hzh-第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

第四章

細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸CellMembraneandMembraneTransport

學習目的和要求掌握細胞膜的化學組成分子、生物學特性及細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型。掌握小分子物質(zhì)穿膜運輸方式及特點，大分子和顆粒物質(zhì)運輸?shù)陌膛c胞吐作用，受體介導的胞吞作用。熟悉細胞表面的特化結(jié)構(gòu)，細胞膜異常時與某些疾病發(fā)生的關(guān)系。

第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸CellMembraneandMembraneTransport第一節(jié)第二節(jié)第三節(jié)中英文退出第四節(jié)細胞膜（cellmembrane）是包圍在細胞質(zhì)表面的一層薄膜，又稱質(zhì)膜（plasmamembrane），維持細胞特有的內(nèi)環(huán)境。除質(zhì)膜外，細胞內(nèi)還有各種膜性細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復合體、溶酶體、各種膜泡等稱為細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)。細胞膜的結(jié)構(gòu)

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸生物膜（biomembrane）：質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)總稱為生物膜。電子顯微鏡下，生物膜呈“兩暗夾一明”的形態(tài)結(jié)構(gòu)，又稱為單位膜（unitmembrane）。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸?shù)谝还?jié)細胞膜的化學組成與生物學特性

一、細胞膜的化學組成

二、細胞膜的生物學特性

脂類蛋白質(zhì)糖類

膜的不對稱性

膜的流動性三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架細胞膜上的脂類稱為膜脂（membranelipid),它是細胞膜的基本組成成分，形成膜的基本骨架。主要有三種類型：磷脂(phospholipid)膽固醇(cholesterol)糖脂(glycolipid)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架

1.磷脂

磷脂分子：分子中含有磷酸基團，占膜脂的50%以上。分子末端親水基團和磷酸基團共同形成了親水的頭部，脂肪酸鏈是疏水的，無極性，稱疏水尾。為雙親性分子或兼性分子。一、細胞膜的化學組成退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（PC)磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸(PS)磷脂酰肌醇（PI）(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架

1.磷脂一、細胞膜的化學組成退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸⑴甘油磷脂的化學結(jié)構(gòu)甘油磷脂以甘油為骨架，甘油分子的1、2位羥

基分別與脂肪酸形成酯鍵，3位羥基與磷酸形成

酯鍵。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架1.磷脂一、細胞膜的化學組成⑴甘油磷脂的化學結(jié)構(gòu)磷酸基團可分別與膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇結(jié)合，形成親水的頭部。兩條長短不一的脂肪酸鏈構(gòu)成疏水的尾部，通常為14～24個碳原子組成，一條烴鏈不含雙鍵（飽和鏈），另一烴鏈含有一個或幾個順式排列的雙鍵（不飽和鏈），形成一個約30°角的彎曲。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架1.磷脂質(zhì)膜中的主要磷脂分子結(jié)構(gòu)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸⑵鞘磷脂的化學結(jié)構(gòu)極性頭部基團（親水）非極性尾部基團（疏水）退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架1.磷脂⑵鞘磷脂的化學結(jié)構(gòu)鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，長鏈的不飽和脂肪酸結(jié)合在鞘氨醇的氨基上，分子末端的一個羥基與膽堿磷酸結(jié)合。

鞘磷脂及其代謝產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘氨醇及1-磷酸鞘氨醇參與各種細胞活動，如細胞分化、凋亡和增殖等。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架1.磷脂結(jié)構(gòu)：雙親性分子，極性頭部為羥基，非極性疏水結(jié)構(gòu)為

固醇環(huán)和烴鏈。定位：分布在膜中的磷脂分子之間。極性羥基緊靠磷脂的

極性頭部，固醇環(huán)固定在磷脂分子鄰近頭部的烴鏈

上，疏水的烴鏈尾部埋在脂雙層的中央。功能：調(diào)節(jié)膜的流動性，增強膜的穩(wěn)定性。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架2.膽固醇膽固醇分子化學結(jié)構(gòu)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸質(zhì)膜中膽固醇與磷脂分子的關(guān)系示意圖退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸定位：均位于質(zhì)膜非胞質(zhì)面單層，糖基暴露于細胞表面。組成：由脂類和寡糖構(gòu)成。細菌和植物細胞的糖脂幾乎都是

