十一、植物休眠成熟和衰老生理

（一）種子的休眠和萌發(fā)1.種子休眠的原因1.胚未成熟

銀杏種子成熟后從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進(jìn)入后，種子里的生殖細(xì)胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當(dāng)歸、白蠟樹等。當(dāng)歸人參2.種子未完成后熟

后熟作用成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能達(dá)到生理成熟而具備發(fā)芽的能力。莎草種子的后熟期長達(dá)7年。油菜在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無后熟期。小麥后熟期稍長些，少則5d(白皮)，多則35～55d(紅皮)。3.種皮(果皮)的限制

堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)。由于種殼的機(jī)械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。4.抑制物的存在

低分子量的有機(jī)物，如具揮發(fā)性的氰氫酸(HCN)、氨(NH3)、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物堿中的咖啡堿、古柯堿；不飽和羧酸中的花楸酸以及脫落酸等。2.種子休眠與植物激素的關(guān)系脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子休眠。植物的休眠或生長，是由脫落酸和赤霉素調(diào)節(jié)的。在光敏色素作用下，長日照形成赤霉素，短日照形成脫落酸穗發(fā)芽：可在成熟時噴施B9，延緩種子萌發(fā)。3.種子休眠的解除及萌發(fā)(1)機(jī)械破損

適用于有堅硬種皮的種子?？捎蒙匙优c種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進(jìn)萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進(jìn)行搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。(2)清水漂洗

西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復(fù)漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。(3)層積處理

一些木本植物的種子要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。用層積處理(將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠)。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而GA和CTK的含量增加。(4)溫水處理

棉花、小麥、黃瓜等經(jīng)日曬和用35～40℃溫水處理，可促進(jìn)萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24h，可增加透性，促進(jìn)萌發(fā)。(5)化學(xué)處理

棉花、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理(2min～2h后立即用水漂清)來增加種皮透性。

2008考研題未完成后熟的種子在低溫層積過程中，ABA和GA含量的變化為：（）A.ABA升高，GA降低；B.ABA降低，GA升高；C.ABA和GA均降低；D.ABA和GA均升高；(6)生長調(diào)節(jié)劑處理

GA效果最為顯著。(7)光照處理

藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。(8)其他方法用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場等處理，也有破除種子休眠的作用。

幾種作物種子萌發(fā)時最低吸水量占風(fēng)干重的百分率作物種類吸水率（％）作物種類吸水率（％）水稻35棉花60小麥60豌豆186玉米40大豆120油菜48蠶豆157

一般淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%～70%即可發(fā)芽，蛋白質(zhì)含量高的種子吸水量要超過干重時才能發(fā)芽。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度高時，吸水快，萌發(fā)也快。早春早稻浸種要3～4d，夏天，晚稻浸種1d就吸足水分。4.環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響1.水分2.溫度種子萌發(fā)有溫度三基點。雖然在最適溫時萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得瘦弱。一般適宜播種期以土溫稍高于最低溫為宜。作物種類最低溫度(℃)最適溫度(℃)最高溫度(℃)大、小麥類3～520～2830～40玉米、高梁8～1032～3540～45水稻10～1230～3740～42棉花10～1225～3238～40大豆6～825～3039～40黃瓜15～1831～3738～40表10-2幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍3.氧氣種子萌發(fā)需要通過有氧呼吸來保障能量和物質(zhì)的供應(yīng)，因此在種子萌發(fā)時，需要足夠的氧氣。一般作物種子在氧濃度10%以上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。含脂量高的種子,宜淺播。若播后遇雨，還要及時松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會引起爛種。4.光照中光種子

