第二章連鎖遺傳規(guī)律

遺傳學(xué)

第二章

第二章連鎖遺傳規(guī)律

第一節(jié)性狀連鎖遺傳一、連鎖遺傳的表現(xiàn)

性狀連鎖遺傳的現(xiàn)象是貝特生和潘奈特等人于1906年在香豌豆的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。該試驗(yàn)如下：試驗(yàn)一

P

紫花、長(zhǎng)花粉粒

×紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll↓F1

紫長(zhǎng)

PpLl

↓

F2紫長(zhǎng)

紫圓紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll

實(shí)際值4831

390

3931338

6952

理論值3910.5

1303.51303.5

434.5

6952(按9:3:3:1推算)

從試驗(yàn)結(jié)果可看到三個(gè)特點(diǎn)：①F2

與獨(dú)立遺傳一樣，出現(xiàn)了四種表型。②F2

群體不符合9:3:3:1的比例，其實(shí)際值與理論值相差很大。③親組合（紫長(zhǎng)和紅圓）的實(shí)際值多于理論值，而重組合（紫圓和紅長(zhǎng)）的實(shí)際值少于理論值。試驗(yàn)二

P紫圓

×紅長(zhǎng)

PPllppLL↓F1

紫長(zhǎng)PpLl↓

F2

紫長(zhǎng)

紫圓

紅長(zhǎng)

紅圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll實(shí)際值22695971419理論值235.878.578.526.2419(按9:3:3:1推算)

在這個(gè)試驗(yàn)里，同樣可以看到上述三個(gè)特點(diǎn)。

相引組:甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合(如試驗(yàn)一)。

相斥組:甲顯性和乙隱性連系在一起遺傳,乙顯性和甲隱性連系在一起遺傳的雜交組合(如試驗(yàn)二)。

將F2群體按一對(duì)相對(duì)性狀進(jìn)行分析：

相引組：紫:紅=(4831+390):(1338+393)=3.02:1≈3:1長(zhǎng):圓=(4831+393):(1338+390)=3.02:1≈3:1

