第四章細(xì)胞環(huán)境與互作

第四章

細(xì)胞環(huán)境與互作本章從以下4個(gè)方面討論了細(xì)胞的外部環(huán)境和細(xì)胞間的相互作用：1．細(xì)胞表面2．細(xì)胞外基質(zhì)3．細(xì)胞識(shí)別與粘著4．細(xì)胞連接主要內(nèi)容4.1細(xì)胞表面(cellsurface)●結(jié)構(gòu)上:包括細(xì)胞被(cellcoat)和細(xì)胞質(zhì)膜

?！窆δ苌?保護(hù)細(xì)胞，使細(xì)胞有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；參與細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換和能量交換；參與細(xì)胞識(shí)別、信息的接收和傳遞；參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)維護(hù)細(xì)胞的各種形態(tài)，并與免疫、癌變都有十分密切的關(guān)系。細(xì)胞被(cellcoat):指細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層多糖物質(zhì)，實(shí)際指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)或脂類分子共價(jià)結(jié)合的寡糖連。細(xì)胞被用釕紅染色，電子顯微鏡觀察到的淋巴細(xì)胞的細(xì)胞被成分：主要成份是糖,所以又稱為糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有兩種主要的成份:糖蛋白和蛋白聚糖。

糖被的結(jié)構(gòu)和組成示意圖●保護(hù)作用:如消化道、呼吸道●介導(dǎo)細(xì)胞與環(huán)境的相互作用

參與細(xì)胞與環(huán)境的物質(zhì)交換

細(xì)胞增殖的接觸抑制、細(xì)胞

識(shí)別等■細(xì)胞被的功能■細(xì)胞被的結(jié)構(gòu)與組成●纖維素(cellulose)●半纖維素(hemicellulose)●果膠(pectin)●木質(zhì)素(lignin)●糖蛋白(glycoprotein)4.1.2植物的細(xì)胞外結(jié)構(gòu):細(xì)胞壁■細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)纖維素微纖維的結(jié)構(gòu)

纖維素分子與纖維素微纖維

纖維素分子與纖維素微纖維：是由葡萄糖構(gòu)成的多聚體，（microfibril）為細(xì)胞壁提供了強(qiáng)度和硬度。●纖維素(cellulose)植物細(xì)胞壁中的纖維素半纖維素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和甘露糖等組成的高度分支的多糖，介導(dǎo)纖維素彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接。半纖維素的化學(xué)組成組成半纖維素的5種單糖:β-D-葡萄糖(Glc)，β-D-半乳糖(Gal)，β-D-巖藻糖(Fuc)，β-D-木糖(Xyl)，β-D-阿拉伯糖(Ara)(b)半纖維素可能的結(jié)構(gòu)?！癜肜w維素(hemicellulose)

由半乳糖醛酸和它的衍生物組成的多聚體；含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，結(jié)合Ca2+等陽(yáng)離子，被高度水化形成凝膠；連接相鄰細(xì)胞壁，并且形成細(xì)胞外基質(zhì)，將纖維素包埋在水合膠中。果膠的化學(xué)組成和可能的結(jié)構(gòu)(a)果膠主要是由半乳糖醛酸和鼠李糖構(gòu)成的;(b)果膠可能的結(jié)構(gòu)排列●果膠(pectin)●糖蛋白(glycoprotein)總量占10%。伸展蛋白(extensin)：最重要的一種糖蛋白。糖蛋白在初生壁中含量可多達(dá)15％，糖的總量約占65％?！衲举|(zhì)素(lignin)：◆由聚合的芳香醇構(gòu)成的一類物質(zhì)?！裟举|(zhì)素主要位于纖維素纖維之間，它的作用是抵抗壓力。概念：細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix，ECM）是指分部于細(xì)胞外空間，由成纖維細(xì)胞和部分特化細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。4.2細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix，ECM)

細(xì)胞外基質(zhì)的成分

4.2.1細(xì)胞外基質(zhì)的基本組成和功能基本組成分為三大類:生物細(xì)胞外結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)纖維水合基質(zhì)成份粘著分子動(dòng)物細(xì)胞細(xì)胞外基質(zhì)膠原蛋白聚糖纖粘連蛋白

