養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配

養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配第一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過(guò)程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱(chēng)為短距離運(yùn)輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過(guò)程，稱(chēng)為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，又稱(chēng)為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。第三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸?shù)谒捻?yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日一、運(yùn)輸途徑

養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸有兩條途徑:即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑.質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。在質(zhì)外體中水分和養(yǎng)分可以自由出入。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)(不包括液泡)組成，穿過(guò)細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互聯(lián)系起來(lái)的原生質(zhì)整體稱(chēng)為共質(zhì)體。第五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖第七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過(guò)程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類(lèi)，養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。養(yǎng)分橫向運(yùn)輸?shù)诎隧?yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日

一般來(lái)講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如K+、H2PO4-），以及分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分（如H3BO3、H4SiO4），其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如Ca2+）則以質(zhì)外體途徑為主。（一）養(yǎng)分種類(lèi)第九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（二）外界養(yǎng)分濃度根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低，向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，則養(yǎng)分主要直接被表皮細(xì)胞所吸收，進(jìn)入共質(zhì)體途徑（如磷和鉀）。（三）根毛密度根毛所吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。第十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（四）胞間連絲數(shù)量胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相臨細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量大小決定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。第十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日0.60.210.142.060.10.1Trianeabogotensis根表皮細(xì)胞胞間連絲數(shù)目與根毛的關(guān)系（單位：個(gè)/μm2）第十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（五）菌根侵染ＶＡ菌根根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過(guò)菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞內(nèi)，而不需經(jīng)過(guò)質(zhì)外體空間。第十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日

二、運(yùn)輸部位根尖生理活動(dòng)旺盛，細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，因而這兩個(gè)部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長(zhǎng)區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過(guò)質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣、硅。在根毛區(qū)，內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部，養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。第十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日根毛區(qū)根尖區(qū)PCa吸收量不同根區(qū)P和Ca的吸收量示意圖第十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日三、養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部

（一）養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理滲漏假說(shuō)基于根中心氧分壓明顯低于皮層組織的現(xiàn)象而提出。假說(shuō)認(rèn)為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。“雙泵模型”認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用，第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管是主動(dòng)過(guò)程。第十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部的雙泵模式1）、共質(zhì)體；2）、質(zhì)外體內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞質(zhì)凱氏帶12細(xì)胞壁根表皮層細(xì)胞質(zhì)木質(zhì)部液泡第十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日1.外界離子濃度

影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。如果外部介質(zhì)離子濃度過(guò)高，水勢(shì)太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。2、溫度介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高，水分的粘滯度降低，因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，使木質(zhì)部汁液體積增加。3、呼吸作用（二）影響離子進(jìn)入木質(zhì)部數(shù)量的因素第十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響介質(zhì)K+濃度（mmol/L）傷流液K+濃度（mmol/L）傷流液體積（ml）總K+量（μg）

0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.6第二十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日分泌物濃度溫

度(OC)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5溫度對(duì)玉米傷流液數(shù)量及其K+，Ca2+濃度的影響第二十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周?chē)乃衷谒畡?shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象，若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。幾個(gè)概念——第二十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)诙?yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第二十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日一、木質(zhì)部運(yùn)輸（一）動(dòng)力和方向木質(zhì)部中養(yǎng)分移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下，蒸騰起主導(dǎo)作用，在蒸騰作用微弱或停止的條件下，根壓則上升為主導(dǎo)作用。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動(dòng)，木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是單向的。第二十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（二）運(yùn)輸機(jī)理木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是在死細(xì)胞組成的導(dǎo)管中進(jìn)行，移動(dòng)的方式以質(zhì)流為主。但木質(zhì)部汁液在運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，還與導(dǎo)管壁以及導(dǎo)管周?chē)”诩?xì)胞之間存在重要的相互作用。第二十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日1.交換吸附木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負(fù)電荷的陰離子基團(tuán)，它們與導(dǎo)管汁液中的陽(yáng)離子結(jié)合，將其吸附在管壁上，所吸附的離子又可被其它陽(yáng)離子交換下來(lái)，繼續(xù)隨汁液向上移動(dòng)，這種吸附稱(chēng)為交換吸附。交換吸附能導(dǎo)致離子運(yùn)輸速率降低。第二十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日交換吸附作用的強(qiáng)弱取決于：（1）離子種類(lèi)由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有帶有負(fù)電荷陰離子基團(tuán)，只有陽(yáng)離子才具有交換吸附的作用。陽(yáng)離子中價(jià)數(shù)越高，靜電引力越大，吸附就越牢固。導(dǎo)管壁對(duì)Ca2+吸附力就大于K+。（2）離子濃度