相斥組：紫:紅=(226+95):(97+1)=3.28:1≈3:1長(zhǎng):圓=(226+97):(95+1)=3.36:1≈3:1

可見(jiàn)，每對(duì)相對(duì)性狀仍是受分離規(guī)律支配的。

二、連鎖遺傳的解釋

在獨(dú)立遺傳的情況下，F(xiàn)2

的四種表型之所以呈現(xiàn)9:3:3:1的分離比例，乃是以F1

個(gè)體通過(guò)減數(shù)分裂形成了四種同等數(shù)量的配子（1:1:1:1）為前提的?？梢栽O(shè)想，如果F1

個(gè)體形成的四種配子數(shù)量不相等，F(xiàn)2

就不可能獲得9:3:3:1的比例。

因此，我們可以推論:在連鎖遺傳中，F(xiàn)2

不表現(xiàn)出獨(dú)立遺傳的典型比例（9:3:3:1），可能是F1

形成的四種配子數(shù)量不相等的緣故。這一推論正確與否可通過(guò)測(cè)交法加以驗(yàn)證。三、連鎖遺傳的驗(yàn)證

這里，我們選用玉米為試驗(yàn)材料。其好處是：①很多性狀可以在種子上看到，種子雖然長(zhǎng)在母株的果穗上，但已是下一代了。②同一果穗上有幾百粒種子，便于記數(shù)分析。③雌雄蕊長(zhǎng)在不同花序上，去雄容易，雜交也方便。④玉米是一種經(jīng)濟(jì)作物，有些試驗(yàn)結(jié)果可以直接用在生產(chǎn)上。㈠相引組P有色、飽飽滿×無(wú)色、凹陷陷CCShShccshsh↓測(cè)交F1有飽CcShsh×無(wú)凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh總數(shù)Ft有飽有有凹凹無(wú)無(wú)飽無(wú)無(wú)凹CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)比例(%)測(cè)交后代中中:親組合(%)=(4032+4035)/8368=96.4%重組合(%)=(149+152)/8368=3.6%測(cè)交結(jié)果證證實(shí)F1雖然形成了了四種配子，但數(shù)目目是不等的的，其比例不是獨(dú)立遺遺傳的1:1:1:1，而是48.2:1.8:1.8:48.2。這表明原來(lái)親親本具有的的兩對(duì)非等等位基因（（Cc和Shsh）不是獨(dú)立立遺傳的，，而常常連連系在一起遺傳。。在本例中，，F(xiàn)1細(xì)胞內(nèi)屬于于有色飽滿滿親本的C和Sh兩個(gè)非等位位基因有連連系在一起起遺傳的傾傾向，屬于于無(wú)色凹陷陷親本的c和sh兩個(gè)非等位位基因有連連系在一起起遺傳的傾傾向。因而而在F1形成的配子子中總是親型配子（CSh和csh）數(shù)偏多，重組型配子子（Csh和cSh）數(shù)偏少。重組率：重組型配配子數(shù)占總總配子數(shù)的的百分率。。㈡、相斥組相斥組的測(cè)測(cè)交試驗(yàn)如如下：P有色、凹凹陷×無(wú)色、飽滿滿CCshshccShSh↓測(cè)交F1有飽CcShsh×無(wú)凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh總數(shù)Ft有飽有有凹凹無(wú)無(wú)飽無(wú)無(wú)凹凹CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)比例(%)測(cè)交后代代中:親組合(%)=(21379+21096)/43785=97.0%重組合(%)=(638+672)/43758=3.0%可以看出出，相斥斥組的測(cè)測(cè)交試驗(yàn)驗(yàn)結(jié)果與與相引組組的基本本一致，，同樣證證實(shí)了F1的四種配配子數(shù)目目不相等等，親型配子子(Csh和cSh)數(shù)偏多，重組型配配子(CSh和csh)數(shù)偏少。