彈性蛋白

層粘連蛋白植物細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素

半纖維素

果膠和伸展蛋白--●蛋白聚糖(proteoglycan)●結(jié)構(gòu)蛋白（膠原和彈性蛋白）●粘著蛋白(adhesiveproteins)動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)與植物細(xì)胞壁的主要組成●對(duì)細(xì)胞的形態(tài)和細(xì)胞活性的維持起重要作用；●幫助某些細(xì)胞完成特有的功能,如肝細(xì)胞合成蛋白質(zhì)；●同一些生長(zhǎng)因子和激素結(jié)合進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)；●此外，某些特殊的細(xì)胞外基質(zhì)也是細(xì)胞分化所必需的。胚胎發(fā)育的最后階段-形態(tài)建成(morphogenesis)也需要某些細(xì)胞外基質(zhì)的成份。■細(xì)胞外基質(zhì)的主要功能骨細(xì)胞、軟骨組織和結(jié)締組織細(xì)胞外基質(zhì)的掃描電鏡照片左：骨細(xì)胞；中：軟骨組織；右：結(jié)締組織4.2.2蛋白聚糖(proteoglycan，PG)與透明質(zhì)酸■蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)：蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖。糖胺聚糖:糖胺聚糖是由重復(fù)二糖單位構(gòu)成的無(wú)分支長(zhǎng)鏈多糖。糖胺聚糖中常見(jiàn)的重復(fù)二糖單位

D-葡萄糖醛酸N-乙酰半乳糖按-4硫酸D-葡萄糖醛酸N-乙酰葡糖胺蛋白聚糖:由糖胺聚糖(glycosaminoglycans，GAG)以共價(jià)的形式同線性多肽連接而成的多糖和蛋白復(fù)合物。

左，蛋白聚糖；中，蛋白聚糖多聚體；右，糖氨聚糖二糖單位蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)透明質(zhì)酸(hyaluronate)：

惟一的既能參與蛋白聚糖的形成，也能游離存在的糖胺聚糖。

透明質(zhì)酸在軟骨組織細(xì)胞外基質(zhì)的蛋白聚糖中的作用透明質(zhì)酸-蛋白聚糖與膠原纖維連接在細(xì)胞外基質(zhì)中形成纖維網(wǎng)絡(luò)●透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成分,也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分?！裢该髻|(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離,使細(xì)胞易于運(yùn)動(dòng)遷移和增殖并阻止細(xì)胞分化?！裢该髻|(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑及

抗壓作用。透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)及其生物學(xué)功能：蛋白聚糖及分布類型核心蛋白相對(duì)分子質(zhì)量分布硫酸軟骨素200,000～300,000(在軟骨中)

45,000(在骨中)

45,000和500,000(在皮膚中)軟骨，骨，皮膚，基膜中少量硫酸角質(zhì)素45,000骨，角膜

硫酸皮膚素40,000～50,000腱，原纖維結(jié)締組織，

皮膚和角膜中少量硫酸乙酰肝素30,000～200,000基膜，角膜，神經(jīng)組織透明質(zhì)酸-蛋白聚糖復(fù)合物十萬(wàn)到百萬(wàn)軟骨，骨(少量)，腱，主動(dòng)脈，平滑肌●膠原：是細(xì)胞外基質(zhì)中最重要的水不溶性纖維蛋白。●結(jié)構(gòu):膠原蛋白的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原(tropocollagen)，原膠原肽鏈的一級(jí)結(jié)構(gòu)具有(Gly-x-y)n重復(fù)序列。原膠原是由三條α-肽鏈組成的纖維狀蛋白質(zhì)，相互擰成三股螺旋狀構(gòu)型。膠原（collagen）4.2.3膠原和彈性蛋白電鏡照片所示的是雞胚胎結(jié)締組織的膠原纖維;圖解是膠原的分子結(jié)構(gòu)?！衲z原的類型膠原的類型、結(jié)構(gòu)和分布類型亞單位結(jié)構(gòu)分布Ⅰα1(Ⅰ)，α2(Ⅰ)纖維狀皮膚、腱、骨等Ⅱα1(Ⅱ)纖維狀

軟骨、玻璃體液Ⅲα1(Ⅲ)纖維狀皮膚、肌肉等Ⅳα1(Ⅳ)，α2(Ⅳ)非纖維狀所有的基膜Ⅴα1(Ⅴ)，α2(Ⅴ)，α3(Ⅴ)纖維狀大多數(shù)間隙組織Ⅵα1(Ⅵ)，α2(Ⅵ)，α3(Ⅵ)纖維狀大多數(shù)間隙組織Ⅶα1(Ⅶ)非纖維狀錨定原纖維Ⅷα1(Ⅷ)?某些內(nèi)皮細(xì)胞Ⅹα1(Ⅹ)?肥大和鹽質(zhì)軟骨Ⅸα1(Ⅸ)，α2(Ⅸ)，α2(Ⅸ)?軟骨XIα1(XI)，α2(XI)，α3(XI)纖維狀肥大和鹽質(zhì)軟骨XIIα1(XII)?皮膚、腱XIIIα1(XIII)?表皮，基膜