萌發(fā)不受有無光照的影響，只要水、溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，多數(shù)農(nóng)作物的種子，如水稻、小麥、大豆、棉花等。中光種子的特性與人類長期選擇有關(guān)。需光種子在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子。喜暗(或嫌光)種子在有光條件下萌發(fā)不好，在黑暗中反而發(fā)芽更好，如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)。這一現(xiàn)象與光敏色素有關(guān)。光敏色素吸收了紅光或遠(yuǎn)紅光后，分子結(jié)構(gòu)上就發(fā)生可逆變化,從而引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。2009年考研題請設(shè)計實驗證明光敏素參與需光種子的萌發(fā)的調(diào)控,要求簡要寫出實驗方法與步驟,預(yù)測并分析實驗結(jié)果。(實驗題10分)2010年考研題在萌發(fā)的初期，油料種子中脂肪和可溶性糖含量的變化為（）A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低B.脂肪和可溶性糖均降低C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高D.脂肪和可溶性糖均升高5.種子生活力的測定方法氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活種子.紅墨水染色法;染色的是死種子溴射香草酚藍(lán)法(BTB);(藍(lán)→黃)放出CO2使介質(zhì)pH值改變,變色的是活種子.紙上熒光法;---適合十字花科植物的種子.有熒光圈的是死種子.（二）芽的休眠和萌發(fā)1.芽的休眠和萌發(fā)過程

植物生活史中芽生長暫時停頓的現(xiàn)象。2.芽的休眠和萌發(fā)與環(huán)境條件的關(guān)系1.日照長度

誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進(jìn)生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。2.溫度

低溫是誘導(dǎo)休眠的重要因子3.芽的休眠和萌發(fā)與激素的關(guān)系促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸。短日之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因為短日照促進(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。(三）種子的發(fā)育和成熟生理種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖1.種子發(fā)育過程中基因表達(dá)從受精的不均等分裂開始的植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的基因表達(dá)過程，在胚胎發(fā)育的特定階段和特定部位，特定的基因在細(xì)胞核內(nèi)有選擇地轉(zhuǎn)錄，使特異的mRNA水平發(fā)生改變，從而合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導(dǎo)致胚成熟和種子的形成。胚發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：目前，已從擬南芥中鑒定和分離出一些調(diào)控胚發(fā)育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。胚乳發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：基因主要有FIS和BETL基因。2.種子發(fā)育過程中物質(zhì)的變化種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)、脂類和礦質(zhì)等，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中。貯藏物質(zhì)名稱主要貯藏組織細(xì)胞器或顆粒名稱淀粉(直鏈淀粉、支鏈淀粉)胚乳或子葉淀粉體蛋白質(zhì)(谷蛋白、球蛋白等)子葉、盾片蛋白體脂類(主要為甘油三脂)子葉、盾片、糊粉層圓球體礦質(zhì)(主要為植酸鹽)糊粉層、子葉、盾片糊粉粒表12-4種子中貯藏物質(zhì)的種類和場所2011年考研題淀粉類種子在成熟過程中，可溶性糖的含量（）A.逐漸增加B.逐漸減少C.不變D.先減少后增加3、種子成熟過程中的生理變化(1)種子的發(fā)育及基因表達(dá)多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期圖12-9種子發(fā)育過程示意圖種子發(fā)育過程中含水量和呼吸速率的變化特點發(fā)肓初期貯藏組織含水量高，呼吸作用旺盛。隨著有機(jī)物質(zhì)合成與積累，組織含水量降低，呼吸速率下降。圖12-10水稻種子發(fā)育過程中含水量和呼吸速率的變化A.生長曲線B.呼吸速率變化曲線C.含水量變化曲線D.過氧化氫酶活性變化曲線

4.影響種子成熟的外界因素1.光照。光照強(qiáng)度直接影響種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累。也影響蛋白質(zhì)和含油量；2.溫度。對種子的成熟及干物質(zhì)積累影響較大，溫度過高呼吸消耗大，子粒不飽滿；過低，種子瘦小。3.空氣。相對濕度。陰雨天多，空氣相對濕度高，會延遲種子成熟；4.土壤含水量。干旱會破壞作物體內(nèi)水分平衡，嚴(yán)重影響灌漿，土壤水分過多，由于缺氧使根系受傷，種子不能正常成熟。5.礦質(zhì)營養(yǎng)。適當(dāng)施氮有利于提高蛋白質(zhì)含量，P、K，有利于脂肪合成。（四）果實的生長和成熟生理1.果實成熟時的生理變化物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

1.糖含量增加

果實成熟時，淀粉等貯藏物質(zhì)水解成蔗糖、葡萄糖和果糖等可溶性糖，使果實變甜。葡萄是果實中糖分積累最高的，可達(dá)到鮮重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下來。