甘油磷脂的衍生物；動物細胞質(zhì)膜的糖脂幾乎都是鞘

氨醇的衍生物。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂結(jié)構(gòu)：雙親性分子，極性頭由一個或幾個糖殘基構(gòu)成，疏水

尾部為脂肪酸鏈或鞘氨醇衍生的烴鏈。功能：作為某些分子的受體，與細胞識別及信號轉(zhuǎn)導相關(guān)。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂⑴半乳糖腦苷脂是一種最簡單的糖脂，頭部極性基團僅有一個

半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。⑵神經(jīng)節(jié)苷脂極性頭部除含有半乳糖和葡萄糖外，還含有一

個或幾個唾液酸殘基，神經(jīng)細胞膜中含量豐富。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂糖脂的化學結(jié)構(gòu)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂膜脂可能的存在形式：形成球狀分子團（micelle），把尾部包藏在里面。形成雙分子層（bilayer），把疏水的尾部夾在頭部的中間，其游離端往往能自動閉合，形成自我封閉的脂質(zhì)體（liposome）。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂脂雙層的特點：構(gòu)成分隔兩個水溶液環(huán)境的屏障，保障細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。自然狀態(tài)下是粘滯的二維流體，影響特殊膜蛋白的活性，與膜的許多重要功能有關(guān)。受到損傷時能自動封閉。可變形性退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂脂質(zhì)體的應用：用于膜功能的研究。作為DNA或體內(nèi)藥物的運載體，用于基因轉(zhuǎn)移或治療某些遺傳性代謝病。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(一)膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架3.糖脂(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合1.生物膜的特定功能主要由蛋白質(zhì)完成

載體蛋白—胞內(nèi)外的物質(zhì)運輸連接蛋白—細胞間的相互作用受體蛋白—信號轉(zhuǎn)導各種酶類—相關(guān)的代謝反應退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合2.膜蛋白含量膜蛋白約占膜含量的40%～50%。在不同細胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異，有的含量不到25%，有的達到75%。膜的功能越復雜,其中的蛋白質(zhì)含量越多。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成根據(jù)膜蛋白與脂雙層結(jié)合的不同方式，膜蛋白可分為三種基本類型：3.

膜蛋白的基本類型膜內(nèi)在蛋白（intrinsicprotein）膜外在蛋白（extrinsicprotein）脂錨定蛋白（lipidanchoredprotein）

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合一、細胞膜的化學組成

⑴膜內(nèi)在蛋白（整合膜蛋白）占膜蛋白總量的70～80%。主體部分多以α螺旋構(gòu)象穿過脂雙層，又稱穿膜蛋白（transmembraneprotein），可單次跨膜、多次跨膜或多亞基跨膜。穿膜蛋白與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑處理才能分離。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸3.

膜蛋白的基本類型(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合一、細胞膜的化學組成⑵膜外在蛋白占膜蛋白總量的20～30%。位于脂雙層的內(nèi)、外表面，通過非共價鍵間接與膜結(jié)合，又稱外周蛋白（peripheralprotein）。

外周蛋白與膜結(jié)合較弱，較易從膜上分離。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸3.

膜蛋白的基本類型(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合一、細胞膜的化學組成⑶脂錨定蛋白位于膜的兩側(cè)，通過共價鍵與脂雙層內(nèi)的脂分子結(jié)合，又稱脂連接蛋白（lipid-linkedprotein）。脂錨定蛋白以兩種方式與脂類分子共價結(jié)合：退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸3.

膜蛋白的基本類型(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合一、細胞膜的化學組成⑶脂錨定蛋白

胞質(zhì)側(cè)的蛋白與脂雙層中的某些脂肪酸鏈結(jié)合

質(zhì)膜外表面的蛋白與磷脂酰肌醇相連的寡糖鏈結(jié)合

共價鍵共價鍵糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI

）退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸3.