四、連鎖鎖和交換換的遺傳傳機(jī)理貝特生發(fā)發(fā)現(xiàn)連鎖鎖遺傳現(xiàn)現(xiàn)象不久久，摩爾爾根用果果蠅為材材料，證證明具有連鎖鎖遺傳關(guān)關(guān)系的基基因是位位于同一一染色體體上的非非等位基基因。因?yàn)樯锏幕蛴谐沙汕先f(wàn)萬(wàn)，而染染色體只只有幾十十條，所所以一條染色色體必然然載荷許許多基因因。㈠、完全連連鎖和不不完全連連鎖設(shè)A、a和B、b是位于一一對(duì)同源源染色體上的的兩對(duì)非非等位基基因，則則PAB//AB××ab//ab↓↓↓ABabF1AB//ab完全連鎖鎖：F1只產(chǎn)生親親型配子子(AB和ab)。不完全連連鎖：F1不僅產(chǎn)生生親型配配子，也也產(chǎn)生重重組型配配子(Ab和aB)。如果A、a和B、b完全連鎖鎖，則它它們的遺遺傳行為為就如同同一對(duì)基基因(C、c)一樣。PABab×ABab↓F1ABab↓♂ABabF2♀♀ABABABABabABababababABABab基因型比比例1:2:1ABabab表型比例例3AB:1ab完全連鎖鎖非常罕罕見(jiàn)，常常見(jiàn)的是是不完全全連鎖。。如玉米米的C、c和Sh、sh就是第九九對(duì)染色色體上的的兩對(duì)非非等位基基因。相相引相相的F1（CSh//csh）產(chǎn)生了了四種配配子：配子CShCshcShcsh（%）這里有兩個(gè)問(wèn)題題：①重組型配配子（Csh和cSh）是如何何產(chǎn)生的的？②為什么重重組型配配子數(shù)總總比親型型配子數(shù)數(shù)少(重組率<50%)？㈡、交換與與不完全全連鎖的的形成在減數(shù)分分裂的粗線期階段，每每個(gè)二價(jià)價(jià)體的非姊妹染染色單體體之間都難難免要發(fā)生交交換。除著絲絲點(diǎn)外，，交換可可發(fā)生在在非姊妹妹染色單單體的任任何地方方。圖解解如下：：ShCshc二分分體體ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分分體體全部部親親型型1/2親型型1/2重組組型型F1交換換交換換F1新新由上上圖圖可可知知，，當(dāng)當(dāng)兩兩對(duì)對(duì)非非等等位位基因因?yàn)闉椴徊煌晖耆B連鎖鎖時(shí)時(shí)，，重組組型型配配子的的產(chǎn)產(chǎn)生生是一一對(duì)對(duì)同同源源染染色色體體的的非非姊妹妹染染色色單單體體之之間間，，在在連連鎖鎖基基因因相連連區(qū)區(qū)段段之之內(nèi)內(nèi)發(fā)發(fā)生生交交換換的的結(jié)結(jié)果果。。F1植株株內(nèi)內(nèi)，，一部部分分孢母母細(xì)細(xì)胞胞染染色色體體之之間間的的交換換發(fā)發(fā)生生在在連連鎖鎖基基因因的的相相連連區(qū)區(qū)段段內(nèi)內(nèi)，產(chǎn)產(chǎn)生生的的配子子1/2親型型，，1/2重組組型型；而而另一一部部分分孢母母細(xì)細(xì)胞胞在該該區(qū)區(qū)段段內(nèi)內(nèi)不不發(fā)發(fā)生生交交換換，，產(chǎn)生生的的配子子全全部部親親型型。。所以以就就整整個(gè)個(gè)F1植株株而而言言，，重重組組型型配配子子當(dāng)當(dāng)然然就就比比親親型型配配子子少少了了。。第二二節(jié)節(jié)交交換換值值及及其其測(cè)測(cè)定定一、、交交換換值值的的概概念念交換換值值（（Rf）即重重組組率率，，是是指指重重組組型型配配子子數(shù)數(shù)占占總總配配子子數(shù)數(shù)的的百百分分率率。。