圖12-12香蕉、蘋果、柑橘在完熟過程中糖含量的變化2.有機(jī)酸減少

果實的酸味出于有機(jī)酸的積累。有機(jī)酸的產(chǎn)生可來自碳代謝、三羧酸循環(huán)、氨基酸脫氨等代謝途徑，貯存的主要部位是液泡。有機(jī)酸減少的原因主要有：合成被抑制；部分酸轉(zhuǎn)變成糖；部分被用于呼吸消耗；部分與K+、Ca2+等陽離子結(jié)合生成鹽。3.果實軟化

主要原因是細(xì)胞壁物質(zhì)的降解。變化最顯著的是果膠物質(zhì)的降解。不溶性的原果膠分解成可溶性的果膠或果膠酸，果膠酸鈣分解。多聚半乳糖醛酸酶(PG)是果實成熟期間變化最顯著的酶，在果實軟化過程中起著重要的作用。果肉細(xì)胞中的淀粉降解(淀粉水解為可溶性糖)，也是果實變軟的一個原因。乙烯在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)誘導(dǎo)胞壁水解酶的合成，水解酶進(jìn)入細(xì)胞壁，酶促胞壁水解軟化。因此用乙烯處理果實，可促進(jìn)成熟，使果實軟化。4.揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生

化學(xué)成分相當(dāng)復(fù)雜，約有200多種，酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。蘋果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等；未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發(fā)物，所以收獲過早，香味就差。

5.澀味消失

單寧是一種不溶性酚類物質(zhì)。單寧與人口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。隨果實的成熟，單寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結(jié)成不溶性的單寧鹽，還有一部分可以水解轉(zhuǎn)化成葡萄糖，因而澀味消失。6.色澤變化

(1)葉綠素

葉綠素一般存在于果皮中。在香蕉和梨等果實中葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯(lián)系，而在番茄和柑橘等果實中則主要由于葉綠體轉(zhuǎn)變成有色體，使其中的葉綠素失去了光合能力。(2)類胡蘿卜素

一般存在于葉綠體中，褪綠時便顯現(xiàn)出來。番茄中以番紅素和β胡蘿卜素為主。香蕉成熟過程中果皮所含有的葉綠素幾乎全部消失，但葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。桃、番茄、紅辣椒、柑橘等則經(jīng)葉綠體轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩w而合成新的類胡蘿卜素。(3)花色素苷和其他多酚類化合物

花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷?；ㄉ剀盏纳锖铣膳c碳水化合物的積累密切相關(guān)。高溫往往不利于著色，蘋果一般在日平均氣溫為12～13℃時著色良好，中國南方蘋果著色很差的原因主要就在于此。躍變型和非躍變型果實

許多果實在成熟過程中會出現(xiàn)呼吸躍變。呼吸躍變的出現(xiàn)標(biāo)志著果實進(jìn)入完熟期，也意味著果實已不耐貯藏。躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。可可獼猴桃無花果7.呼吸躍變期兩類果實對乙烯反應(yīng)的不同之處：躍變型果實：外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導(dǎo)呼吸上升，同時促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加。非躍變型果實：外源乙烯在整個成熟過程期間都能提高呼吸速率，大小與所用乙烯濃度有關(guān)。2008年考研題能誘導(dǎo)果實發(fā)生呼吸躍變的植物激素是（）A.ABA;B.IAA;C.ETH;D.CTK2010年考研題論述肉質(zhì)果實成熟過程的生理變化（13分）（1）呼吸變化：發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象。呼吸躍變的出現(xiàn)通常標(biāo)志著果實成熟。但有些果實不出現(xiàn)呼吸躍變，據(jù)此可將果實分為躍變型和非躍變型。呼吸躍變產(chǎn)生的主要原因是內(nèi)源乙烯含量的增加。躍變型果實有大量乙烯產(chǎn)生，非躍變型果實乙烯維持在較低水平。（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)化：淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，有機(jī)酸合成減少、果實甜度增加，酸度降低。丹寧被氧化，澀味消失。酯類、醛類等芳香物質(zhì)產(chǎn)生，香味增加。葉綠素減少，類糊蘿卜素、花色素等增加，色澤鮮艷。（3)果實軟化：細(xì)胞壁水解酶類活性增加，使原果膠等水解，果實硬度降低，果膠等進(jìn)一步降解，果肉細(xì)胞離散，果實變軟。3.果實成熟的機(jī)制RNA增加：在蘋果、梨和番茄等果實成熟時，RNA含量顯著增加；果實成熟與蛋白質(zhì)合成有關(guān)：蛋白質(zhì)含量上升；激素參與其中：在幼果生長時期，生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素的含量增高。在蘋果果實成熟時，乙烯含量達(dá)到最高峰，而柑桔、葡萄成熟時，則脫落酸含量最高。(五)植物的衰老生理與器官脫落

