生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

與膜電位變化相關(guān)的生理學(xué)術(shù)語(yǔ)

(1)極化(polarization)狀態(tài)——細(xì)胞靜息時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)電荷的分極（內(nèi)負(fù)外正）狀態(tài)。(2)去極化

(除極化)(de-)——膜電位向減小方向變化。(3)反極化(reverse-)——膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)狀態(tài)。(4)超極化(hyper-)——在靜息電位基礎(chǔ)上，膜電位向增大方向變化。(5)復(fù)極化(re-)：——膜電位發(fā)生去極化后，再向靜息電位恢復(fù)的過程。(二)靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（離子學(xué)說(shuō)）細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度1.相關(guān)基礎(chǔ)：(1)細(xì)胞膜兩側(cè)離子的分布不均（細(xì)胞內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞外，細(xì)胞外Na+

濃度高于細(xì)胞內(nèi)）。(2)細(xì)胞膜上鉀通道開放，細(xì)胞膜對(duì)K+具通透性。相關(guān)鏈接：(二)靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（離子學(xué)說(shuō)）離子的電-化學(xué)平衡電位2.靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制：(1)K+外流：

K+順濃度梯度經(jīng)鉀通道外流，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)負(fù)離子不能外流而留在膜內(nèi)側(cè)，形成內(nèi)負(fù)外正的跨膜電位差；(2)外流的K+在細(xì)胞膜外側(cè)建立起正電場(chǎng)，阻礙K+外流；(3)當(dāng)促使K+外流的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力與阻礙K+外流的電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)力相等時(shí)，

K+跨膜凈通量為零，形成穩(wěn)定的K+-平衡電位(即靜息電位)(可由Nernst公式計(jì)算出）。

相關(guān)鏈接：細(xì)胞靜息時(shí)的跨膜離子流:①K+外流(主要離子流)：增大電位差;②少量的Na+內(nèi)流(明顯小于K+外流)：減小電位差(去極化)；③鈉泵的活動(dòng):生電性作用，增大電位差(超極化)。影響靜息電位水平的因素:①膜兩側(cè)的[K+]差值及由此形成的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力②膜對(duì)K+和Na+相對(duì)通透性；③鈉泵的生電性作用增強(qiáng)。

二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)細(xì)胞的動(dòng)作電位

動(dòng)作電位(ActionPotential,AP）——可興奮細(xì)胞受閾(閾上)刺激后，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的短暫的、可擴(kuò)布的膜電位波動(dòng)。動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的過程和標(biāo)志。動(dòng)作電位的過程：

鋒電位上升支(去極相)下降支(復(fù)極相)后電位（包括負(fù)后電位和正后電位）動(dòng)作電位*其中鋒電位是動(dòng)作電位的主要部分。(1)“全或無(wú)(allornone)”特性：動(dòng)作電位要就不一點(diǎn)發(fā)生，一旦發(fā)生即最大幅值。

如：閾下刺激時(shí)，AP一點(diǎn)也不產(chǎn)生；閾(上)刺激時(shí)，AP產(chǎn)生，一產(chǎn)生即達(dá)最大幅值。(2)不衰減傳導(dǎo)性：AP一旦產(chǎn)生及迅速傳播至整個(gè)細(xì)胞，動(dòng)作電位的幅度不會(huì)隨傳導(dǎo)距離增大而衰減。

(3)具有不應(yīng)期：此期內(nèi)不會(huì)發(fā)生新的動(dòng)作電位，因此動(dòng)作電位總是保持彼此分離而不融合。★（單一細(xì)胞）動(dòng)作電位的特征:

絕對(duì)不應(yīng)期相關(guān)鏈接：(二)動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制1.鋒電位產(chǎn)生的主要機(jī)制(1)上升支:細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性(鈉電導(dǎo))增大，Na+迅速內(nèi)流，接近Na+平衡電位值。

相關(guān)基礎(chǔ)：細(xì)胞靜息時(shí)，Na+具有很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力。

①

細(xì)胞膜兩側(cè)Na+的濃度梯度(細(xì)胞外K+濃度高于胞質(zhì))；②

靜息電位時(shí)，膜外正電場(chǎng)驅(qū)使Na+內(nèi)流。

(2)下降支:K+快速外流,Na+內(nèi)流停止。

鈉通道具有時(shí)間依賴性，開放瞬間后即失活關(guān)閉；因去極化而使膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，阻礙K+外流的力量減小，K+外流增強(qiáng)。

細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度相關(guān)鏈接：產(chǎn)生過程當(dāng)刺激強(qiáng)度等于或大于閾強(qiáng)度時(shí)，引起細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位水平，此時(shí)細(xì)胞膜上較多鈉通道開放，較多Na+內(nèi)流，大于同時(shí)發(fā)生的K+外流而膜去極化，膜的去極化能進(jìn)一步加大膜中Na+通道開放的概率，結(jié)果使更多Na+通道開放，更多Na+內(nèi)流而造成膜進(jìn)一步去極化，如此反復(fù)促進(jìn)，出現(xiàn)一個(gè)使膜上鈉通道開放、Na+快速內(nèi)流與膜去極化之間的正反饋過程（Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)）,直至接近Na+平衡電位，形成動(dòng)作電位的上升支。