Rf=××100%測(cè)定定交交換換值值可可用用測(cè)測(cè)交交法法和和自自交交法法。。二、、交換換值值的的測(cè)測(cè)定定㈠、、測(cè)測(cè)交交法法用F1與隱隱性性純純合合體體交交配配，，然然后后將將重重組組型型個(gè)個(gè)體體數(shù)數(shù)除除以總總個(gè)個(gè)體體數(shù)數(shù)即即得得。。重組組型型配配子子數(shù)數(shù)總配配子子數(shù)數(shù)如上上述述玉玉米米測(cè)測(cè)交交試試驗(yàn)驗(yàn)：：相引引組組：P有飽飽×無(wú)凹凹↓測(cè)交交F1有飽飽×無(wú)凹凹↓Ft有飽飽有凹凹無(wú)無(wú)飽飽無(wú)凹凹總數(shù)數(shù)Rf=××100%=3.6%149+1528368用同同樣樣的的方方法法，，可可求求得得相斥斥組組Rf=3.0%。測(cè)交交法法適適用用于于玉米米之之類(lèi)類(lèi)的的異花花授授粉粉植植物物（授授粉粉方方便便，，一一次次授授粉粉可可得得大大量量種種子子）），，但但水水稻稻、、小小麥麥等等自花花授授粉粉植植物物由于于去去雄雄困困難難，，一一次次授授粉粉只只能能得得到到少少量量種種子子，，所所以以最好好用用自自交交法法測(cè)測(cè)定定交交換換值值。㈡、自自交交法法1、相相引引組組PAABB××aabbF1AaBb雌雄雄配配子子ABAbaBab配子子比比例例1/2q1/2p1/2p1/2qp+q=1F2ABAbbaaBaabb表型型比比例例1/4q2即1/4q2=雙隱隱性性個(gè)個(gè)體體數(shù)數(shù)/F2個(gè)體體總總數(shù)數(shù)q=2雙隱隱性性個(gè)個(gè)體體數(shù)數(shù)/F2個(gè)體體總總數(shù)數(shù)Rf=1-2雙隱隱性性個(gè)個(gè)體體數(shù)數(shù)/F2個(gè)體總總數(shù)如上述述香豌豌豆相引組組試驗(yàn)：：Rf=1-21338/6952=12.3%2、相斥斥組在相斥斥組中中，AB和ab為重組組型配配子，，故Rf=2雙隱性性個(gè)體體數(shù)/F2個(gè)體總總數(shù)如上述述香豌豌豆相斥組試驗(yàn)：：Rf=21/419=9.8%交換值值在0-50%之間變變動(dòng)，，交換換值越越接近近0，連鎖鎖強(qiáng)度度越大大，兩兩個(gè)連連鎖的的非等等位基基因之之間發(fā)發(fā)生交交換越越少。。反之之，連連鎖強(qiáng)強(qiáng)度越越小，，發(fā)生生交換換越多多。交換值值的大大小因因外界界條件件和內(nèi)內(nèi)在條條件而會(huì)發(fā)發(fā)生變變化。。如性性別（雄果蠅蠅、雌雌蠶未未發(fā)現(xiàn)現(xiàn)染色體體片斷斷發(fā)生生交換換）、年齡和和溫度度等條條件都都會(huì)影響響。但交換換值還還是相相對(duì)穩(wěn)穩(wěn)定的的。交換值值是相相對(duì)穩(wěn)穩(wěn)定的的，所所以通通常以交換換值表表示兩兩個(gè)基基因在在同一一染色色體的的相對(duì)對(duì)距離離，即遺傳距距離（（圖距距）。將1%的交換換值定定義為為一個(gè)個(gè)遺傳傳距離離單位位，也也稱(chēng)作作一個(gè)個(gè)厘摩(cM)。交換換值越越大，，連鎖鎖基因因間的的遺傳傳距離離就越越遠(yuǎn)；；反之之則越越近。。第三節(jié)節(jié)基基因因定位位和連連鎖遺遺傳圖圖一、基基因定定位就是確定基基因在在染色色體上上的位位置，即確定基基因間間的距離和順序。常用的的方法法有兩點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)。