《童年的發(fā)現(xiàn)》胚胎發(fā)育的過(guò)程

《童年的發(fā)現(xiàn)》胚胎發(fā)育的過(guò)程什么是胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過(guò)程。而無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎學(xué)家則常把其概念擴(kuò)展到胎后發(fā)育直到性成熟，甚至整個(gè)生活史。無(wú)脊椎動(dòng)物包括30多個(gè)門(mén)類，在種數(shù)上約為脊索動(dòng)物的22倍，幾乎存在于地球的各種環(huán)境中。由于不同種動(dòng)物具有不同發(fā)展歷史、不同形態(tài)和不同繁殖方式等，它們的胚胎發(fā)育表現(xiàn)了高度的多樣性和復(fù)雜性。在這種情形下，不同門(mén)類無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育之間所顯示的各種聯(lián)系都需從不同的角度予以歸納和分析。眾所周知，無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育表現(xiàn)出的首要特點(diǎn)是其過(guò)程并不限在卵膜或母體內(nèi)進(jìn)行，在很多種類中有幼蟲(chóng)期。由幼蟲(chóng)到成體要經(jīng)過(guò)變態(tài)。用形態(tài)發(fā)生的程度來(lái)衡量，無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲(chóng)期仍屬胚胎期。胚胎學(xué)者稱不經(jīng)幼蟲(chóng)期的發(fā)育為直接發(fā)育，經(jīng)過(guò)幼蟲(chóng)期的為間接發(fā)育。絕大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育是在有性生殖基礎(chǔ)上進(jìn)行的，有少數(shù)種類兼行孤雌生殖式的胚胎發(fā)育。腹毛蟲(chóng)綱中的大多數(shù)鼬蟲(chóng)屬動(dòng)物因缺少雄性生殖器官而只進(jìn)行后一種胚胎發(fā)育。此外，有些種類的無(wú)性生殖和再生都與胚胎發(fā)育相似。無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育除普遍經(jīng)過(guò)卵裂、囊胚、原腸胚、幼蟲(chóng)和成體器官發(fā)生等階段外，有的在幼蟲(chóng)期之后和未進(jìn)入成體之前還有一個(gè)稱為后幼蟲(chóng)期的過(guò)渡階段，如對(duì)蝦類的后幼蟲(chóng)期已具所有附肢，但在體軀比例、附肢長(zhǎng)短和外部生殖器官等方面尚未達(dá)到成體水平。又如蟹的后幼蟲(chóng)期(大眼幼蟲(chóng))具有與成體相同的頭胸部，但寬大的腹部尚未彎折其下。由于進(jìn)化過(guò)程的不同，無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎期較脊椎動(dòng)物為短，但各發(fā)育階段明顯。同理，在各門(mén)無(wú)脊椎動(dòng)物內(nèi)部,凡進(jìn)化水平越低的種類，其胚胎發(fā)育歷程越短,各個(gè)發(fā)育階段越明顯；幼蟲(chóng)的出現(xiàn)越早,歷時(shí)相對(duì)越長(zhǎng),是以對(duì)系統(tǒng)發(fā)育各階段的反映越清楚。無(wú)脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育，與脊椎動(dòng)物相同處在：也是按階段循序進(jìn)行生物合成和細(xì)胞分化；由組織發(fā)生到器官發(fā)生，終而在形態(tài)建立的基礎(chǔ)上出現(xiàn)功能分化。