提高離子濃度可減少被導(dǎo)管壁吸附的離子相對(duì)數(shù)量。（3）離子活度很多有機(jī)化合物都能螯合或配合金屬陽(yáng)離子，尤其是高價(jià)陽(yáng)離子。導(dǎo)管中這些有機(jī)化合物的存在有利于陽(yáng)離子向上運(yùn)輸。第二十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子與根分泌物對(duì)離體菜豆莖中長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)挠绊?處

理植物測(cè)定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生葉0.044.71.8莖12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以μmol/g干重表示。第二十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日(4)競(jìng)爭(zhēng)離子競(jìng)爭(zhēng)性離子的濃度越高，則離子的吸附阻力就越小，向地上運(yùn)輸?shù)臄?shù)量就越多。（5）導(dǎo)管壁電荷密度雙子葉植物細(xì)胞壁中所含負(fù)電荷的成分（如果膠酸等）比單子葉植物多?；陔姾擅芏鹊牟煌?，使離子在雙子葉植物木質(zhì)部中離子的交換吸附量大于單子葉植物而較難向上運(yùn)輸。第三十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日2、再吸收

溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，部分離子可被導(dǎo)管周?chē)”诩?xì)胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達(dá)莖葉的數(shù)量，這種現(xiàn)象稱(chēng)為再吸收。再吸收使得木質(zhì)部汁液中的離子濃度從下向上的運(yùn)輸路途上呈遞減趨勢(shì)。第三十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日供鈉后不同牧草中Na+的含量植物種類(lèi)含Na+量（%，干重）根地上部黑麥草梯牧草三葉草屬雜交三葉草0.050.280.770.771.160.381.990.22第三十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日木質(zhì)部運(yùn)輸中離子再吸收對(duì)指導(dǎo)施肥也有重要作用，例如，鉬在番茄植株不同部位分布較均勻，而菜豆植株中的鉬多集中于根部，因此，要使菜豆生長(zhǎng)得更好，應(yīng)適當(dāng)多施鉬肥而番茄中的鉬較易向上運(yùn)輸則可酌情少施或暫時(shí)不施鉬肥。,第三十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日番茄和菜豆植株中鉬的含量植物部位番茄

菜豆含Mo量（mg/Kg干重）葉片325

85莖123

210根4701030第三十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日木質(zhì)部運(yùn)輸過(guò)程中導(dǎo)管周?chē)谋”诩?xì)胞不僅具有再吸收作用，而且還能將離子再釋放到導(dǎo)管中。這種釋放作用不僅調(diào)節(jié)導(dǎo)管中養(yǎng)分的濃度，而且還能改變其形態(tài)(如氮素)。導(dǎo)管中的氮素一方面以硝酸鹽形態(tài)不斷地被再吸收；另一方面導(dǎo)管周?chē)?xì)胞又可以谷氮酰胺等有機(jī)形態(tài)不斷地再釋放進(jìn)入導(dǎo)管。3.釋放第三十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（三）蒸騰與木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時(shí)間、離子種類(lèi)和離子濃度等因素。第三十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第三十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日1.植物生育階段在植物生長(zhǎng)旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。2.晝夜時(shí)間

白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且運(yùn)輸量大。夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。第三十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日3、元素種類(lèi)

一般以質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強(qiáng)度對(duì)K+的木質(zhì)部運(yùn)輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運(yùn)輸速率。