膜蛋白的基本類型(二)膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結(jié)合一、細胞膜的化學組成A、B、C.穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的α螺旋和β筒形式；D.位于胞質(zhì)側(cè)，通過暴露于蛋白質(zhì)表面的α螺旋的疏水面與胞質(zhì)面脂單層相互作用

而與膜結(jié)合-膜外在蛋白；E.位于胞質(zhì)側(cè)的脂錨定蛋白，以共價鍵直接與胞質(zhì)面脂單層中的脂肪酸鏈結(jié)合。F.位于質(zhì)膜外表面的脂錨定蛋白GPI；G、H.膜外在蛋白，與內(nèi)在蛋白親水區(qū)以非共價鍵相互作用間接與膜結(jié)合膜蛋白在膜中的幾種結(jié)合方式

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(三)膜糖類覆蓋細胞膜表面含量：細胞膜中含有的糖類稱為膜糖類，約占細胞膜重量的2％～10％。形成方式：膜糖類糖類（低聚糖）+膜脂共價鍵糖脂糖類（低聚糖或多聚糖）+膜蛋白糖蛋白共價鍵退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成(三)膜糖類覆蓋細胞膜表面功能：有助于蛋白質(zhì)在膜上的定位與固定，參

與細胞識別及與周圍環(huán)境的相互作用。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、細胞膜的化學組成1.細胞外被（cellcoat）大多數(shù)真核細胞膜外表面富含糖類的周緣區(qū)，也稱糖萼。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(三)膜糖類覆蓋細胞膜表面一、細胞膜的化學組成2.細胞外被中的糖類與糖蛋白和糖脂相連的低聚糖側(cè)鏈。被分泌出來又吸附于細胞表面的糖蛋白與蛋白聚糖的多糖側(cè)鏈。細胞表面結(jié)構(gòu)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(三)膜糖類覆蓋細胞膜表面一、細胞膜的化學組成二、細胞膜的生物學特性(一)膜的不對稱性(membraneasymmetry)膜中各種成分在脂雙分子層中的分布不均一，分布的不對稱性導致膜功能的不對稱性和方向性，與細胞膜的功能有密切關(guān)系。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、細胞膜的生物學特性(一)膜的不對稱性1.膜脂的不對稱性磷脂和膽固醇分布為相對不對稱，僅為數(shù)量上的差異。糖脂的分布為絕對不對稱，糖脂僅分布于脂雙層的非胞質(zhì)面。不同膜性細胞器中脂類組成成分不同。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸人紅細胞膜中幾種膜脂的不對稱分布

(一)膜的不對稱性

2.膜蛋白的不對稱性膜蛋白分布是絕對不對稱，各種膜蛋白在質(zhì)膜中都有一定的位置。膜蛋白在脂雙層內(nèi)、外兩層中分布的數(shù)量不同。穿膜蛋白穿越脂雙層有一定的方向性，兩個親水端的長度、氨基酸的種類和排列順序不同。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、細胞膜的生物學特性(一)膜的不對稱性3.膜糖的不對稱性糖脂、糖蛋白的寡糖側(cè)鏈只分布于質(zhì)膜外表面。內(nèi)膜系統(tǒng)中，寡糖側(cè)鏈分布于膜腔的內(nèi)側(cè)面。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、細胞膜的生物學特性是指膜脂的流動性和膜蛋白的運動性。膜是動態(tài)的結(jié)構(gòu)，細胞膜的各種重要功能活動都與其流動性密切相關(guān)。

(二)膜的流動性退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、細胞膜的生物學特性1.脂雙層為液晶態(tài)二維流體生理條件下，膜脂分子既有固體分子排列的有序性，又具有液體的流動性，是居于晶態(tài)和液態(tài)之間的液晶態(tài)。溫度的改變使膜可以在液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉(zhuǎn)換，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變。發(fā)生相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度。液晶態(tài)的膜處于流動狀態(tài)，與運動狀態(tài)的膜蛋白協(xié)同完成膜的各項功能活動。