XIVα1(XIV)?胎兒皮膚和腱脊椎動(dòng)物中膠原的合成、裝配與分泌■脊椎動(dòng)物膠原的合成與裝配

膠原裝配的主要步驟

膠原分子在ER和高爾基體中的修飾作用膠原纖維的分子間和分子內(nèi)交聯(lián)●為細(xì)胞外基質(zhì)提供了一個(gè)水不溶性的框架，決定細(xì)胞外基質(zhì)的機(jī)械性質(zhì)。某一特定組織的性能通常與膠原分子的三維結(jié)構(gòu)有關(guān)?！瞿z原的功能●如果編碼膠原的基因發(fā)生突變，將導(dǎo)致膠原病?！窳硗饽z原具有促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的作用。

●膠原是骨、腱和皮膚組織中的主要蛋白，這些組織的細(xì)胞外基質(zhì)不僅膠原含量高，而且剛性及抗張力大。彈性蛋白：是彈性纖維(elasticfibers)的主要成分。彈性纖維主要存在于韌帶和脈管壁，賦予組織以彈性和抗張能力。

彈性纖維曲伸模型

■彈性蛋白(elastin)4.2.4細(xì)胞外基質(zhì)中的黏著蛋白纖粘連蛋白的結(jié)構(gòu)■纖維黏連蛋白(fibronectin，F(xiàn)N)：以可溶形式存在于血漿和體液中；以不溶形式作為細(xì)胞外基質(zhì)成分。●介導(dǎo)細(xì)胞粘著（RGD序列），進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀

和細(xì)胞骨架的組織，促進(jìn)細(xì)胞鋪展；細(xì)胞外基質(zhì)的

組織者?！裨谂咛グl(fā)生過(guò)程中，纖連蛋白對(duì)于許多類型細(xì)胞的

遷移和分化是必需的；●在創(chuàng)傷修復(fù)中，纖連蛋白促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其它免疫

細(xì)胞遷移到受損部位；也能阻止癌細(xì)胞的擴(kuò)散?！裨谘龎K形成中，纖連蛋白促進(jìn)血小板附著于血管

受損部位。

FN的主要功能：層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,動(dòng)物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一；層粘連蛋白的結(jié)構(gòu)由一條重鏈和兩條輕鏈構(gòu)成:●細(xì)胞通過(guò)層粘連蛋白錨定于基膜上；●層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位：

與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；

與肝素、細(xì)胞表面結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。層黏連蛋白（laminin，LN）■層黏連蛋白(laminin，LN)

層粘連蛋白的結(jié)構(gòu)

●LN的主要功能就是作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對(duì)基膜的組裝起關(guān)鍵作用，在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細(xì)胞固定在基膜上?！?/p>

LN還有許多其他的作用，如在細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中刺激細(xì)胞粘著、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。LN還能夠刺激胚胎中神經(jīng)軸的生長(zhǎng)，并促進(jìn)成年動(dòng)物的神經(jīng)損傷后重生長(zhǎng)和再生。如同纖粘連蛋白，細(xì)胞外的LN能夠影響細(xì)胞的生長(zhǎng)、遷移和分化。LN的功能4.2.5細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞的相互關(guān)系■基膜(basallamina，basementmembrane)

●形成基膜的組織和細(xì)胞:

①肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞的表面;②上皮組織基底面的下方，如皮膚上皮的下表面，將上皮細(xì)胞與結(jié)締組織分開(kāi);③血管內(nèi)皮細(xì)胞的下表面?！窠Y(jié)構(gòu):

基膜是由不同的蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，LN不僅是基膜的主要成分，也是基膜的組織者，而Ⅳ型膠原則是基膜的網(wǎng)狀鋼架?！窆δ?