㈠、兩點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)兩點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)是是通過(guò)過(guò)一次次雜交交和一一次測(cè)測(cè)交來(lái)來(lái)確定兩對(duì)對(duì)基因因是否否連鎖鎖，再根據(jù)據(jù)其交交換值值確定定它們?cè)谕蝗救旧w體上的的位置置。每每確定定三對(duì)對(duì)連鎖鎖基因的位位置，，就要要做三三組這這樣的的測(cè)驗(yàn)驗(yàn)。例如，，有Aa、Bb、Cc三對(duì)基基因，，要確確定它它們?cè)谠谌旧w上上的位位置，，采用用兩點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)的具具體方方法是是：通過(guò)一一次雜雜交（（AABB××aabb→F1）和一一次測(cè)測(cè)交（（F1×aabb），判判斷Aa、Bb兩對(duì)基基因是是否連連鎖，，若連連鎖則則求出出其交交換值值。依依同樣樣方法法求出出Bb與Cc、Aa與Cc間的交交換值值。根根據(jù)三三個(gè)交交換值值的大大小，，進(jìn)一一步確確定這這三對(duì)對(duì)基因因在染染色體體上的的位置置。設(shè)：a與b的Rf=4%，b與c的Rf=20%則三對(duì)對(duì)基因因在染染色體體上的的位置置可能能為：：第一種種420abc20第二種種4bac究竟是是哪一一種呢呢？若若a與c的Rf=16.2%，則這這三對(duì)對(duì)基因因在染染色體體上的的位置置為第第二種種排列列。㈡、三點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)這是基基因定定位中中最常常用的的方法法。它它通過(guò)過(guò)一次次雜交交和一一次測(cè)測(cè)交，，同時(shí)時(shí)確定定三對(duì)對(duì)基因因在染染色體體上的的位置置。一一次三三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)就就等于于三次次兩點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)。與與兩點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)相比比，它它還有有兩個(gè)優(yōu)優(yōu)點(diǎn)：①三個(gè)交交換值值更為為準(zhǔn)確確。②可可以得得到雙雙交換換資料料。下面以以玉米米為例例說(shuō)明明其方方法。玉米基基因sh、wx、c的三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)測(cè)交交資料F1配子種類(lèi)類(lèi)數(shù)數(shù)目交交換換類(lèi)別+wxc2708sh++2538++c626shwx+601sh+c113+wx+116+++4shwxc2Σ6708親型單交換單交換雙交換第一步：：判斷三三對(duì)基因因是否連連鎖三對(duì)基因因的三種種關(guān)系：：①獨(dú)立②②連鎖鎖③③有獨(dú)立立亦有連連鎖基因間的的關(guān)系測(cè)測(cè)交后后代的表表現(xiàn)①獨(dú)獨(dú)立8種表型比比例相等等。②連鎖鎖每每2種表型比比例一樣樣，共有4類(lèi)比例值值。③獨(dú)立立亦連鎖鎖每每4種表型比比例一樣樣，共有2類(lèi)比例值值。從試驗(yàn)結(jié)結(jié)果看，，這三對(duì)對(duì)基因是是連鎖的的，即位位于一對(duì)對(duì)同源染染色體上上。第二步：：確定定基因在在染色體體上的排排列順序序。