(二)膜的流動性退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、細胞膜的生物學特性2.膜脂分子的運動方式⑴側(cè)向擴散⑵翻轉(zhuǎn)運動⑶旋轉(zhuǎn)運動⑷彎曲運動⑸

伸縮和振蕩運動退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

(二)膜的流動性二、細胞膜的生物學特性3.影響膜脂流動性的因素脂雙層中不飽和脂肪酸越多，膜脂流動性越大。脂肪酸鏈越短，膜脂流動性越大。膽固醇分子：

相變溫度以上，限制膜的流動性，穩(wěn)定質(zhì)膜；相變溫度以下，防止脂肪酸鏈相互凝聚，干擾晶態(tài)形成。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

(二)膜的流動性二、細胞膜的生物學特性3.影響膜脂流動性的因素卵磷酸/鞘磷脂：比值越大，膜脂流動性越大。脂雙層中嵌入的蛋白質(zhì)越多，膜脂流動性越小。膜脂的極性基團、環(huán)境溫度、pH值、離子強度及金屬離子等均可對膜脂的流動性產(chǎn)生一定的影響。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

(二)膜的流動性二、細胞膜的生物學特性4.膜蛋白的運動性側(cè)向擴散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在

膜表面擴散。旋轉(zhuǎn)運動：膜蛋白能圍繞與膜平面相垂直的軸

進行旋轉(zhuǎn)運動。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

(二)膜的流動性二、細胞膜的生物學特性4.膜蛋白的運動性小鼠-人細胞融合過程示膜蛋白的運動性（側(cè)向擴散）退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

(二)膜的流動性二、細胞膜的生物學特性三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型細胞膜研究簡史1890年，

E.Overton初步明確細胞膜是由脂類組成。1925年，E.Gorter和F.Grendel提出紅細胞膜是由雙層磷脂分子組成。1935年，J.Danielli和H.Davson提出“片層結(jié)構(gòu)模型”。1959年，J.D.Robertson提出“單位膜模型”。1972年，S.J.Singer和G.Nicolson提出“流動鑲嵌模型”。1975年，Wallach提出“晶格鑲嵌模型”。1977年，Jain和White提出“板塊鑲嵌模型”。近年提出“脂筏模型”。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(一)片層結(jié)構(gòu)模型（lamellastructuremodel）1935年，由J.Danielli&H.Davson提出。細胞膜是蛋白質(zhì)－磷脂－蛋白質(zhì)的三層夾板樣結(jié)構(gòu)。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型(二)單位膜模型(unitmembranemodel)1959年，由J.D.Robertson提出。表明了各種生物膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的共同特點，把膜的分子結(jié)構(gòu)同膜的電鏡圖像聯(lián)系起來。細胞膜在電鏡下呈現(xiàn)“兩暗夾—明”的單位膜結(jié)構(gòu)。

內(nèi)外兩層暗線各厚約2nm，中間的明線厚約3.5nm，膜的總厚度約為7.5nm。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型(二)單位膜模型(unitmembranemodel)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型(三)流動鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）1972年由Singer和Nilson提出，較好地解釋了生物膜的功能特點，為普遍接受的膜結(jié)構(gòu)模型。脂雙層構(gòu)成膜的連貫主體，它具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性。膜中蛋白質(zhì)分子以不同形式與脂雙分子層結(jié)合。強調(diào)了膜的流動性和膜蛋白的不對稱性。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型(三)流動鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（四）脂筏結(jié)構(gòu)模型定義：脂質(zhì)雙分子層不是一個完全均勻的二維流體，

內(nèi)部存在富含膽固醇和鞘脂以及特定種類膜

蛋白組成的微區(qū)稱為脂筏。特點：脂筏區(qū)域比膜的其他部分厚，更有秩序且較

少流動。其周圍是流動性較高的液態(tài)區(qū)。脂

筏提供一個有利于蛋白質(zhì)形成有效構(gòu)象的變

構(gòu)環(huán)境。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（四）脂筏結(jié)構(gòu)模型功能：參與信號轉(zhuǎn)導、受體介導的內(nèi)吞作用以及膽