基膜不僅對(duì)組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時(shí)也是滲透性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。（腎細(xì)胞）基膜的分子結(jié)構(gòu)模型

上皮組織的細(xì)胞外基質(zhì)整聯(lián)蛋白屬整合蛋白家族，是細(xì)胞外基質(zhì)受體蛋白。●結(jié)構(gòu)跨膜的異質(zhì)二聚體，它由兩個(gè)非共價(jià)結(jié)合的跨膜亞

基，即α(18個(gè))和β亞基(8個(gè))所組成?！稣?lián)蛋白(integrin)1.作為跨膜接頭將細(xì)胞外基質(zhì)同細(xì)胞內(nèi)的骨架網(wǎng)絡(luò)連成一個(gè)整體;■功能2.同時(shí)將細(xì)胞外信號(hào)向細(xì)胞內(nèi)傳遞的作用。4.3細(xì)胞識(shí)別與粘著■識(shí)別反應(yīng)結(jié)果:內(nèi)吞、細(xì)胞黏著和信號(hào)反應(yīng)。4.3.1細(xì)胞識(shí)別及識(shí)別反應(yīng)■細(xì)胞識(shí)別(cellrecognition)：指細(xì)胞對(duì)同種或異種細(xì)胞、同源或異源細(xì)胞以及對(duì)自己和異己物質(zhì)分子的認(rèn)識(shí)和鑒別?！黾?xì)胞黏著方式34

凝集素在細(xì)胞黏著中的作用

■細(xì)胞黏著分子的結(jié)構(gòu)和類型概念：細(xì)胞粘附分子（celladhesionmolecule，CAM）是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。4.3.2細(xì)胞黏著(celladhesion)的機(jī)制類型：根據(jù)細(xì)胞粘著分子的作用方式可分為三個(gè)家族①免疫球蛋白超家族(immunoglobulinssuperfamily，IgSF),如V-CAM,Ng-CAM②鈣粘著蛋白家族,如E-鈣黏著蛋白；③選擇蛋白(selectins)家族等。②③兩種家族的細(xì)胞粘著分子是鈣依賴性的，而免疫球蛋白超家族則主要是是非鈣依賴性的。①胞外區(qū)；②跨膜區(qū)；③胞質(zhì)區(qū)。

三、免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF）包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）樣結(jié)構(gòu)域的所有分子，一般不依賴于Ca2＋。免疫球蛋白樣結(jié)構(gòu)域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結(jié)構(gòu)（圖11-19）。①免疫球蛋白超家族：存在于淋巴細(xì)胞的表面（Immunoglobulin-superfamily，Ig-SF)●有70-110個(gè)氨基酸組成的緊密折疊的結(jié)構(gòu)；●介導(dǎo)同嗜性的細(xì)胞黏著為非鈣依賴性；介導(dǎo)異嗜細(xì)胞

黏著為鈣依賴性的。鈣粘素的作用主要有以下幾個(gè)方面：1．介導(dǎo)細(xì)胞連接，在成年脊椎動(dòng)物，E-鈣粘素是保持上皮細(xì)胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構(gòu)成成分。橋粒中的鈣粘素就是desmoglein及desmocollin。2．參與細(xì)胞分化，鈣粘素對(duì)于胚胎細(xì)胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經(jīng)組織）的構(gòu)筑有重要作用。在發(fā)育過(guò)程中通過(guò)調(diào)控鈣粘素表達(dá)的種類與數(shù)量可決定胚胎細(xì)胞間的相互作用（粘合、分離、遷移、再粘合），從而通過(guò)細(xì)胞的微環(huán)境，影響細(xì)胞的分化，參與器官形成過(guò)程。3．抑制細(xì)胞遷移，很多種癌組織中細(xì)胞表面的E鈣粘素減少或消失，以致癌細(xì)胞易從瘤塊脫落，成為侵襲與轉(zhuǎn)移的前提。因而有人將E鈣粘素視為轉(zhuǎn)移抑制分子。一、鈣粘素鈣粘素（cadherin）屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2＋。至今已鑒定出30種以上鈣粘素（表10-2），分布于不同的組織。②鈣黏著蛋白又稱鈣粘素（cadherin）：屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2＋。E-鈣黏著蛋白(epidermalcell：表皮細(xì)胞)N-鈣黏著蛋白(neuralcell：神經(jīng)細(xì)胞)P-鈣黏著蛋白(placentacell：胎盤(pán))鈣黏著蛋白的類型鈣黏著蛋白的作用：1．介導(dǎo)細(xì)胞連接2．參與細(xì)胞分化3．抑制細(xì)胞遷移選擇素（selectin）屬親異性CAM，其作用依賴于Ca2＋,主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識(shí)別與黏合。已知選擇素有三種：①E-選擇素（endothelial內(nèi)皮細(xì)胞）②P-選擇素(platelet血小板)③L-選擇素（leukocytes粒性白細(xì)胞)