閾電位(thresholdpotential)——能誘發(fā)膜去極化和鈉通道開放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導(dǎo)致Na+大量迅速內(nèi)流而爆發(fā)AP的膜電位臨界值。(三)動(dòng)作電位的傳導(dǎo)*細(xì)胞任一部位膜產(chǎn)生的AP,都將沿細(xì)胞膜不衰減地傳導(dǎo)至整個(gè)細(xì)胞。傳導(dǎo)機(jī)制為“局部電流(localcurrent)”。*興奮傳導(dǎo)過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動(dòng)而形成局部電流,結(jié)果造成未興奮段膜去極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，大量激活該處的鈉通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。

三、閾下刺激與局部興奮(localexcitation)局部興奮——閾下刺激引起受刺激局部膜的不達(dá)閾電位的微弱去極化。局部興奮的特性：(具電緊張電位的特征)(1)刺激依賴性：非“全或無(wú)”，隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大;(2)電緊張性擴(kuò)布：僅衰減性波及局部膜;

(3)可總和：發(fā)生空間總和或時(shí)間總和。動(dòng)作電位與局部興奮的主要區(qū)別五、組織的興奮和興奮性(一)興奮性和可興奮組織興奮性——可興奮細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生興奮(即產(chǎn)生動(dòng)作電位)的能力或特性?？膳d奮細(xì)胞(組織)——受刺激后能爆發(fā)動(dòng)作電位的組織細(xì)胞，包括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和(一些)腺細(xì)胞。五、組織的興奮和興奮性

(二)細(xì)胞興奮過程興奮性的變化

絕對(duì)不應(yīng)期→相對(duì)不應(yīng)期→超常期→低常期→完全恢復(fù)正常。

*絕對(duì)不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod,ARP)*定義:興奮性消失或極低,無(wú)論受多強(qiáng)刺激,都不能使細(xì)胞興奮。*產(chǎn)生機(jī)制：大多數(shù)Na通道處于失活狀態(tài)。*意義:絕對(duì)不應(yīng)期大致相當(dāng)于鋒電位發(fā)生的時(shí)間；使兩次鋒電位不會(huì)疊加而分離。

第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能學(xué)習(xí)要求:1.掌握神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞過程；2.熟悉骨骼肌收縮機(jī)制及興奮-收縮耦聯(lián)；3.熟悉骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭（一）神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞動(dòng)作電位傳到軸突末梢─→軸突膜上鈣通道開放，Ca2+進(jìn)入軸突末梢─→軸突末梢內(nèi)乙酰膽堿（ACh）囊泡向接頭前膜靠近─→通過出胞釋放入接頭間隙─→ACh通過接頭間隙與終板膜上的ACh門控通道（受體）結(jié)合─→該門控通道開放─→Na+內(nèi)流(為主)和(少量)K+外流─→終板膜去極化,形成終板電位─→擴(kuò)布形式使鄰接的肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位水平─→引發(fā)肌細(xì)胞爆發(fā)動(dòng)作電位。ACh發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的膽堿酯酶水解而迅速清除。

（二）骨骼肌的細(xì)微結(jié)構(gòu)肌小節(jié)是肌細(xì)胞收縮和舒張的最基本功能單位肌小節(jié)：1/2明帶暗帶1/2明帶肌小節(jié)肌原纖維

肌管系統(tǒng)

縱管及橫管

三聯(lián)管（三）骨骼肌的收縮機(jī)制

滑行學(xué)說(shuō)(slidingtheory)——肌肉的縮短是通過肌小節(jié)中細(xì)肌絲與粗肌絲相互滑行的結(jié)果(其間肌絲本身的長(zhǎng)度不變）。骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)相關(guān)鏈接：

粗肌絲由肌球蛋白組成，上有橫橋細(xì)肌絲由原肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、肌鈣蛋白組成

骨骼肌收縮過程

①橫橋頭部處于垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài),受原肌球蛋白阻礙,不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。②胞質(zhì)[Ca2+]升高時(shí),肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合→變構(gòu)→原肌球蛋白變構(gòu)→移位→肌動(dòng)蛋白活化位點(diǎn)暴露→與橫橋結(jié)合。③橫橋頭部擺動(dòng)→利用原貯存的能量拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線滑行→肌節(jié)縮短→肌肉收縮。④橫橋頭部結(jié)合ATP→與肌動(dòng)蛋白解離→橫橋頭部迅速將ATP分解→橫橋恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài)(即恢復(fù)至①)

。（四）骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)

