的配置。景觀格局是景觀異質(zhì)性的具體表現(xiàn)，同時(shí)又是包括干擾在內(nèi)的各種生態(tài)過程在不同尺度上作用的結(jié)果。景觀作為一個(gè)整體具有其組成部分所沒有的特性。景觀鑲嵌格局在所有尺度上都存在，并且是由斑塊-廊道-基質(zhì)這一模式所構(gòu)成的。

146（一）斑塊、廊道和基質(zhì)的構(gòu)型景觀要素的分布格局似乎是無限的，F(xiàn)orman和Godron將景觀格局分為以下幾類：1．均勻分布格局2．聚集型分布格局3．線狀格局4．特定組合或空間聯(lián)結(jié)147相關(guān)的重要概念鑲嵌度（patchiness）：也就是斑塊的密度，在識(shí)別景觀的特定構(gòu)型之前應(yīng)該首先確定它。一般來講，斑塊面積較小的城郊景觀比面積較大的草原景觀具有更高的鑲嵌度。掩蔽點(diǎn)（聚集點(diǎn)）：在由多種斑塊類型組成的鑲嵌體中，一般會(huì)有3個(gè)或更多的景觀要素類型相交于某一點(diǎn)，這些地方分布有多種資源，對(duì)野生動(dòng)物也特別重要。148漏斗效應(yīng)：除景觀要素間的相應(yīng)作用集中外，聚集點(diǎn)往往位于2個(gè)景觀要素構(gòu)成的半島尖端，是動(dòng)物遷移和其他物種穿越景觀的關(guān)鍵點(diǎn)。聚集線：景觀要素間極為接近的線狀廊道稱為聚集線，如草原和農(nóng)田間的防護(hù)林，人工針葉林和闊葉林之間的伐木道。149（二）景觀對(duì)比度1．低對(duì)比度結(jié)構(gòu)：低對(duì)比度的景觀一定是自然形成的，甚至沒有諸如明顯的低濕凹地或河流廊道這樣的自然景觀要素。

2．高對(duì)比度景觀：①自然景觀：自然機(jī)制可以形成高對(duì)比度結(jié)構(gòu)，特別是在土壤條件對(duì)優(yōu)勢(shì)植物活動(dòng)物種的分布起控制作用的地區(qū)。②人工景觀：人們可以在大面積均勻基質(zhì)內(nèi)建造一個(gè)高對(duì)比度的景觀。150（三）景觀粒徑

依景觀要素的大小，景觀可有粗粒（coarsegrain）和細(xì)粒（finegrain）之分。粒徑大小主要取決于整個(gè)景觀的尺度。例如：1．熱帶稀樹草原景觀呈細(xì)粒狀，每棵具環(huán)形裸土的樹或灌木都是一個(gè)斑塊。2．法國(guó)南部阿格德景觀呈中粒狀，斑塊面積平均1hm2。3．摩洛哥的阿特拉斯山呈粗粒狀，斑塊直徑為數(shù)公里。151（四）附加結(jié)構(gòu)異常景觀特征：是在整個(gè)景觀中只出現(xiàn)一次或幾次的景觀要素類型，例如景觀中單一的城市或一條主要河流等。一般來說，這種異常景觀是人類活動(dòng)的中心或熱點(diǎn)，物種流、能流和物流較集中的地方。152關(guān)于景觀格局的總結(jié)：景觀格局是資源和物理環(huán)境空間分布差異的表現(xiàn)，是景觀異質(zhì)性的重要內(nèi)涵，景觀格局也是包括干擾在內(nèi)的一切生態(tài)過程作用于景觀的產(chǎn)物。景觀格局控制著景觀過程的速率和強(qiáng)度。景觀格局具有強(qiáng)烈的尺度特征，沒有尺度就談不上格局。153第七節(jié)生態(tài)交錯(cuò)帶不同景觀斑塊空間鄰接會(huì)產(chǎn)生與斑塊特征不同的邊緣帶，即生態(tài)交錯(cuò)帶(ecotone)。交錯(cuò)帶的特殊功能即是邊緣效應(yīng)(edgeeffect)。

154（一）邊緣效應(yīng)1．邊緣及邊緣效應(yīng)的概念邊緣是指兩個(gè)不同的生態(tài)系統(tǒng)相交而形成的狹窄地區(qū)。在景觀要素的在邊緣地帶由于環(huán)境條件不同，可以發(fā)現(xiàn)不同的物種組成和豐富度，即邊緣效應(yīng)。邊緣物種(edgespecies)