植物體內(nèi)以分子態(tài)運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運(yùn)輸也受蒸騰作用的強(qiáng)烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的的木質(zhì)部運(yùn)輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。第三十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日蒸騰強(qiáng)度對(duì)甜菜木質(zhì)部運(yùn)輸K+和Na+的影響（μmol/株·2h）K+Na+介質(zhì)濃度（mmol/L）低蒸騰高蒸騰低蒸騰高蒸騰1K++1Na+2.93.02.03.910K++10Na+6.57.03.48.1第四十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計(jì)算值和實(shí)測(cè)值間的關(guān)系收獲前的天數(shù)蒸騰作用（ml株）硅吸收實(shí)測(cè)值（mg/株）硅吸收的計(jì)算值（mg/株）

44

67

3.4

3.6

58

175

9.4

9.4

82

910

50.0

49.1

1002785156.0150.0第四十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日4.離子濃度介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進(jìn)入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的程度。5.植物器官植物各器官的蒸騰強(qiáng)度不同，在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續(xù)的時(shí)間。蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的養(yǎng)分就越多。第四十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日供硼量(mg/盆)硼含量(mg/g干重)00葉片1020300.10.20.3莢果籽粒土壤施硼對(duì)油菜地上部各器官中硼分配的影響第四十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對(duì)含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較??；甚至在同一個(gè)葉片上也會(huì)因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應(yīng)地含硼量也最低；當(dāng)介質(zhì)中硼過(guò)高時(shí)，植物硼毒害的癥狀首先出現(xiàn)在葉尖和葉緣。在生產(chǎn)實(shí)踐中，茄果類(lèi)的番茄在結(jié)果期若遇較長(zhǎng)時(shí)間的低溫或陰雨天，蒸騰強(qiáng)度低，常會(huì)發(fā)生果實(shí)生理性缺鈣而出現(xiàn)臍腐病。第四十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對(duì)其果實(shí)中礦質(zhì)元素含量的影響相對(duì)蒸騰率鉀鎂鈣果實(shí)干重（干重）礦質(zhì)元素含量（mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/個(gè)）0.620.69第四十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第四十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第四十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D為白菜缺鈣的癥狀：其典型癥狀是內(nèi)葉葉尖發(fā)黃，呈枯焦?fàn)?，俗稱(chēng)“干燒心”，又稱(chēng)心腐病。第四十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日

二、韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸養(yǎng)分的特點(diǎn)是在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，而且具有兩個(gè)方向運(yùn)輸?shù)墓δ埽话阋韵滦袨橹?。第四十九?yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日一、韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成。第五十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日玉米莖維管束的橫切面篩管伴胞韌皮部薄壁組織厚壁組織韌皮部木質(zhì)部導(dǎo)管篩管篩板木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部薄壁組織PP第五十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第五十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第五十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（二）韌皮部汁液的組成韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異：第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部，前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽(yáng)離子所引起的；第二，韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機(jī)化合物遠(yuǎn)高于木質(zhì)部。韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬；第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠(yuǎn)小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無(wú)機(jī)態(tài)陽(yáng)離子總量大大超過(guò)無(wú)機(jī)陰離子總量，過(guò)剩正電荷由有機(jī)陰離子，主要是氨基酸進(jìn)行平衡。第五十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第五十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日同化物在韌皮部中的運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)第五十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日物