①找出兩種種親型配配子和兩兩種雙交交換配子子：親型配子子數(shù)量最最多，雙交換配配子數(shù)量量最少。本例中中，親型型為+wxc、sh++，雙交換換為+++、shwxc。②F1三對(duì)基因因的三種種可能排排列中，，哪種能能產(chǎn)生雙雙交換配配子，則則該種排排列即為為基因的的排列順順序。本例中，，三種排排列為：：+wxcwx+c+cwxsh+++sh+sh++由于只有有第二種種排列才才能產(chǎn)生生+++、shwxc兩種雙交交換配子子，因此此，sh位于wx和c之間?！痢痢痢痢痢痢痢痢恋谌剑海河?jì)算交交換值，，確定基基因間的的距離并并作圖。。由于每個(gè)個(gè)雙交換換都包括括兩個(gè)單單交換，，故在計(jì)計(jì)算單交交換值時(shí)時(shí)，應(yīng)分分別加上上雙交換換值。雙Rf=(4+2)/6708=0.09%wx、sh間：?jiǎn)蜶f=(626+601)/6708+0.09%=18.4%sh、c間：?jiǎn)蜶f=(113+116)/6708+0.09%=3.5%因此，這這三對(duì)基基因在染染色體上上的位置置可確定定為：wxshc用同樣方方法，可可將第四四、五對(duì)對(duì)乃至更更多對(duì)基基因定位位在染色色體上。。...㈢、干擾和和符合系系數(shù)在染色體體的鄰近近區(qū)域，，一個(gè)單單交換的的發(fā)生是是否會(huì)影影響到另另一個(gè)單單交換的的發(fā)生呢呢？如果果兩個(gè)單單交換是是獨(dú)立發(fā)發(fā)生的，，根據(jù)概概率定理理：理論雙Rf=單Rf1×單Rf2上例中，，理論雙雙Rf=18.4%×3.5%=0.64%，而實(shí)際際雙Rf為0.09%?？梢?jiàn)：：一個(gè)單交交換發(fā)生生后，在在它鄰近近發(fā)生第第二個(gè)單單交換的的機(jī)會(huì)就就會(huì)減少少，這種種現(xiàn)象叫叫干擾擾。受受到到干干擾擾的的程程度度用用符合合系系數(shù)數(shù)（（C）或干擾擾值值（（I）表示示。。C=實(shí)際際雙雙Rf/理論論雙雙Rf。I=1––C上例例中中，，C=0.09%/0.64%=0.14，I=0.86C在0––1之間間變變動(dòng)動(dòng)，當(dāng)當(dāng)C=1時(shí)，，表表示示無(wú)無(wú)干干擾擾，，兩兩個(gè)個(gè)單單交交換換獨(dú)獨(dú)立立發(fā)發(fā)生生；；當(dāng)當(dāng)C=0時(shí)，，表表示示完完全全干干擾擾，，即即一一點(diǎn)點(diǎn)發(fā)發(fā)生生交交換換后后，，其其臨臨近近一一點(diǎn)點(diǎn)就就不不會(huì)會(huì)再再發(fā)發(fā)生生交交換換。。二、、連連鎖鎖遺遺傳傳圖圖一條條染染色色體體上上有有很很多多基基因因，，存在在于于同同一一染染色色體體的的基基因因組組成成一一個(gè)個(gè)連鎖鎖群群。一一種種生生物物連連鎖鎖群群的的數(shù)數(shù)目目與與染染色色體體的的對(duì)對(duì)數(shù)數(shù)是是一一致致的的，，即即有有n對(duì)染染色色體體就就有有n個(gè)連連鎖鎖群群。。如如水水稻稻有有12對(duì)染染色色體體，，就就有有12個(gè)連連鎖鎖群群。。把連連鎖鎖群群上上各各個(gè)個(gè)基基因因間間的的順順序序、、距離離標(biāo)標(biāo)志志出出來(lái)來(lái)，，繪繪制制成成圖圖，，即即為為連鎖鎖遺傳傳圖圖。下下圖圖就就是是玉玉米米的的連連鎖鎖遺遺傳傳圖。。第四四節(jié)節(jié)連連鎖鎖遺遺傳傳規(guī)規(guī)律律的的應(yīng)應(yīng)用用在雜雜交交育育種種工工作作中中，，如如果果所所涉涉及及的的基基因因具具有有連連鎖鎖遺遺傳傳的的關(guān)關(guān)系系，，就就要要根根據(jù)據(jù)連連鎖鎖遺遺傳傳規(guī)規(guī)律律來(lái)來(lái)安安排排工工作作。。