天津南開中學(xué)生物第三章

光合作用(photosynthesis)綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧的過程。第一頁，共七十四頁。光合作用的重要性無機(jī)物轉(zhuǎn)化成有機(jī)物每年同化約2×1011t碳素蓄積太陽能相當(dāng)于3×1021J能量環(huán)境保護(hù)地球上的植物同化上述數(shù)量的有機(jī)物時，每年放出5.35×1011t氧氣第二頁，共七十四頁。第三頁，共七十四頁。第一節(jié)葉綠體及葉綠體色素第二節(jié)光合作用的機(jī)理第三節(jié)影響光合作用的因素第四頁，共七十四頁。葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分光合色素的化學(xué)特性光合色素的光學(xué)特性第五頁，共七十四頁。一、葉綠體（chloroplast）的結(jié)構(gòu)和成分：1、葉綠體膜（外被）

外膜（outermembrane）內(nèi)膜（innermembrane）2、基質(zhì)（stroma）3、基粒（grana）第六頁，共七十四頁。第七頁，共七十四頁?；Ｆ瑢踊|(zhì)片層類囊體放大膜水溶液類囊體垛疊成基粒是高等植物特有的現(xiàn)象,其意義在于使捕獲光能的機(jī)構(gòu)高度密集,更有效的收集光能;膜系統(tǒng)作為酶的排列支架,垛疊成長的傳送帶使代謝順利進(jìn)行.第八頁，共七十四頁。葉綠體的成分水分75%干物質(zhì)蛋白質(zhì)30--45%脂類20--40%色素8%無機(jī)鹽10%貯藏物10--20%第九頁，共七十四頁。二、光合色素的化學(xué)特性1．葉綠素：chlorophyll

2．類胡蘿卜素：carotenoid

3．藻膽素（phycobilin）：

第十頁，共七十四頁。二、光合色素的化學(xué)特性1,葉綠素：chlorophyll（1）種類：主要是chla,chlb（2）性質(zhì)：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有機(jī)溶劑（3）顏色：chla（藍(lán)綠色）chlb（黃綠色）（4）功能：chla：收集光能，部分分子可以將光能轉(zhuǎn)化為電能chlb：只具有收集和傳遞光能功能。第十一頁，共七十四頁。2．類胡蘿卜素：carotenoid（1）種類：胡蘿卜素（carotene橙色）、葉黃素（xanthophyll黃色）（2）性質(zhì)：不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑（3）功能：收集光能，防止強(qiáng)光傷害葉綠素

3．藻膽素（phycobilin）：（1）種類：藻紅Pr（紅色）、藻藍(lán)蛋白（藍(lán)色）（2）性質(zhì)：易溶于水，不溶于有機(jī)溶劑（3）功能：收集光能第十二頁，共七十四頁。三、葉綠體色素的光學(xué)特性（一）輻射能量：1、光波二重性：電磁波：λ=400-700nm粒子流：光子流2、光量子：指每個光子具有的能量。q=h·υυ=C/λq：單個光子具有的能量；υ：頻率；h：plank常數(shù)；λ：波長

q=hc/λ即波長越長，能量越低，波長越短，能量越高。第十三頁，共七十四頁。（二）吸收光譜1．太陽光譜：300-2600nm，其中可見光390-760nm。第十四頁，共七十四頁。2．吸收光譜：（1）葉綠素的吸收光譜：有兩個強(qiáng)光吸收區(qū)：紅光區(qū)：640-660nm藍(lán)紫光區(qū)：430-450nm（2）胡蘿卜素與葉黃素：主要吸收藍(lán)紫光（3）藻膽素：主要吸收綠橙光第十五頁，共七十四頁。葉綠素的吸收光譜第十六頁，共七十四頁。第十七頁，共七十四頁。fluorescenceofchlorophyll第十八頁，共七十四頁。（三）熒光（fluorescence）和磷光（phosphorescence）熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在光照時能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為熒光。第十九頁，共七十四頁。第一三線態(tài)第二單線態(tài)第一單線態(tài)能量E0E1E2熒光熱

熱

熱

熱

磷光430nm吸收670nm吸收色素分子吸收光后能量轉(zhuǎn)變第二十頁，共七十四頁。（二）植物的葉色：葉綠素：類胡蘿卜素=3：1chla：chlb=3：1葉黃素：胡蘿卜素=2：1黃葉：chl分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定。紅葉：葉內(nèi)糖轉(zhuǎn)化成花青素。第二十一頁，共七十四頁。第二節(jié)光合作用的機(jī)理簡述原初反應(yīng)電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合磷酸化碳同化光呼吸光合作用的產(chǎn)物第二十二頁，共七十四頁。1．光合作用過程：