以上過(guò)程,不僅要具體通過(guò)細(xì)胞間和組織間的相互作用,而且還必須具備一定的環(huán)境條件才能實(shí)現(xiàn)，如光照、干旱和寒冷對(duì)胚胎或幼蟲(chóng)的蛻皮和滯育有直接影響，底質(zhì)的理化和生物因素可決定水生幼蟲(chóng)的沉落、附著和變態(tài),而營(yíng)養(yǎng)、鹽度、溫度、光照、空間和外激素等條件都可影響性腺的發(fā)生和分化。人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當(dāng)受精卵在輸卵管中段時(shí)，胚胎發(fā)育就開(kāi)始了。受精卵一邊進(jìn)行有絲分裂，一邊沿輸卵管向子宮方向下行，2～3天可到達(dá)子宮。那時(shí)的胚胎是由許多細(xì)胞構(gòu)成的中空的小球體，稱為胚泡。受精后約一周，胚泡植入增厚的子宮內(nèi)股中，這就稱為妊娠。胚泡不斷通過(guò)細(xì)胞分裂和細(xì)胞的分化而長(zhǎng)大，分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來(lái)發(fā)育成胎兒；另一部分演變?yōu)榕咄饽ぃ钪匾氖茄蚰?、胎盤(pán)和臍帶，胎兒通過(guò)胎盤(pán)和母體進(jìn)行物質(zhì)交換。在前兩個(gè)月中，胚胎繼續(xù)細(xì)胞分裂、分化，產(chǎn)生各種細(xì)胞，組建各種組織、器官，這是發(fā)育中的稚嫩和敏感時(shí)期，對(duì)各種外界刺激的抵抗力、適應(yīng)力很差，要十分注意安全，包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會(huì)影響胎兒的正常發(fā)育；到第三個(gè)月末，各器官系統(tǒng)基本建成，已稱為胎兒。以后主要是增大和少數(shù)結(jié)構(gòu)的改變，這時(shí)抵抗能力增強(qiáng)，但如不注意，仍能發(fā)生流產(chǎn)；第5個(gè)月之后，就比較安全了。由于胎兒迅速生長(zhǎng)，母親的負(fù)擔(dān)日益加重；一般到280天左右，也就是九個(gè)月多一點(diǎn)（常說(shuō)“十月懷胎”實(shí)際上不準(zhǔn)確）將發(fā)生自然分娩。胚胎發(fā)育的基本模式直接發(fā)育和間接發(fā)育，作為兩種模式，雖能夠概括所有多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育，但還不足以表達(dá)出無(wú)脊椎動(dòng)物各門(mén)類胚胎發(fā)育的特點(diǎn)及其相互聯(lián)系。各門(mén)無(wú)脊椎動(dòng)物的后期胚胎發(fā)育或變態(tài)期的形態(tài)發(fā)生過(guò)程，都各具發(fā)展方向，當(dāng)然難以歸納為少數(shù)模式。但如以早期胚胎發(fā)育過(guò)程為準(zhǔn)，則無(wú)論在進(jìn)化水平相近門(mén)類之間或不同進(jìn)化水平門(mén)類之間，都存在著一些形態(tài)發(fā)生上的共性或規(guī)律性的內(nèi)容。這方面內(nèi)容不僅體現(xiàn)著個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育間相互制約關(guān)系，體現(xiàn)著進(jìn)化地位的高低，也體現(xiàn)著親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。20世紀(jì)40年代以來(lái)，以上內(nèi)容已成為確定各門(mén)無(wú)脊椎動(dòng)物分類位置和說(shuō)明其進(jìn)化方向的重要依據(jù)，因而這里也以之試作建立無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育基本模式的理論基礎(chǔ)。下述幾種胚胎發(fā)育基本模式除原生動(dòng)物模式和兩胚層動(dòng)物模式外，其他幾種模式與分類上無(wú)體腔動(dòng)物、假體腔動(dòng)物、裂腔動(dòng)物和腔腸動(dòng)物的劃分是一致的。原生動(dòng)物模式原生動(dòng)物體制結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，傳代迅速。