固醇代謝運輸?shù)?，脂筏功能的紊亂涉及多種

疾病的發(fā)生。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸三、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型脂筏結(jié)構(gòu)模型退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸?shù)诙?jié)小分子物質(zhì)和離子的穿膜運輸一、簡單擴散二、膜運輸?shù)鞍捉閷У拇┠み\輸易化擴散主動運輸離子通道水通道退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、物質(zhì)簡單擴散依賴于膜的通透選擇性易于通過膜的物質(zhì)：脂溶性物質(zhì)不帶電荷小分子物質(zhì)不易通過膜的物質(zhì)：帶電荷物質(zhì)大分子物質(zhì)1.膜的選擇通透性退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.簡單擴散（simplediffusion）

⑴特點溶質(zhì)分子通過質(zhì)膜進行自由擴散，不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助，也稱被動擴散(passivediffusion)。轉(zhuǎn)運是由高濃度向低濃度方向進行，所需要的能量來自高濃度本身所包含的勢能，不需要細胞提供能量。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、物質(zhì)簡單擴散依賴于膜的通透選擇性2.簡單擴散（simplediffusion）⑵條件溶質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差；溶質(zhì)必須能透過膜。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、物質(zhì)簡單擴散依賴于膜的通透選擇性二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸

膜運輸?shù)鞍锥x膜運輸?shù)鞍祝╩embranetransportprotein）是指細胞膜上負責轉(zhuǎn)運不能通過簡單擴散穿膜的物質(zhì)的蛋白質(zhì)。如負責轉(zhuǎn)運各種離子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及各種代謝產(chǎn)物的載體蛋白和通道蛋白。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸載體蛋白（carrierprotein）與特定溶質(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變進行物質(zhì)轉(zhuǎn)運，

既介導被動運輸又介導主動運輸。通道蛋白（channelprotein）

在膜上形成親水孔道，貫穿脂雙層，介導特定離子轉(zhuǎn)

運，僅介導被動運輸。膜運輸?shù)鞍最愋屯顺鍪醉揅ellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸被動運輸和主動運輸被動運輸（passivetransport）：通過簡單擴散或易化擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要消耗細胞的代謝能。主動運輸（activetransport）：載體蛋白介導、利用代謝產(chǎn)生的能量驅(qū)動物質(zhì)的逆電化學梯度的轉(zhuǎn)運。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸被動運輸與主動運輸退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(一)易化擴散(facilitateddiffusion)1.定義在特異性的載體蛋白介導下，一些非脂溶性（或親水性）的物質(zhì)順電化學梯度的跨膜轉(zhuǎn)運。不消耗細胞的代謝能量，屬于被動運輸。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸載體蛋白構(gòu)象改變介導溶質(zhì)易化擴散(一)易化擴散(facilitateddiffusion)退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸

2.特點具有選擇性、特異性轉(zhuǎn)運速率遠高于簡單擴散具有飽和性，存在最大轉(zhuǎn)運速度退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(一)易化擴散(facilitateddiffusion)二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸

簡單擴散與易化擴散的動力學曲線比較退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(一)易化擴散(facilitateddiffusion)二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸葡萄糖載體蛋白(GlUT1)通過易化擴散轉(zhuǎn)運葡萄糖退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(二)主動運輸

載體蛋白介導的物質(zhì)逆電化學梯度、由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進行的穿膜轉(zhuǎn)運方式。與某種釋放能量的過程相偶聯(lián)，能量來源包括ATP水解、光吸收、電子傳遞、順濃度梯度的離子運動等。

ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動泵）

ATP間接提供能量-協(xié)同運輸主動運輸退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸1.ATP驅(qū)動泵