雜交交育育種種的的一一個(gè)個(gè)重重要要目目的的是是利利用用基基因因重重組組來(lái)來(lái)綜綜合合親親本本優(yōu)優(yōu)良良性性狀狀，，育育成成新新的的品品種種。。當(dāng)當(dāng)基基因因連連鎖鎖遺遺傳傳時(shí)時(shí)，，重重組組基基因因型型出出現(xiàn)現(xiàn)的的頻頻率率因因交交換換值值的的不不同同而而有有很很大大差差異異。。交交換換值值大大，，重重組組基基因因型型出出現(xiàn)現(xiàn)的的頻頻率率高高，，獲獲得得理理想想類(lèi)類(lèi)型型的的機(jī)機(jī)會(huì)會(huì)就就大大；；反反之之就就小小。。因因此此，，要想想在在雜雜交交育育種種工工作作中中得得到到足足夠夠多多的的理理想想類(lèi)類(lèi)型型，，就就需需要要慎慎重重考考慮慮有有關(guān)關(guān)基基因因的的連連鎖鎖強(qiáng)強(qiáng)度度，，以以安安排排適適當(dāng)當(dāng)?shù)牡挠N種規(guī)規(guī)模模。。例：：已已知知水水稻稻的的抗稻稻瘟瘟病病基基因因P與晚熟熟基基因因L都是是顯顯性性，且且是是連連鎖鎖遺遺傳傳的的，，Rf為2.4%。若若用用抗病病晚晚熟熟材料料與與感病病早早熟熟材料料雜雜交交，，計(jì)計(jì)劃劃在在F3選出出抗病病早熟熟(PPll)的5個(gè)純純合合株株系系，，那那么么F2群體體至至少少應(yīng)應(yīng)多多大大？？解：：已已知知Rf=2.4%，則則F1(PL//pl)的兩兩種種重重組組型型配配子子(Pl和pL)各占占1.2%，兩兩種種親親型型配配子子(PL和pl)各占占48.8%。因因此此，，F(xiàn)2可能能出出現(xiàn)現(xiàn)的的基基因因型型及及其其比比例例為為：：♂PLPlpLplPL48.8PlPPllPpllpL1.2plPpll由上上表表可可知知，，F(xiàn)2群體體中中出出現(xiàn)現(xiàn)抗抗病病早早熟熟(Pll)類(lèi)型型的的頻頻率率為為118.56/10000，其其中中屬于于純純合合體體(PPll)的僅僅有有1.44/10000。10000:1.44=x:5x=35000（株株））即F2群體體至至少少要要種種3.5萬(wàn)株株，，才才能能滿滿足原原計(jì)計(jì)劃劃的的要要求求。。第五五節(jié)節(jié)性性別別決決定定和和性性連連鎖鎖一、、性性別別的的決決定定㈠、、性性染染色色體體及及其其類(lèi)類(lèi)別別生物物體體內(nèi)內(nèi)有有許許多多成成對(duì)對(duì)的的染染色色體體，，其其中中直直接接與與性性別別有有關(guān)關(guān)的的一一對(duì)對(duì)或或一一條條染染色色體體叫叫性染染色色體體。其其余余各各對(duì)對(duì)染染色色體體叫叫常染染色色體體，以以A表示示。。類(lèi)別別雄雄個(gè)個(gè)體體雄雄配配子子雌雌個(gè)個(gè)體體雌雌配配子子常常見(jiàn)見(jiàn)種種類(lèi)類(lèi)①XY型AA+XYA+XAA+XXA+X大多數(shù)動(dòng)動(dòng)物A+Y（人、果果蠅等））例X0型AA+XAAA+XXA+X蝗蟲(chóng)外A+X②ZW型AA+ZZA+ZAA+ZWA+Z鳥(niǎo)類(lèi)、鱗鱗翅目A+W昆蟲(chóng)例Z0型AA+ZZA+ZAA+ZA雞、鴨等等家禽外A+Z③染色體單單倍倍體n二倍體n蜜蜂、螞螞蟻倍數(shù)性（（n）（（2n）人類(lèi)有23對(duì)染色體體，其中常常染色體體22對(duì)，性染染色體1對(duì)。女性為AA+XX，男性為AA+XY。