質(zhì)韌皮部汁液（莖切）PH7.8~8.0（μg/ml）a木質(zhì)部汁液（導(dǎo)管）PH5.6~6.9（μg/ml）a韌皮部/木質(zhì)部濃度比干物質(zhì)170~196b1.1~1.2b155~163蔗糖155~168bND——還原糖沒(méi)有NA——氨基化合物10808.0283.038.2硝酸鹽NDNA——銨45.39.74.7鉀3673.0204.318.0磷434.668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.2鈣83.3189.20.44鎂104.333.83.1鈉116.346.22.5鐵9.40.6015.7鋅15.91.4710.8錳0.870.233.8銅1.200.1110.9白煙草韌皮部與木質(zhì)部汁液組成的比較第五十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（三）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性不同營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同。可將營(yíng)養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動(dòng)的難易程度分為移動(dòng)性大的，移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的三組。第五十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日韌皮部中礦質(zhì)元素的移動(dòng)性比較移動(dòng)性大移動(dòng)性小難移動(dòng)氮鐵硼磷錳鈣鉀鋅鎂銅第五十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日鈣在韌皮部中難從移動(dòng)可能一方面是由于鈣向韌皮部篩管裝載時(shí)受到限制，使鈣難以進(jìn)入韌皮部中；另一方面，即使有少量鈣進(jìn)入了韌皮部，也很快被韌皮部汁液中高濃度的磷酸鹽所沉淀而不能移動(dòng)。硼是另一個(gè)在韌皮部難以移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素，但原因尚不明。第六十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日（四）木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過(guò)篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)行。第六十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖PTX韌皮部韌皮部（P）轉(zhuǎn)移細(xì)胞（T）木質(zhì)部（X）第六十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)第六十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日在韌皮部中移動(dòng)性較強(qiáng)的礦質(zhì)養(yǎng)分，從根系的木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜亢?，又有一部分通過(guò)韌皮部再運(yùn)回到根中，而后再轉(zhuǎn)入木質(zhì)部繼續(xù)向地上部運(yùn)輸，形成養(yǎng)分自根至地上部之間的循環(huán)流動(dòng)，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為養(yǎng)分循環(huán).一、養(yǎng)分循環(huán)的概念第六十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日二、植物體中養(yǎng)分的循環(huán)量及方式N:60%(CooperandClarkson1989)S:30%(Larsonetal.1991)K:~80%(JeschkeandPate1991)Water:9-30%(TannerandBeevers1990)李春儉第六十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日植物體內(nèi)氮的循環(huán)模式儲(chǔ)存庫(kù)氨基酸蛋白質(zhì)葉片木質(zhì)部氨基酸氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)儲(chǔ)存庫(kù)韌皮部根土壤溶液NO3-NH4+NO3-NO3-NO3-NH4+NH4+第六十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日植物體內(nèi)發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運(yùn)回根系，滿(mǎn)足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動(dòng)的需要。經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o葉的氮素，其中79％以還原態(tài)的形式再由韌皮部運(yùn)回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運(yùn)向地上部。第六十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日鉀的循環(huán)對(duì)體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。參加體內(nèi)往復(fù)循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20％以上。第六十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日硝酸與蘋(píng)果酸的運(yùn)輸與地上、地下部之間鉀循環(huán)模式PEPK+蘋(píng)果酸丙酮酸K+NONOKHCOCO2333+3K+NH3地上部根部蘋(píng)果酸鉀韌皮部蘋(píng)果酸鉀木質(zhì)部KNO3NO第六十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日向根系提供地上部同化的養(yǎng)分為地上部生長(zhǎng)旺盛部位提供養(yǎng)分維持植物體內(nèi)的陰陽(yáng)離子平衡為木質(zhì)部及韌皮部質(zhì)流提供驅(qū)動(dòng)力向根系傳遞地上部對(duì)養(yǎng)分需求的信息，調(diào)節(jié)根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率

(Marschneretal.,1997)三、礦質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)的意義李春儉第七十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日1.為根的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)N、S李春儉第七十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日2.為地上部生長(zhǎng)旺盛部位提供養(yǎng)分李春儉第七十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日地上部和根系之間鉀循環(huán)與硝酸根和蘋(píng)果酸運(yùn)輸?shù)年P(guān)系模式圖(引自Ben-Zioni等,1971;Kikby和Knight,1977)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)系3.維持植物體內(nèi)的陰陽(yáng)離子平衡李春儉PEPK+蘋(píng)果酸丙酮酸K+NONOKHCOCO2333+3K+NH3地上部根部蘋(píng)果酸鉀韌皮部蘋(píng)果酸鉀木質(zhì)部KNO3NO第七十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日4.為木質(zhì)部及韌皮部質(zhì)流提供驅(qū)動(dòng)力李春儉第七十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日5.向根系傳遞地上部對(duì)養(yǎng)分需求的信息，并調(diào)節(jié)根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率LowdemandGrowth(49)ShootGrowth(51)RootsPhloem(51)Xylem(100)