特點：屬穿膜蛋白，在膜的胞質(zhì)側(cè)有一個或多個ATP結(jié)合位點，能夠水解ATP使自身磷酸化，利用ATP水解所釋放的能量將被轉(zhuǎn)運分子或離子從低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運，所以常稱之為“泵”。具有專一性,如鈉鉀泵、氫泵、鈣泵等。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸1.ATP驅(qū)動泵

類型P-型離子泵

驅(qū)動陽離子跨膜轉(zhuǎn)運，如鈉鉀泵。V-型質(zhì)子泵

需ATP供能，對H+的轉(zhuǎn)運。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(二)主動運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸1.ATP驅(qū)動泵

類型F-型質(zhì)子泵

合成ATP，在能量轉(zhuǎn)換中起重要作用，

如線粒體ATP酶。ABC轉(zhuǎn)運體

參與糖、氨基酸及小分子物質(zhì)的運輸。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(二)主動運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸A.P-型離子泵B.V-型質(zhì)子泵C.F-型質(zhì)子泵D.ABC轉(zhuǎn)運體退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）結(jié)構(gòu)組成由2個α亞基（大亞基）和2個β亞基（小亞基）組成。α亞基是一個多次穿膜的膜整合蛋白，具有ATP酶活性，β亞基具有組織特異性，功能不清楚。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(二)主動運輸1.ATP驅(qū)動泵二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸功能水解一個ATP分子，可向細胞外輸出3個Na+，轉(zhuǎn)入2個K+。維持滲透壓平衡、保持細胞容積恒定、產(chǎn)生和維持膜電位、為某些物質(zhì)的吸收提供驅(qū)動力。為蛋白質(zhì)合成及代謝活動提供必要的離子濃度。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）(二)主動運輸1.ATP驅(qū)動泵Na+-K+泵工作原理退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌漿網(wǎng)上。原理：工作過程與Na+-K+泵相似，通過磷酸化和去磷酸化

過程使構(gòu)象改變，結(jié)合與釋放Ca2+。功能：使鈣離子濃度在胞質(zhì)中保持低水平；參與控制細胞

的許多重要活動，如細胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、跨

膜信息轉(zhuǎn)

導等。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸1.ATP驅(qū)動泵2.協(xié)同運輸⑴特點由Na+-K+泵（或H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，間接消耗

ATP所完成的主動運輸方式。物質(zhì)穿膜運動所需要的直接動力來自膜兩側(cè)離子的電化學梯度。通過Na+-K+泵（或H+泵）維持這種離子電化學濃度。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸共運輸（symport）：兩種溶質(zhì)分子(離子)同一方向

的穿膜運輸，如：小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨

著Na+的進入。對向運輸（antiport）：兩種不同離子或分子向相反

方向的穿膜運輸，如動物細胞常通過Na+/H+反向

協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運H+以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的pH值。⑵類型退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.協(xié)同運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸⑵類型退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.協(xié)同運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸小腸上皮細胞轉(zhuǎn)運葡萄糖入血示意圖小腸上皮細胞頂端質(zhì)膜中的Na+/葡萄糖協(xié)同運輸?shù)鞍?，運輸2個Na+的同時轉(zhuǎn)運1個葡萄糖分子，使胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生高葡萄糖濃度；質(zhì)膜基底面和側(cè)面的葡萄糖易化擴散運輸?shù)鞍?，轉(zhuǎn)運葡萄糖離開細胞，形成葡萄糖的定向轉(zhuǎn)運。Na+-K+泵將回流到細胞質(zhì)中的Na+轉(zhuǎn)運出細胞，維持Na+穿膜濃度梯度。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸

壁細胞分泌鹽酸時其質(zhì)膜上多種轉(zhuǎn)運蛋白的協(xié)同作用退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸⑴

逆電化學梯度運輸。⑵需要能量。主動運輸所需的能量來源主要有：

通過水解ATP獲得能量離子濃度梯度⑶都由載體蛋白介導。3.主動運輸?shù)奶攸c退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(二)主動運輸主要的載體蛋白類型載體蛋白位置能量來源功能葡萄糖易化擴散運輸?shù)鞍状蠖鄶?shù)動物細胞的質(zhì)膜無被動運輸葡萄糖Na+驅(qū)動的葡萄糖運輸?shù)鞍啄I與腸上皮細胞頂部質(zhì)膜Na+梯度主動運輸葡萄糖Na+-H+交換器動物細胞膜Na+梯度輸出H+，調(diào)節(jié)胞內(nèi)pHNa+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）大多數(shù)動物細胞膜ATP水解主動輸出Na+，輸入K+Ca2+泵（Ca2+-ATP酶）真核細胞膜ATP水解主動運輸Ca2+H+泵（H+-ATP酶）動物細胞溶酶體膜等ATP水解從胞質(zhì)中主動輸入H+退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子1.離子通道的特點介導被動運輸；對離子有高度選擇性；轉(zhuǎn)運速率高；不持續(xù)開放，受“閘門”控制。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子2.門控通道的類型配體門控通道（ligand-gatedchannel）

電壓門控通道（voltage-gatedchannel）

應力激活通道（stress-activatedchannel）

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸2.門控通道的類型

⑴配體門控通道離子通道型受體與胞外特定配體結(jié)合后構(gòu)象改變，“閘門”打開，允許某種離子快速跨膜轉(zhuǎn)運。如乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸乙酰膽堿受體模式圖

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.門控通道的類型

⑴配體門控通道(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸⑵電壓門控通道跨膜電位的改變誘發(fā)通道蛋白構(gòu)象變化，使通道開放，離子順濃度梯度自由擴散通過細胞膜。通道開放時間只有幾毫秒，隨即迅速自發(fā)關(guān)閉。電壓門控通道主要存在于可興奮細胞，如神經(jīng)元、肌細胞及腺上皮細胞等。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.門控通道的類型(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸⑵電壓門控通道2.門控通道的類型(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸⑶應力激活通道

通道蛋白受應力作用，引起構(gòu)象改變而開啟“閘門”，離子通過親水通道進入細胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。如內(nèi)耳毛細胞感受聲波震動。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.門控通道的類型(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸

神經(jīng)-肌接頭處的離子通道協(xié)同活動示意圖退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.門控通道的類型(三)離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸（四）水通道介導水的快速轉(zhuǎn)運1.定義：

細胞膜上由水孔蛋白（aquaporin，AQP）形成的專一性轉(zhuǎn)運水分子的通道。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸（四）水通道介導水的快速轉(zhuǎn)運2.分類：

目前發(fā)現(xiàn)哺乳動物水通道蛋白家族已有11個成員（AQP0～AQP10）。

AQP1、2、4、5、6、0：專一性通透水分子

AQP3、7、9、10：通透水及甘油、尿素等中小分子

AQP8：功能尚不明確退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸3.水通道蛋白的結(jié)構(gòu)

水通道在質(zhì)膜上是由四個對稱排列的圓筒狀亞基包繞而成的四聚體，每個亞基(即一個AQP1分子)的中心存在一個只允許水分子通過的中央孔，孔的直徑約0.28nm，稍大于水分子直徑。水通道模式圖退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸（四）水通道介導水的快速轉(zhuǎn)運二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸4.水通道對水分子的篩選機制（1）AQP1中央孔通道的直徑（0.28nm）的限制。（2）AQP1中央孔通道內(nèi)溶質(zhì)結(jié)合位點的控制。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸（四）水通道介導水的快速轉(zhuǎn)運二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸5.水通道的特點（1）持續(xù)開放的膜通道蛋白。（2）轉(zhuǎn)運速度快：一個AQP1通道蛋白每秒鐘可允

許3×109個水分子通過。（3）水分子移動方向完全由膜兩側(cè)的滲透壓差決

定。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸（四）水通道介導水的快速轉(zhuǎn)運二、膜運輸?shù)鞍捉閷镔|(zhì)穿膜運輸?shù)谌?jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用（endocytosis）

(一)吞噬作用（phagocytosis）

(二)胞飲作用（pinocytosis）

(三)受體介導的胞吞作用二、胞吐作用（exocytosis）退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸小泡運輸(vesiculartransport):定義：大分子和顆粒物質(zhì)被運輸時并不穿過細胞膜，