通常僅用“生殖”一詞概括其個(gè)體發(fā)育。其實(shí)這類動(dòng)物的生殖過(guò)程也有繁簡(jiǎn)不同。單裂生殖最簡(jiǎn)單，而有性生殖和世代交替都較復(fù)雜。后兩者的整個(gè)過(guò)程常稱為生活史或發(fā)育環(huán)。重要的是在發(fā)育環(huán)中也有過(guò)渡形態(tài)出現(xiàn)，致使原生動(dòng)物與多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育有了共同點(diǎn)。原生動(dòng)物的無(wú)性生殖通過(guò)個(gè)體直接分裂來(lái)完成。包括二裂和復(fù)裂兩種基本形式。例如紅球蟲(chóng)的復(fù)裂，開(kāi)始時(shí)先失去鞭毛并在細(xì)胞表面分泌出胞殼，殼內(nèi)蟲(chóng)體則變?yōu)殒吣讣?xì)胞。此細(xì)胞經(jīng)兩次分裂成為4個(gè)子細(xì)胞。后者在生出鞭毛后即稱為游走孢子。由此孢子長(zhǎng)成新個(gè)體。孢母細(xì)胞和后來(lái)子細(xì)胞因形態(tài)上不同于親體而相當(dāng)于多細(xì)胞動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中的胚胎期，由游走孢子到成體相當(dāng)于胚后生長(zhǎng)期。家畜早期胚胎發(fā)育模型了解家畜早期胚胎發(fā)育從卵裂到三胚層形成的主要特點(diǎn)。a．受精卵—模型1號(hào)b．卵裂—模型2、3、4、5、6號(hào)不等異時(shí)全裂，卵裂球細(xì)胞數(shù)目增多，仍在透明帶內(nèi)分裂。c．囊胚—模型7、8、9號(hào)出現(xiàn)囊胚腔、內(nèi)細(xì)胞群、胚泡、著床。d．原腸胚—模型10、11、12號(hào)胚盤(pán)、原腸腔、原腸胚、外胚層、內(nèi)胚層。e．中胚層形成—模型13、14、15、16號(hào)原條、中胚層；同時(shí)、脊索。三胚層分化（胚內(nèi)部分）模型17—24號(hào)神經(jīng)胚先成論與新生論18世紀(jì)以前，西方生物學(xué)界存在兩種胚胎發(fā)育過(guò)程的理論，分別是“先成論”與“新生論”。先成論（preformation）認(rèn)為成體是來(lái)自受精卵里的小型幼體。以人體為例，小型胎兒會(huì)逐漸變大，最后成為嬰兒，但是過(guò)程中胎兒的形狀并沒(méi)有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切，包括胎兒里的胎兒，就像是俄羅斯娃娃一樣。新生論（epigenesis）最早由古希臘時(shí)期的亞里士多德提出，他認(rèn)為原始的動(dòng)物胚胎應(yīng)該是相對(duì)較缺乏構(gòu)造的卵，而胚胎的發(fā)育過(guò)程是由簡(jiǎn)單的構(gòu)造演變?yōu)閺?fù)雜的構(gòu)造，也就是說(shuō)，不同的組織和器官是在不同的時(shí)間逐漸形成。19世紀(jì)以后，顯微鏡的觀察支持了新生論，并且將先成論取代。動(dòng)物胚胎的發(fā)育過(guò)程雖然動(dòng)物的種類繁多，但是胚胎的發(fā)育依然擁有相似的過(guò)程，能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育過(guò)程中，各種動(dòng)物共同擁有的特征會(huì)首先出現(xiàn)（如皮膚），之后才逐漸發(fā)展出特化的構(gòu)造（如魚(yú)鱗），而且較復(fù)雜的物種與較原始的物種之間一開(kāi)始相當(dāng)類似，之后才隨著發(fā)育的時(shí)間而慢慢增加變異?！芫诼炎拥募?xì)胞膜外圍有一些外套膜，第一層由醣蛋白構(gòu)成，一般稱為卵黃膜，在哺乳類則稱為卵鞘（zonapellucida）。當(dāng)一個(gè)精子進(jìn)入卵子之后，大多數(shù)物種的卵子會(huì)形成一道保護(hù)，使其它的精子無(wú)法再進(jìn)入卵子。