1.植物衰老的表現(xiàn)形式與意義衰老受到多種發(fā)育和環(huán)境信號調(diào)控?？偸窍扔谝粋€器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^程(1)衰老的模式(形式)(1)整體衰老如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實后，整株植物就衰老死亡。(2)地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年。(3)落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落。(4)漸進(jìn)衰老多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。(2)衰老有其積極的生物學(xué)意義：不僅能使植物適應(yīng)不良環(huán)境條件，而且對物種進(jìn)化起重要作用。溫帶落葉樹的葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而降低蒸騰作用，有利于安全越冬。營養(yǎng)器官中的物質(zhì)降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖等新生器官中去?；ǖ乃ダ霞捌渌ダ喜糠值酿B(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育。2.衰老的生理生化變化

1.蛋白質(zhì)的變化

蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，葉片在衰老時，蛋白質(zhì)合成能力減弱，分解加快。在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會暫時增加，并運向其他組織被再利用。圖12-13離體葉片衰老過程中葉綠素、蛋白質(zhì)和氨態(tài)氮的變化2.核酸的變化

葉片衰老時，RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最為敏感，而細(xì)胞質(zhì)的tRNA衰退最晚。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。3.光合速率下降

葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻，這些都會導(dǎo)致光合速率下降。

圖12-14白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化2009年和2011年考研題植物葉片衰老的過程中,最先解體的細(xì)胞器是()A細(xì)胞核;B液泡;C葉綠體;D線粒體4.呼吸作用

葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。圖12-14白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化5.植物激素

促進(jìn)生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。6.生物膜的變化

正常情況下，植物的細(xì)胞膜呈液晶狀態(tài)，有流動性，生物活性高。膜脂的不飽和脂肪酸含量較高。在植物衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度增加，使膜脂由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，膜的流動性和彈性下降。3.衰老的機(jī)制1.自由基損傷學(xué)說

自由基有細(xì)胞殺手之稱。1955年哈曼(Harman)就提出，衰老過程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶(SOD)活性的降低和脂氧合酶(LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸加氧，產(chǎn)生自由基)活性的升高，導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細(xì)胞膜及許多生物大分子產(chǎn)生破壞作用。2.蛋白質(zhì)水解學(xué)說

該學(xué)說認(rèn)為參與蛋白質(zhì)水解的蛋白質(zhì)分解酶的連續(xù)合成，是引起葉片衰老的原因。葉片衰老過程中首先看到的是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蛋白質(zhì)的水解，爾后才是葉綠素的破壞。3.激素平衡學(xué)說

各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯)與促進(jìn)衰老的激素(如乙烯、脫落酸)之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。圖20.46通氣組織的形成受激動素和抗激動素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響4.環(huán)境條件對植物衰老的影響(1)光

適度的光照能延緩小麥、燕麥、菜豆、煙草等多種作物連體葉片或離體葉片的衰老，而強(qiáng)光對植物有傷害作用(光抑制)，會加速衰老。(2)水分

水分脅迫下ABA和乙烯的合成增加，從而加速葉綠體的解體，降低光合速率，呼吸速率升高，物質(zhì)分解加速，促進(jìn)衰老。(3)礦質(zhì)營養(yǎng)

營養(yǎng)虧缺會促進(jìn)衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏對衰老影響很大。(4)氣體

若O2濃度過高，則會加速自由基形成，引發(fā)衰老。低濃度CO2有促進(jìn)乙烯形成的作用，從而促進(jìn)衰老；而高濃度CO2(5%～10%)則抑制乙烯形成和呼吸作用，因而延緩衰老。(5)其他不良環(huán)境條件

高溫、低溫、大氣污染、病蟲害等都不同程度地促進(jìn)植株或器官的衰老。這些逆境因素都要通過體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制(如激素水平、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)