光反應(yīng)（lightreaction）暗反應(yīng)（darkreaction）2．光合作用的步驟：（1）光能的吸收，傳遞和轉(zhuǎn)化。（原初反應(yīng)）（2）電能轉(zhuǎn)變成活躍的化學(xué)能。（電子傳遞和光合磷酸化）（3）活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。（碳同化）第二十三頁，共七十四頁。光合作用的基本原理圖解第二十四頁，共七十四頁。一、光能吸收（一）原初反應(yīng)

（primaryreaction）1．色素的分類：作用中心色素(reactioncenterpigment)聚光色素（light-harvestingpigment）2．光合作用單位（photosyntheticunit）光合作用單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心3．光能的吸收和傳遞：光→聚光色素吸收光量子而激發(fā)→光量子在葉綠體色素之間以誘導(dǎo)共振方式快速、高效地傳遞→大量光能集中傳到作用中心。第二十五頁，共七十四頁。4、光合反應(yīng)中心：（1）組成：光能轉(zhuǎn)換色素、原初電子受體、原初電子供體（2）成分：結(jié)構(gòu)蛋白和脂類，chla與脂Pr結(jié)合，按順序排在片層上。（3）作用中心的功能：作用中心色素：受光激發(fā)，產(chǎn)生高能電子，將光能變成電能，

根據(jù)其吸收峰而分類定名，如P700，P680原初電子受體：接受作用中心高能電子的物體。原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。第二十六頁，共七十四頁。光合作用單位結(jié)構(gòu)第二十七頁，共七十四頁。D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O反應(yīng)中心光合單位原初反應(yīng)過程第二十八頁，共七十四頁。TwoPhotosystems

◆光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ，PhotosystemⅠ）Φ=11nm，在類囊體膜外側(cè)，作用中心色素為P700，可將電子傳給NADP使其還原成NADPH。

◆光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ，PhotosystemⅡ）

Φ=17.5nm，在類囊體膜內(nèi)側(cè)，作用中心色素為P680，促進(jìn)水分解，將水中的電子奪取交給PSⅠ

Photosystem＝Photosyntheticunit第二十九頁，共七十四頁。光系統(tǒng)Ⅱ

的基本結(jié)構(gòu)第三十頁，共七十四頁。光系統(tǒng)Ⅰ的結(jié)構(gòu)第三十一頁，共七十四頁。類囊體膜上的兩個光系統(tǒng)第三十二頁，共七十四頁。紅降現(xiàn)象和Emerson效應(yīng)發(fā)現(xiàn)兩個光系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)第三十三頁，共七十四頁。兩個光系統(tǒng)在葉綠體膜上的分布及其連接第三十四頁，共七十四頁。二、電子傳遞與質(zhì)子傳遞光合電子傳遞鏈?組成：質(zhì)體醌，細(xì)胞色素，質(zhì)體藍(lán)素等。?作用：在兩個光系統(tǒng)間傳送電子第三十五頁，共七十四頁。第三十六頁，共七十四頁。（一）PSⅡ1．組成：核心復(fù)合體PSⅡ捕光色素復(fù)合體放氧復(fù)合體（oxgenevolvingcomplex,OEC）2．主要功能：（1）氧化水分子釋放質(zhì)子，在類囊體膜內(nèi)側(cè)進(jìn)行。（2）還原質(zhì)體醌，在類囊體膜外側(cè)進(jìn)行。3．放氧過程：光→PSⅡ受激發(fā)→從原初電子供體OEC奪取電子→OEC中的Tyr具備氧化能力，將水氧化分解放出分子氧。CO2+2H2O*→(CH2O)+O2*

+H2O

第三十七頁，共七十四頁。光合鏈在類囊體膜上的分布第三十八頁，共七十四頁。（二）Cytb6f復(fù)合體：由Cytf，Cytb6，F(xiàn)e-s和一個亞單位組成復(fù)合體。（三）PSI：

作用中心:P700組成原初電子供體:PC原初電子受體：A0負(fù)責(zé)將電子供給NADP，生成NADPH第三十九頁，共七十四頁。三、光合磷酸化

（photosyntheticphosphorylation）

非循環(huán)式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)

循環(huán)式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)

第四十頁，共七十四頁。非循環(huán)式光合磷酸化

OEC處水裂解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PSⅡ內(nèi)，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側(cè)的H+轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的濃度差，引起ATP的形成，與此同時，把電子傳遞到PSⅠ去，進(jìn)一步提高了能位，而使H+還原NADP+為NADPH，此外，還放出O2。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環(huán)光合磷酸化。第四十一頁，共七十四頁。noncyclicphotophosphorylation第四十二頁，共七十四頁。循環(huán)式光合磷酸化