：指僅僅或主要利用景觀邊界的物種。內(nèi)部物種（interiorspecies)：指遠(yuǎn)離景觀邊界的物種。1551562．邊緣的類型：

固有邊緣（inherentedge）：環(huán)境資源上的差異造成的邊緣。特點(diǎn)：過渡緩慢、連續(xù)性強(qiáng)、變化很小。例如：森林和沼澤之間的邊緣誘導(dǎo)邊緣（inducededge）：天然或人為干擾造成的邊緣。特點(diǎn)：過渡顯著、存在時(shí)間短。例如：森林與火燒跡地之間的邊緣。1573．邊緣寬度的影響因子：

a太陽角向赤道方向超過向極地方向的寬度

b溫帶超過熱帶

c主風(fēng)超過其他風(fēng)向

d斑塊與本底垂直結(jié)構(gòu)差異越大，邊緣寬度差異越大158邊緣效應(yīng)在性質(zhì)上有正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)。

正效應(yīng)：效應(yīng)區(qū)(交錯(cuò)區(qū)、交接區(qū)、邊緣)比相鄰的群落具有更為優(yōu)良的特性，例如生產(chǎn)力提高、物種多樣性增加等等。

負(fù)效應(yīng)：負(fù)效應(yīng)主要表現(xiàn)在交錯(cuò)區(qū)種類組分減少，植株生理生態(tài)指標(biāo)下降，生物量和生產(chǎn)力降低等。159有關(guān)邊緣效應(yīng)的基本原理E1

邊緣的結(jié)構(gòu)多樣性：結(jié)構(gòu)多樣性（垂直的或水平的）較高的、植物茂盛的邊緣，擁有更多的邊緣動(dòng)物種類。160E2邊緣寬度：圍繞一個(gè)斑塊四周的邊緣寬度往往不同，在朝主導(dǎo)風(fēng)向和向陽一側(cè)具有更寬的邊緣。161E3

管理景觀和自然景觀的生態(tài)邊界：一個(gè)保護(hù)區(qū)的人工管理或行政邊界和自然生態(tài)邊界往往不一致，邊界中間的區(qū)域往往很特別，有可能作為一個(gè)緩沖區(qū)，減少周圍環(huán)境對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的影響。162E4

作為過濾器的邊緣：斑塊的邊緣通常起到過濾器的作用，能夠抑制周圍環(huán)境對(duì)斑塊內(nèi)部的影響。163E5邊緣的硬度：邊緣硬度的增加往往導(dǎo)致物種沿邊緣移動(dòng)的增加，而較小的邊緣硬度能夠促使物種穿越邊緣的移動(dòng)。164E6自然和人工邊緣：多數(shù)自然邊緣是曲折、復(fù)雜和柔軟的，而人工邊緣往往是直線形的、簡(jiǎn)單和生硬的。165E7直線和曲折的邊緣：直線邊緣使物種更多地沿邊緣移動(dòng)，而曲折的邊界使物種更容易穿越邊緣。166E8

硬的和軟的邊緣：和兩塊區(qū)域之間的直線邊界相比，曲線形的尺度微小的邊界能夠提供更好的生態(tài)效益，包括減少土壤侵蝕和增大野生動(dòng)物對(duì)它的使用。167E9

邊緣的曲度和寬度：一個(gè)景觀內(nèi)，邊緣的曲度和寬度共同決定了邊緣生境的總量。168E10凹與凸：一個(gè)邊緣的低凹和突出部分的存在，比直線形的邊緣，提供了更多的生境多樣向，因而也導(dǎo)致更高的物種多樣性。169E11

邊緣物種與內(nèi)部物種：回旋曲折的斑塊會(huì)有更多的邊緣生境存在，也增加了邊緣物種的數(shù)量，但內(nèi)部物種的數(shù)量卻急劇減少，包括某些重要的保護(hù)物種。170E12

和周圍環(huán)境的相互作用：一個(gè)形狀更回旋曲折的斑塊，與周圍基質(zhì)的相互作用更多，不論是正面的還是負(fù)面的。171E13生態(tài)學(xué)的最優(yōu)斑塊形狀：生態(tài)學(xué)的最優(yōu)斑塊具有多種生態(tài)效益，通常具有太空船的形狀，一個(gè)用以保護(hù)資源的圓形核心部分，加上一些曲折的邊緣，以及幾根伸出的手指用以物種的擴(kuò)散。172E14

形狀和