物質(zhì)進出是由膜包圍，形成囊泡，通過一系

列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運過程。發(fā)生位點：質(zhì)膜及胞內(nèi)各種膜性細胞器之間的物質(zhì)

運輸。作用：促進細胞內(nèi)外物質(zhì)交換、信息交流等。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸?shù)谌?jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用

定義：指質(zhì)膜內(nèi)陷，包圍細胞外物質(zhì)形成胞吞泡，

脫離質(zhì)膜進入細胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運過程，又稱入

胞作用或內(nèi)吞作用。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸?shù)谌?jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用類型：根據(jù)胞吞物質(zhì)的大小、狀態(tài)及特異程度不同：吞噬作用；胞飲作用；受體介導的胞吞作用。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸?shù)谌?jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸定義：細胞膜凹陷或形成偽足，攝入直徑大

于250nm的顆粒物質(zhì)（如細菌、細胞

碎片等）的過程，形成的小囊泡稱吞

噬體或吞噬泡。(一)吞噬作用

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸細胞分布：具有吞噬功能的細胞。

中性粒細胞單核細胞巨噬細胞功能：在機體防御系統(tǒng)中

發(fā)揮重要作用。(一)吞噬作用

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸定義：細胞質(zhì)膜內(nèi)陷，非特異性攝入溶質(zhì)或液體

的過程，形成的小囊泡稱胞飲體或胞飲泡。(二)胞飲作用

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸細胞分布：常見于巨噬細胞、白細胞、毛細血管內(nèi)皮細胞、腎小管內(nèi)皮細胞、小腸上皮細胞等。(二)胞飲作用

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸定義：細胞通過受體的介導攝取細胞外特異性

蛋白質(zhì)或其他化合物的過程。為細胞提

供了高效、選擇性地攝取細胞外大分子

物質(zhì)的方式。特點：具有選擇性和高效性。(三)受體介導的胞吞作用退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸過程：(三)受體介導的胞吞作用退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸1.有被小窩和有被小泡的形成有被小窩（coatedpit）：是質(zhì)膜上受體集中的特定區(qū)域，此區(qū)域質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，內(nèi)表面覆蓋一層由網(wǎng)格蛋白和銜接蛋白組成的毛刺狀電子致密物。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸1.有被小窩和有被小泡的形成有被小泡（coatedvesicle）：細胞外溶質(zhì)（配體）同有被小窩處的受體結(jié)合形成配體-受體復合物，網(wǎng)格蛋白聚集在有被小窩的胞質(zhì)側(cè)，有被小窩形成后進一步內(nèi)陷，與質(zhì)膜斷離后形成有被小泡進入細胞。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸網(wǎng)格蛋白（clathrin）組成及裝配：網(wǎng)格蛋白由3條重鏈和3條輕鏈組成三腿蛋白復合物，36個三腿蛋白復合物聚合成六角形或五角形的籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，覆蓋于有被小窩（或有被小泡）的細胞質(zhì)側(cè)表面。功能：網(wǎng)格蛋白具有牽拉質(zhì)膜內(nèi)陷形成有被小泡的作用。

退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸

銜接蛋白（adaptin）介于網(wǎng)格蛋白與配體-受體復合物之間，參與包被的形成并起連接作用。具有特異性地結(jié)合不同種類受體的作用。退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸有被小窩和有被小泡的形成過程退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸2.無被小泡形成并與內(nèi)體融合退出首頁CellMembraneandMembraneTransport第四章細胞膜與物質(zhì)的穿膜運輸一、胞吞作用第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸

3.受體介導的LDL胞吞作用LDL：LDL顆粒的分子結(jié)構(gòu)為中心含有大約1500個酯化的膽固醇分子，其外包圍著800個磷脂分子和500個游離的膽固醇分子，載脂蛋白ApoB100將酯化膽固醇、磷脂、游離膽固醇組裝成球形顆粒。退出首頁CellMembraneandMembr