女性染色體

46，XX男性染色體

46,XY附:人類(lèi)染色色體分組組根據(jù)著絲絲粒位置置和染色色體大小小，將22對(duì)常染色色體由大大到小依依次命名名為1至22號(hào)，并將將人類(lèi)染染色體分分為7組，分別別用大寫(xiě)寫(xiě)字母A-G表示。A組：包括1-3號(hào)染色體，，1號(hào)和3號(hào)為中央央著絲粒粒染色體體，2號(hào)為亞中中著絲粒粒染色體體；B組：包括4-5號(hào)染色體，，均為亞亞中著絲絲粒染色色體；C組：包括6-12號(hào)和X染色體，均為亞亞中著絲絲粒染色色體，X染色體大大小界于于7號(hào)和8號(hào)染色體體之間；；D組：包括13-15號(hào)染色體，，為近端端著絲粒粒染色體體，可以以有隨體體；E組：包括16-18號(hào)染色體，，16號(hào)為中央央著絲粒粒染色體體，17和18號(hào)為亞中中著絲粒粒染色體體；F組：包括19-20號(hào)染色體，，為中央央著絲粒粒染色體體；G組：包括21-22號(hào)和Y染色體，為近端端著絲粒粒染色體體，21、22號(hào)染色體體可以有有隨體。。Y染色體的的大小變變異較大大，大于于21和22號(hào)染色體體，其長(zhǎng)長(zhǎng)臂常常常平行靠靠攏。㈡、性別決決定的畸畸變性染色體體的增加加或減少少常?？煽梢砸鹌鹦詣e的的畸變，，這主要要是性染染色體與與常染色色體之間間的平衡衡關(guān)系受受到破壞壞。性指數(shù)(X:A)：性染色色體與常常染色體體間的比比值。以果蠅為為例：AA+XX：X:A=2:2=1雌性AA+XY：X:A=1:2=0.5雄性AA+XXXX:A=3:2=1.5超雌性AAA+XY：X:A=1:3=0.33超雄性AAA+XX：X:A=2:3=0.67中間性人類(lèi)也有有性別畸畸形現(xiàn)象象：①克氏(Klinefelter)綜合癥：：外貌男男性，較較高，睪睪丸發(fā)育育不全，，無(wú)生育育能力，，智能稍稍差。2n=47，XXY。②唐氏(Turner)綜合癥：：外貌女女性，較較矮，卵卵巢發(fā)育育不良，，無(wú)生育育能力，，智力低低下，少少正常。。2n=45，X。③XYY綜合癥：：外貌男男性，癥癥狀類(lèi)似似“克氏氏”，智智能稍差差或正常常，據(jù)說(shuō)說(shuō)有反社社會(huì)行為為，但無(wú)無(wú)定論(美國(guó)檢查查了4224例精神病病、在押押犯，發(fā)發(fā)現(xiàn)74例XYY個(gè)體，是是正常人人的36倍)，有生育育能力。。2n=47,XYY。④多X綜合征征：70%患者青青春期期第二二性征征發(fā)育育正常常，并并可生生育；；另外外30％患者者的卵卵巢功功能低低下，，乳房房發(fā)育育不良良。。2n=47,XXX。㈢、植物物性別別的決決定植物的的性別別不象象動(dòng)物物那么么明顯顯。種種子植植物有有雌雄雄性的的不同同，但但大多多數(shù)是是雌雄雄同花花、雌雌雄同同株異異花的的，只只有少少數(shù)是是雌雄雄異株株的，，如大大麻、、菠菜菜、蛇蛇麻、、銀杏杏、香香榧、、千年年桐、、獼猴猴桃、、石刁刁柏等等。大大麻、、蛇麻麻屬于于雌性XX型和雄雄性XY型。石刁柏柏的性性別受受基因因控制制：Mn(雄株)，mn(雌株)。㈣、性別別分化化與環(huán)環(huán)境條條件性別除除決定定于染染色體體的組組成和和基因因的作作用外外，也也受環(huán)環(huán)境條條件的的影響響。如如蜜蜂蜂：?jiǎn)伪扼w體(n)—雄峰二二倍倍體(2n)——雌蜂受精卵卵(2n)吃5天蜂王王漿，，成為為蜂王王，可可育。。孵化后后吃吃2-3天蜂王王漿，，成為為工蜂蜂，不不育。。這里，，環(huán)境境條件件（蜂蜂王漿漿）對(duì)對(duì)雌蜂蜂的育育性（（性別別分化化）有有決定定性的的影響響。二、性性連鎖鎖性染色色體(指X或Z染色體體)上基因因控制制的某某些性性狀總總是伴伴隨性性別遺遺傳的的現(xiàn)象象叫性性連鎖鎖，也也叫伴伴性遺遺傳。。㈠果蠅的的白眼眼遺傳傳性連鎖鎖是摩摩爾根根等首首先發(fā)發(fā)現(xiàn)的的。1910年，摩摩爾根根等人人在純純種紅紅眼果果蠅群群體中中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)了一一只白白眼雄雄果蠅蠅（突突變而而來(lái)）），他他們做做了以以下試試驗(yàn)：：P♀♀紅眼×白眼♂♂↓F1紅眼(♀♂♂)↓F2紅眼(♀♂♂)白眼(♂)3:1從雜交交結(jié)果果可以以看出出，白白眼性性狀是是與雄雄性聯(lián)聯(lián)系在在一起起的。。雜交交結(jié)果果的合理解解釋是是：果蠅的的白眼眼基因因(w)存在于于X染色體體上，，而Y染色體體上