興奮性引起與傳導(dǎo)機(jī)制

Chapter4Bioelectricity第四章生物電（3）細(xì)胞生理興奮（Excitation）：細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的過程或者動(dòng)作電位本身。興奮性（Excitability）：細(xì)胞受到刺激后具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力?！膳d奮細(xì)胞（Excitablecell）：受到刺激時(shí)，能夠產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。興奮的引起與傳導(dǎo)閾值threshold閾強(qiáng)度

thresholdintensity（閾值threshold）:

刺激的作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率都固定在某一適當(dāng)數(shù)值時(shí)，在使用這樣的刺激時(shí)能引起組織興奮所必需的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度或閾值。閾刺激：達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激閾下刺激：比閾強(qiáng)度弱的刺激，稱為閾下刺激閾上刺激：比閾強(qiáng)度強(qiáng)的刺激，稱為閾上刺激使Na+通道大量激活，形成膜的去極化和該通道開放之間的再生性循環(huán)的臨界膜電位。

閾電位（thresholdpotential）影響興奮性的因素excitability1/threshold

絕對(duì)不應(yīng)期：Na+通道失活相對(duì)不應(yīng)期：Na+部分復(fù)活（備用），K+通道開放超常期：Na+通道備用，膜電位與閾電位較近，K+通道開放低常期：Na+通道備用，膜電位與閾電位較遠(yuǎn)，K+通道開放靜息期：備用（關(guān)閉），K+通道關(guān)閉（1）靜息膜電位：越大，興奮性越低（2）閾電位：與靜息電位差距越大，興奮性越低（3）Na+K+通道的狀態(tài)細(xì)胞生理動(dòng)作電位期間細(xì)胞興奮性的周期變化※-55Q：細(xì)胞外鉀離子濃度降低，細(xì)胞興奮性有何變化？FactorsRestingpotential?[K+]o↑[K+]i↑PK↑PNa↑Na+-K+pumpactivity↑PCa↑R:氣體常數(shù)T:絕對(duì)溫度Z:離子價(jià)F:法拉第常數(shù)閾下刺激不能引起動(dòng)作電位或組織、細(xì)胞的興奮，但能引起局部興奮?！o予閾下刺激時(shí)，在受刺激的膜局部由電刺激造成的去極化電緊張電位和鈉內(nèi)流疊加而形成的較小去極化稱為局部電位。少量?jī)?nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化反應(yīng)，稱為局部反應(yīng)或局部興奮，局部興奮由于強(qiáng)度較弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動(dòng)作電位。Localpotentialorgradedpotentials電緊張電位電緊張電位：指細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位分布電纜：由導(dǎo)體軸心和高電阻表層構(gòu)成（理想電纜表層完全絕緣，細(xì)胞膜由于蛋白質(zhì)的存在是非理想電纜）Electrotonicpotential

小刺激電流：按膜的被動(dòng)電學(xué)性質(zhì)出現(xiàn)電緊張電位（線性）刺激電流增大：部分Na+內(nèi)流（疊加）形成膜局部電位（局部興奮）A.hyperpolarizingstimulus超極化變化B.depolarizingstimulus去極化反應(yīng)刺激達(dá)閾刺激強(qiáng)度（閾電位），動(dòng)作電位發(fā)生Localpotential局部電位Properties①Not“All-or-none”:magnitudeofgradedpotentialvariesdirectlywiththemagnitudeofthetriggeringevent；分級(jí)性反應(yīng)，不是“全或無”②GradedPotentialspreadbypassivecurrentflowanddieovershortdistances(decrementalpropagation)擴(kuò)布是衰減性的，不能遠(yuǎn)距離傳播局部電位(Localpotentialorgradedpotentials)③Summation:temporalandspatial.空間性總和、時(shí)間性總和區(qū)別局部電位動(dòng)作電位幅度隨誘發(fā)條件而改變?nèi)驘o可否總和是否有無閾電位無靜息電位+~15mV有無不應(yīng)期無有幅度是否隨距離衰減是否持續(xù)時(shí)間隨誘發(fā)條件而改變?cè)谕患?xì)胞不變可否去極化和超極化均可只能去極化誘發(fā)因素受體/突觸/自發(fā)產(chǎn)生局部電位/動(dòng)作電位機(jī)制配體門控通道開放或者其他物理化學(xué)因素電壓門控通道開放載流離子Na+,K+,Cl-,Ca2+Na+,K+發(fā)生部位細(xì)胞膜特化響應(yīng)區(qū)域電壓門控鈉通道存在區(qū)域編碼方式電壓幅度逐漸改變發(fā)放頻率興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)Propagationorconductionoftheactionpotential在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位的傳播稱為傳導(dǎo)“局部電流學(xué)說”——