少數(shù)的物種，如某些鳥(niǎo)類和爬蟲(chóng)類，雖然會(huì)讓其它的精子進(jìn)入，但是依然只有一個(gè)精子能夠與卵子的細(xì)胞核作用。精子與卵子的細(xì)胞核會(huì)融合，并且形成一個(gè)具有雙套染色體的受精卵。在復(fù)制科技中，取代受精的過(guò)程是將卵子的細(xì)胞核移出，再將體細(xì)胞植入卵子中。行無(wú)性繁殖的動(dòng)物則通常不需要進(jìn)行細(xì)胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產(chǎn)生幼體?！蚜丫优c卵子結(jié)合之后會(huì)形成受精卵，由于卵黃的分布具有不對(duì)稱的特性，因此受精卵可以分為動(dòng)物極（會(huì)發(fā)展成外胚層）和植物極（會(huì)發(fā)展成中胚層與內(nèi)胚層）。在卵裂時(shí)期，卵子會(huì)先分裂成兩個(gè)細(xì)胞，之后細(xì)胞通常會(huì)逐次倍增，但是對(duì)哺乳類而言，有時(shí)候會(huì)有不同時(shí)分裂并造成只有奇數(shù)個(gè)細(xì)胞的現(xiàn)象。在這個(gè)階段，胚胎的總體積大致不變。細(xì)胞分裂成16到64個(gè)細(xì)胞的階段，稱為桑葚胚（morula），在這個(gè)階段，動(dòng)物極的分裂頻率會(huì)超越靠近植物極且具有卵黃的細(xì)胞群。到了128個(gè)以上細(xì)胞數(shù)目的階段，稱為囊胚（blastula），囊胚內(nèi)部靠近動(dòng)物極的區(qū)域會(huì)形成一個(gè)囊胚腔。不同的物種具有不同的卵裂方式，可以分為完全卵裂（holoblasticcleavege）和不完全卵裂（meroblasticcleavage），分別又可以細(xì)分成許多不同方式。如無(wú)脊椎動(dòng)物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動(dòng)物的旋轉(zhuǎn)式分裂等?！ね耆蚜演椛涫剑╮adial）（海膽、文昌魚(yú)）兩側(cè)對(duì)稱式（bilateral）（尾索動(dòng)物、兩棲類）螺旋式（spiral）（環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟件動(dòng)物）旋轉(zhuǎn)式（rotational）（哺乳類）·不完全卵裂盤(pán)狀式（Discoidal）（魚(yú)類、鳥(niǎo)類、爬蟲(chóng)類）表面式（Superficial）（昆蟲(chóng)）▲原腸胚當(dāng)細(xì)胞分裂成為囊胚之后，會(huì)經(jīng)過(guò)一段稱為原腸形成的型態(tài)發(fā)生過(guò)程，之后形成原腸胚。原腸形成過(guò)程有許多不同方式，能夠大致分成5種：·內(nèi)陷式（Invagination）-植物極的細(xì)胞向胚胎內(nèi)部凹陷，最后穿過(guò)胚胎在另一端開(kāi)口，值得注意的是，后來(lái)出現(xiàn)的開(kāi)口會(huì)成為動(dòng)物的口部，原先的凹陷處則成為肛門(mén)，后口動(dòng)物因此得名，例如海膽的內(nèi)胚層。·衰退式（Involution）-植物極的細(xì)胞向內(nèi)沿囊胚腔內(nèi)壁增生，外部則被動(dòng)物極細(xì)胞取代，例如青蛙的中胚層?！みM(jìn)入式（Ingression）-特定地方的細(xì)胞在分裂之后，移動(dòng)到其它特定的位置，例如海膽的中胚層、果蠅的神經(jīng)母細(xì)胞?！っ搶邮剑―elamination）-外層的細(xì)胞滑動(dòng)，原本只有一層的細(xì)胞增生為兩層，例如哺乳類與鳥(niǎo)類的下胚葉（hypoblast）?！ぐ彩剑‥piboly）-外層的細(xì)胞擴(kuò)張，向植物極的凹陷處擠壓，逐漸向囊胚腔內(nèi)壁移動(dòng)成為兩層，例如青蛙與海膽的外胚層。動(dòng)物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內(nèi)胚層的組合，而這三種胚層在