PSⅠ產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體傳遞后，伴隨形成腔內(nèi)H+濃度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也無NADP+還原反應(yīng)。在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC重新回到原來的起點(diǎn)，也就是電子傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環(huán)光合磷酸化。第四十三頁，共七十四頁。cyclicphotophosphorylation第四十四頁，共七十四頁。光合鏈在類囊體膜上的分布第四十五頁，共七十四頁?；瘜W(xué)滲透假說（chemiosmotichypothesis）第四十六頁，共七十四頁。四、碳同化

（carbonassimilation）

卡爾文循環(huán)（Calvincycle）

C4途徑（C4pathway）CAM途徑（CAMpathway）第四十七頁，共七十四頁?？栁难h(huán)基本過程第四十八頁，共七十四頁?？栁难h(huán)的羧化階段第四十九頁，共七十四頁。3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP+9ADP+9Pi卡爾文循環(huán)第五十頁，共七十四頁。第五十一頁，共七十四頁。（二）C4途徑：（C4pathway）1、CO2的固定：（1）反應(yīng)部位：葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)之中（2）反應(yīng)：PEP+CO2+H2O→OAA+Pi2、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸：MA（蘋果酸）OAA運(yùn)往維管束鞘細(xì)胞Asp（天冬氨酸）3、CO2的釋放：在維管束等細(xì)胞中進(jìn)行，脫羧放出CO2，進(jìn)入卡爾文環(huán)。4、PEP的再生：第五十二頁，共七十四頁。第五十三頁，共七十四頁。C4途徑（C4pathway）第五十四頁，共七十四頁。（三）景天科酸代謝

（crassulaceaeacidmetabolismCAM）1、特點(diǎn)：（1）晚上：氣孔開放，吸收CO2，與PEP結(jié)合生成OAA，然后生成MA存于液泡之中。（2）白天：氣孔關(guān)閉，MA從液泡運(yùn)到葉綠體，脫羧放出CO2，參與卡爾文循環(huán)同時磷酸丙糖可經(jīng)糖酵解途徑生成PEP備用。2、CAM途徑：植物夜間有機(jī)酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，這種有機(jī)酸合成日變化的代謝類型稱為景天科酸代謝，簡稱CAM，這種光合作用途徑叫做CAM途徑。第五十五頁，共七十四頁。CAM植物夜晝代謝模式圖第五十六頁，共七十四頁。

鳳梨仙人球CAM植物第五十七頁，共七十四頁。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比較。第五十八頁，共七十四頁。五，光呼吸光呼吸：植物綠色組織細(xì)胞依賴光照，吸收O2放出CO2的過程。1、過程：（1）葉綠體-乙醇酸的形成：RuBP+O2→3-PGA＋磷酸乙醇酸→乙醇酸＋Pi（2）過氧化物體：位于葉綠體附近，一般也線粒體有聯(lián)系。乙醇酸―→乙醛酸―→甘氨酸―→進(jìn)入線粒體（3）線粒體內(nèi)的反應(yīng)：2甘aa→絲aa+CO2→絲aa又回到過氧化體。第五十九頁，共七十四頁。光呼吸的基本過程第六十頁，共七十四頁。光呼吸的可能功能

1、消除乙醇酸的毒害作用。2、保護(hù)葉綠體免受光破壞。3、防止氧氣對光合作用中碳同化的抑制作用。第六十一頁，共七十四頁。C3植物和C4植物的光合特征C4植物和C3植物結(jié)構(gòu)上的區(qū)別

C3和C4植物生理上的區(qū)別

第六十二頁，共七十四頁。C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較第六十三頁，共七十四頁。C3和C4植物生理上的區(qū)別（1）光合作用：A.兩種CO2固定酶活性不同：RuBPCase：Km=450uM，PEPCase：Km=7uMB、CO2補(bǔ)償點(diǎn)：光合作用吸收的CO2和呼吸作用放出的CO2相等時的CO2濃度。（2）光呼吸：C3植物：光呼吸明顯，損耗光合產(chǎn)物的25%-30%，C4植物：光呼吸很低，損耗光合產(chǎn)物的2-5%第六十四頁，共七十四頁。第六十五頁，共七十四頁。六、光合作用的產(chǎn)物（一）葉綠體中淀粉（starch）的合成：葉綠體是淀粉合成的主要部位，光合產(chǎn)物先后形成果糖二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。（二）胞質(zhì)溶膠中蔗糖（sucrose）的合成蔗糖在胞質(zhì)溶膠中合成，磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器負(fù)責(zé)將3碳糖運(yùn)出葉綠體，然后轉(zhuǎn)化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。第六十六頁，共七十四頁。第六十七頁，共七十四頁。