Alocalcircuitofcurrentflowsbetweenthedepolarizedareaofthemembraneandtheadjacentrestingmembranearea.Localcurrentflowdepolarizestheadjacentrestingmembrane

tothethresholdpotentialtoinitiateanewAP,thusre-establishingalocalcircuitofcurrentflow(againandagain).興奮部位與鄰近未興奮部位之間形成局部電流，以局部電流作為刺激，使鄰近部位相繼產(chǎn)生新的動(dòng)作電位而擴(kuò)布直至神經(jīng)末梢PropagationofActionPotentialTwotypesofpropagationContiguousconductionConductioninunmyelinatedfibersActionpotentialspreadsalongeveryportionofthemembraneSaltatoryconduction

RapidconductioninmyelinatedfibersImpulsejumpsoversectionsofthefibercoveredwithinsulatingmyelinOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜內(nèi)：興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段在興奮段和相鄰的未興奮段間存在電位差，電荷移動(dòng)形成局部電流膜內(nèi):興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段OnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜內(nèi):興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段ContiguousConductionOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibersCharacteristicsofpropagationofactionpotentialalongnervefiber:Propagationinalldirectionsfromthestimulatingpoint.nondecrementalpropagation.Requirementofanatomicalandphysiologicalintactforconductionofactionpotential.Beingabletoconductactionpotentialforarelativelongertime(nofatigue).SpeedofConductionmyelinatedfibers100-150m/secPeripheralsensory&motoraxonsunmyelinatedfibers~1m/secShortaxonsingraymatterofCNSSomevisceralautonomicaxonsMyelinationMyelin:electricallyinsulatesaxonPrimarilycomposedoflipidsFormedbyoligodendrocytes少突膠質(zhì)細(xì)胞inCNSFormedbySchwanncells雪旺細(xì)胞inPNSMyelinatedfibersconductimpulsesabout50timesfasterthanunmyelinatedfibersofcomparablesize.SaltatoryConduction跳躍式傳導(dǎo)

髓鞘使傳導(dǎo)速度增加的原因在有髓鞘包裹的結(jié)間區(qū)，由于軸漿與細(xì)胞外液之間的膜電阻因膠質(zhì)細(xì)胞的多層包裹而增大，膜電容則因多層包裹而減小，因而此處的跨膜電流明顯減小，ThefactorsthataffectthevelocityofconductionMyelination髓鞘物質(zhì)MyelinatedfibersconductactionpotentialsfasterAxondiameter纖維直徑Largeraxonsconductfaster直徑越大，電阻越小，傳導(dǎo)速度越快Temperature溫度Warmmembraneproteinsreactfastere.g.Cold(ice)usedtoblockpainsensationAmplitudeandthevelocityofupstrokeAP(depolarization)ofactionpotential上升支的幅度和速度Q:Whyis

onewaypropagationofanAP

inbothunmyelinatedandmyelinatednervefibers？APisinitiatedatthebeginingofaxon.Therefractoryperiod興奮在細(xì)胞間的傳導(dǎo)間隙連接（gapjunction）電-化學(xué)-電偶聯(lián)IntracellularrecordingMaterials:the

squidgiant

axon(1mm?)Instruments:1.Extracellularfluid(細(xì)胞外液)2.glasspipette/electrode(玻璃吸管/電極)3.voltagemeter4.referenceelectrodeProcedure:1.referenceelectrodeisplacedintheextracellularfluid2.Glassmicroelectrodeisimpaled

throughthecellmembranetoth