興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)——將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介過程。興奮-收縮耦聯(lián)的三個(gè)步驟：(1)肌細(xì)胞興奮，肌膜去極化，AP沿橫管膜傳至肌細(xì)胞內(nèi)部。(2)橫管膜去極化引起L型鈣通道位移，導(dǎo)致變構(gòu)，使終池膜上Ca2+通道開放，Ca2+流入胞質(zhì),胞質(zhì)[Ca2+]升高。(胞質(zhì)[Ca2+]升高，導(dǎo)致……肌肉收縮)。(3)肌質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵被激活，將胞質(zhì)中的Ca2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)，胞質(zhì)[Ca2+]下降。(胞質(zhì)[Ca2+]下降，導(dǎo)致……肌肉舒張)。肌絲滑行運(yùn)動(dòng)N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮軸突末梢Ca2+內(nèi)流AP傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放ACh終板膜Na+內(nèi)流ACh與終板膜上受體結(jié)合骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮)終板膜去極化(終板電位)肌膜Na+通道開放,鈉內(nèi)流…肌絲滑行運(yùn)動(dòng)N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮AP沿肌膜和橫管膜傳播骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+擴(kuò)散入胞質(zhì),胞質(zhì)[Ca2+]↑肌質(zhì)網(wǎng)膜上RYR(鈣通道)開放肌絲滑行運(yùn)動(dòng)N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)、移位胞質(zhì)[Ca2+]↑橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行肌小節(jié)縮短二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮的因素

（一）骨骼肌收縮的形式

1.等長(zhǎng)收縮和等張收縮

(1)等長(zhǎng)收縮——只有張力的增加而長(zhǎng)度不變的收縮形式。(2)等張收縮——只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。

2.單收縮和強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮——當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，新的收縮過程與尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮的效能比單收縮大。生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式相關(guān)鏈接：（二）影響骨骼肌收縮的因素1.前負(fù)荷前負(fù)荷——在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷。

前負(fù)荷的大小決定了決定了肌肉在收縮前的長(zhǎng)度，即初長(zhǎng)度。

前負(fù)荷(初長(zhǎng)度)與收縮效能的關(guān)系：(1)每一骨骼肌均有最適前負(fù)荷(最適初長(zhǎng)),此時(shí),肌肉收縮最強(qiáng);(2)小于最適前負(fù)荷時(shí),收縮效能與前負(fù)荷正相關(guān);(3)大于最適前負(fù)荷后,收縮效能與前負(fù)荷負(fù)相關(guān)。2.后負(fù)荷*后負(fù)荷：肌肉收縮產(chǎn)生的張力,長(zhǎng)度的縮短速度和縮短程度。3.肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈正相關(guān)。

骨骼肌的長(zhǎng)度-張力曲線及其原理相關(guān)鏈接：生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式單收縮不完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮

前負(fù)荷后負(fù)荷1.僅就陽(yáng)離子而言，細(xì)胞內(nèi)液中含有大量的①；細(xì)胞外液中含有大量的②。2.細(xì)胞物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谋粍?dòng)形式有兩類①、②后者又可分為③、④。3.可興奮細(xì)胞安靜狀態(tài)時(shí)膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)的跨膜電位差稱為①。當(dāng)細(xì)胞受到刺激而使膜電位(絕對(duì)值)減小的狀態(tài)稱為②；而膜電位(絕對(duì)值)增大的狀態(tài)稱為③。4.在肌原纖維內(nèi)含有兩種肌絲。粗肌絲的實(shí)質(zhì)是①、細(xì)肌絲由三個(gè)成分構(gòu)成，即②、③、④。5.無(wú)論采用任何強(qiáng)烈刺激也不會(huì)引起擴(kuò)布性興奮的時(shí)期稱為：①。只有采用較強(qiáng)于正常的刺激才有可能引起擴(kuò)布性興奮的時(shí)期稱為②。6.神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的上升支為①；下降支為②。峰電位之后有一拖長(zhǎng)的后電位，分為兩種：③和④；7.影響骨骼肌收縮的因素有三即①、②、和③。8.骨骼肌的強(qiáng)直收縮包括兩種即①和②。1.物質(zhì)順電化學(xué)梯度通過細(xì)胞膜的過程屬于。（）

A.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

B.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

C.吞噬

D.吞飲

E.胞吐葡萄糖順濃度梯隊(duì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于膜上的。

A.脂質(zhì)雙分子層

B.緊密連接

C.通道蛋白

D.載體蛋白

E.糖鏈

可興奮細(xì)胞興奮時(shí)，共有的特征是產(chǎn)生。

A.收縮反應(yīng)

B.分泌

C.神經(jīng)沖動(dòng)

D.動(dòng)作電位

E.以上都不是

與細(xì)胞外液相比，細(xì)胞內(nèi)液含有。A.較多的鉀離子

B.較多的鈉離子

C.較多的氯離子

D.較多的鎂離子

E.較多的鎂離子可興奮細(xì)胞安靜時(shí)膜內(nèi)外電位。

A.相等

B.內(nèi)負(fù)外正

C.內(nèi)正外負(fù)

D.內(nèi)外皆正但不相等

E.內(nèi)外皆負(fù)但不相等

細(xì)胞在靜息情況下，對(duì)下列哪種離子通透性最大。A.K+

B.Na+

C.Cl-

D.Ca2+

E.Mg2+能引起組織、細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位所需要的最小刺激強(qiáng)度，稱為A.時(shí)值

B.最小刺激

C.閾強(qiáng)度

D.閾電位

E.基強(qiáng)度

骨骼肌興奮—收縮耦聯(lián)中