Nuptake3.9μmolh-1g-1rootFW(100)Growth(81)ShootHighdemandGrowth(19)RootsPhloem(24)Xylem(105)

Nuptake8.4μmolh-1g-1rootFW(100)地上部對(duì)氮的需求差異影響根系對(duì)氮素吸收的調(diào)控模型（EngelsandMarschner,1995）李春儉第七十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日植物根對(duì)多種養(yǎng)分的吸收受植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，地上部養(yǎng)分在韌皮部中運(yùn)到根部的數(shù)量是反映地上部營(yíng)養(yǎng)狀況的一種信號(hào)。當(dāng)運(yùn)往根部的數(shù)量高于或低于某一臨界值時(shí)，根系可相應(yīng)降低或提高吸收速率；第七十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)養(yǎng)分的再利用第七十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過(guò)韌皮部運(yùn)往其它器官或部位，而被再度利用，這種現(xiàn)象叫做礦質(zhì)養(yǎng)分的再利用。礦質(zhì)養(yǎng)分再利用的程度取決于養(yǎng)分在韌皮部中移動(dòng)性的大小，韌皮部中移動(dòng)性大的養(yǎng)分元素，如氮、磷、鉀等，其再利用程度高。而鈣、硼的再利用程度低。第七十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日一、養(yǎng)分再利用的過(guò)程第一步，養(yǎng)分的激活`養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)，這一過(guò)程可能是通過(guò)第二信使來(lái)實(shí)現(xiàn)的。第二步，進(jìn)入韌皮部被激活的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的質(zhì)外體后，再通過(guò)原生質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部篩管中。第三步，進(jìn)入新器官

養(yǎng)分通過(guò)韌皮部或木質(zhì)部先運(yùn)至靠近新器官的部位，再經(jīng)過(guò)跨質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程卸入需要養(yǎng)分的新器官細(xì)胞內(nèi)。第七十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日養(yǎng)分再利用的過(guò)程是漫長(zhǎng)的,需經(jīng)歷共質(zhì)體(老器官細(xì)胞內(nèi)激活)→質(zhì)外體(裝入韌皮部之前)→共質(zhì)體(韌皮部)→質(zhì)外體(卸入新器官之前)→共質(zhì)體(新器官細(xì)胞內(nèi))。因此,只有移動(dòng)能力強(qiáng)的養(yǎng)分元素才能被再度利用。

養(yǎng)分再利用第八十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日二、養(yǎng)分再利用與缺素部位再利用程度大的元素，養(yǎng)分的缺乏癥狀首先出現(xiàn)在老的部位，而不能再利用的養(yǎng)分，在缺乏時(shí)由于不能從老部位運(yùn)向新部位，而使缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩器官。第八十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日缺素癥狀表現(xiàn)部位與養(yǎng)分再利用程度之間的關(guān)系礦質(zhì)養(yǎng)分種類(lèi)缺素癥出現(xiàn)的主要部位再利用程度氮、磷、鉀、鎂老

葉高硫新

葉較

低鐵、鋅、銅、鉬新

葉低硼和鈣新葉頂端分生組織很

低第八十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日鉀營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)番茄鉀分配的影響施K水平（mmol/L）0.11.01025鮮重（g/葉）12213447鉀含量