③選擇蛋白（選擇素）5.4細(xì)胞連接(celljunction)細(xì)胞的組織結(jié)構(gòu)及相互作用■概念:描述性:指細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)（或特化區(qū)域），兩個(gè)細(xì)胞通過(guò)這種結(jié)構(gòu)連接起來(lái)。功能性:將同類細(xì)胞連接成組織，并同相鄰組織的細(xì)胞保持相對(duì)穩(wěn)定。4.4.1細(xì)胞連接的概念和類型■類型:動(dòng)物細(xì)胞有三種類型的連接∶緊密連接(tightjunction):封閉斑塊連接(plaque-bearingjunction)：黏著通訊連接(communicatingjunction)：通訊動(dòng)物細(xì)胞中主要幾種類型的細(xì)胞連接

4.4.2緊密連接(tightjunction)■緊密連接的結(jié)構(gòu)●存在部位:緊密連接通常位于上皮頂端兩相鄰細(xì)胞間●結(jié)構(gòu)：蛋白縫合

肌組織毛細(xì)管的細(xì)胞間的緊密連接，箭頭所指是兩細(xì)胞質(zhì)膜的融合處緊密連接的模式結(jié)構(gòu)■緊密連接的功能3.并限制了膜蛋白在脂分子層的流動(dòng)，維持細(xì)胞的極性，有利于物質(zhì)的跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。

1.連接細(xì)胞;2.防止物質(zhì)雙向滲漏;緊密連接在葡萄糖跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用4.4.3斑塊連接(plaque-bearingjunction)

又稱為錨定連接■類型：●粘著連接(adherensjunctions，zonulaadherens)：分為黏著帶和黏著斑。●橋粒：分為橋粒和半橋?！黾?xì)胞質(zhì)斑：位于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)表面的蛋白斑，作為連接點(diǎn)，對(duì)外連接跨膜蛋白，對(duì)內(nèi)連接細(xì)胞骨架蛋白。

黏著帶連接的結(jié)構(gòu)●黏著帶(adhesionbelt)位置：位于上皮細(xì)胞緊密連接的下方；兩細(xì)胞間間隔20-30nm；連接方式：靠鈣粘著蛋白同肌動(dòng)蛋白相互作用，將兩個(gè)細(xì)胞連接起來(lái)。

細(xì)胞質(zhì)斑蛋白：β-連環(huán)蛋白、α-連環(huán)蛋白等●黏著斑(adhesionplaque，focaladhesion)黏著斑是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)進(jìn)行連接粘著斑連接位置：位于上皮細(xì)胞基底膜側(cè)；連接方式：靠整聯(lián)蛋白同細(xì)胞外基質(zhì)中纖黏連蛋白相互作用，

將細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)連接起來(lái)。

細(xì)胞質(zhì)斑蛋白：特殊的踝蛋白

黏著帶與黏著斑連接有什么不同?

主要差別是:黏著帶是細(xì)胞與細(xì)胞間的黏著連接，而黏著斑是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)相連。除了這一根本區(qū)別之外，還有其他一些不同:①參與黏著帶連接的膜整合蛋白是鈣黏著蛋白，而參與粘著斑連接的是整聯(lián)蛋白，即細(xì)胞外基質(zhì)受體蛋白;②黏著帶連接實(shí)際上是兩個(gè)相鄰細(xì)胞膜上的鈣黏著蛋白與鈣黏著蛋白的連接，而黏著斑連接是整聯(lián)蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)中的黏連蛋白的連接，因整聯(lián)蛋白是纖黏連蛋白的受體，所以黏著斑連接是通過(guò)受體與配體的結(jié)合;③黏著斑連接中，細(xì)胞質(zhì)斑含有踝蛋白(talin)，這種蛋白在其它的細(xì)胞質(zhì)斑中是不存在的。位置：主要存在于上皮組織，如皮膚和腸組織；概念：細(xì)胞通過(guò)鈣黏著蛋白或整聯(lián)蛋白錨定到中間

纖維上的連接方式；類型：橋粒和半橋粒(hemidesmosomes)?！鰳蛄?desmosomes)概念：細(xì)胞通過(guò)鈣黏著蛋白錨定到中間纖維上的連接方式；鈣黏著蛋白：橋粒芯蛋白、橋粒芯膠黏蛋白細(xì)胞質(zhì)斑蛋白：橋粒斑蛋白細(xì)胞骨架蛋白：中間纖維■橋粒(desmosomes)橋粒連接的電子顯微鏡照片圖中所示是兩個(gè)皮膚細(xì)胞橋粒連接

橋粒連接的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：整聯(lián)蛋白的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域與細(xì)胞外基質(zhì)相連，形態(tài)上類似半個(gè)橋粒，這種連接稱為半