老葉

8163447

中部葉12203343

幼葉15172223第八十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日氮、磷、鉀和鎂四種養(yǎng)分在體內(nèi)的移動(dòng)性大，因而，再利用程度高，當(dāng)這些養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可從老部位迅速及時(shí)地轉(zhuǎn)移到新器官，以保證幼嫩器官的正常生長(zhǎng)。鐵、錳、銅和鋅通過(guò)韌皮部向新葉轉(zhuǎn)移的比例及數(shù)量還取決于體內(nèi)可溶性有機(jī)化合物的水平。當(dāng)能夠螯合金屬微量元素的有機(jī)成分含量增高時(shí)，這些微量元素的移動(dòng)性隨之增大，因而老葉中微量元素向幼葉的轉(zhuǎn)移量隨之增加。第八十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日三、養(yǎng)分再利用與生殖生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，根的活力減弱，養(yǎng)分吸收功能衰退，各器官中養(yǎng)分含量主要靠體內(nèi)再分配進(jìn)行調(diào)節(jié)。營(yíng)養(yǎng)器官將養(yǎng)分不斷地運(yùn)往生殖器官，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)器官中的養(yǎng)分，所占比例逐漸減少。第八十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日葉片成熟期間，同化產(chǎn)物和礦質(zhì)元素從輸入到輸出、從庫(kù)到源轉(zhuǎn)變示意圖庫(kù)韌皮部蔗糖葉片成熟源韌皮部蔗糖蔗糖轉(zhuǎn)化酶果糖葡萄糖有機(jī)物質(zhì)R-NH2H2PO4-MgK2++H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶第八十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日成熟開(kāi)花地上部分營(yíng)養(yǎng)器官時(shí)間(發(fā)芽后天數(shù))養(yǎng)分吸收總量籽粒禾谷類(lèi)作物個(gè)體發(fā)育期間礦質(zhì)養(yǎng)分分配的典型圖解第八十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日植物根系從介質(zhì)中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分，一部分在根細(xì)胞中被同化利用；另一部分經(jīng)皮層組織進(jìn)入木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)向地上部輸送，供應(yīng)地上部生長(zhǎng)發(fā)育所需要。植物地上部綠色組織合成的光合產(chǎn)物及部分礦質(zhì)養(yǎng)分則可通過(guò)韌皮部系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁浚瑯?gòu)成植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的分配。第八十八頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日四.萌發(fā)-儲(chǔ)藏物質(zhì)李春儉第八十九頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日五.落葉前階段養(yǎng)分轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存李春儉第九十頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)系李春儉植物體內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)NutrientRecyclinginPlants第九十一頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日問(wèn)題植物體內(nèi)是否存在養(yǎng)分的循環(huán)養(yǎng)分循環(huán)的定義養(yǎng)分循環(huán)的意義與養(yǎng)分活化的關(guān)系及差異李春儉第九十二頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日Simpson,R.J.,Lambers,H.,Beilharz,V.C.,&Dalling,M.J.1982.Physiol.Plant.

56:11?17.

RootsalsoexportalargefractionofrecentlyacquiredN,evenwhenNislimitingforgrowth:‘cycling’ofN一、植物體內(nèi)是否存在養(yǎng)分的循環(huán)？李春儉第九十三頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日在韌皮部中移動(dòng)性較強(qiáng)的礦質(zhì)養(yǎng)分，從根系的木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜亢?，又有一部分通過(guò)韌皮部再運(yùn)回到根中，而后再轉(zhuǎn)入木質(zhì)部繼續(xù)向地上部運(yùn)輸，形成養(yǎng)分自根至地上部之間的循環(huán)流動(dòng)，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為養(yǎng)分再循環(huán)二、養(yǎng)分循環(huán)的定義李春儉第九十四頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日礦質(zhì)元素在韌皮部的移動(dòng)性差異移動(dòng)性強(qiáng) 移動(dòng)性中等 移動(dòng)性弱鉀，銣 鐵，錳 鈣鈉，鎂 鋅 硼磷，硫 銅氯 鉬

鉀，鎂 鐵 鈣磷，硫 鋅 錳氯 銅氮(氨基-N)硼(鈉) 鉬

Marschner,1995BucovacandWittwer,1957李春儉第九十五頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日0123456頂新葉上部葉中部葉下部葉莖根Ca%基礎(chǔ)樣對(duì)照生長(zhǎng)素打頂不同處理8天對(duì)煙株各部位鈣濃度的影響Jiang,etal.,2001李春儉第九十六頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日012345678頂側(cè)芽新葉上部葉中部葉下部葉莖根K%基礎(chǔ)樣對(duì)照生長(zhǎng)素打頂不同處理8天對(duì)煙株各部位鉀濃度的影響Jiang,etal.,2001李春儉第九十七頁(yè)，共一百零七頁(yè)，2022年，8月28日MajorconcentrationsinphloemsapandxylemsapofBanksiaprionotessampledinnativehabitatnearYanchep,WAJeschke&Pate1995