第六章 微生物的代謝

第六章微生物的代謝

通過本章的學(xué)習(xí)，要求掌握：1、微生物的產(chǎn)能方式。2、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產(chǎn)生。3、微生物細(xì)胞中特有的合成代謝。重點(diǎn)：1、微生物的產(chǎn)能方式。2、微生物細(xì)胞中特殊的合成代謝（分子N固定，肽聚糖合成）。難點(diǎn)：微生物所具有的特殊合成代謝：1、分子態(tài)N的固定過程及固N(yùn)酶的特性。2、肽聚糖的合成過程。第一節(jié)微生物的能量代謝

微生物細(xì)胞所進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)總稱為代謝，微生物的代謝與其它生物一樣，可分為物質(zhì)代謝和能量代謝。物質(zhì)代謝包括：分解代謝、合成代謝能量代謝包括：產(chǎn)能代謝、耗能代謝分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連；合成代謝與耗能代謝緊密相連。微生物的代謝離不開酶，無論是分解代謝，還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進(jìn)行。

一ATP產(chǎn)生的主要方式生物氧化或光合作用過程中，將能量通過磷酸化轉(zhuǎn)移至ATP。氧化磷酸化底物水平磷酸化不需氧，不經(jīng)過呼吸鏈。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP電子傳遞磷酸化需氧氣，經(jīng)過呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時(shí)，放出能量，生成ATPNAD、NADP和呼吸鏈在代謝中的作用①所有生物代謝中，都包括生物氧化過程，每一步氧化作用中，被氧化物都要脫去兩個(gè)氫原子，NAD和NADP是脫氫和氫化作用的載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸鏈也是電子傳遞鏈。底物氧化后放出的一對(duì)電子或氫原子沿一系列電子傳遞體向最終電子受體轉(zhuǎn)移，電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)成電子傳遞鏈，鏈上各個(gè)氧化反應(yīng)與ADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給ATP①藻類、藍(lán)細(xì)菌：有光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ，進(jìn)行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②綠細(xì)菌：只有光合系統(tǒng)Ⅰ，進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶體系除ATP外，能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質(zhì)UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細(xì)胞壁脂多糖AC－SCOA(?；駽OA)脂肪酸AC－COA(酰基COA)脂肪酸（一）發(fā)酵產(chǎn)能不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體的氧化作用。①產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。②電子受體：底物形成的中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。③底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。乙醇發(fā)酵不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合單胞菌的乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP上述兩種微生物進(jìn)行的乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP，但酵母菌產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少。ATP的產(chǎn)生是靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸德氏乳桿菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物。腸膜狀明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP雙岐桿菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶）異型（P.K）異型（H.K）丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸

4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)2.5個(gè)ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會(huì)使pH下降至4.0，這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。

葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

有氧呼吸有氧呼吸以分子氧作最終電子受體。細(xì)菌的呼吸作用是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的，而真核生物的呼吸作用是在線粒體中進(jìn)行的。有機(jī)物被微生物徹底氧化分解最后生成H2O、CO2并產(chǎn)生大量的ATP。

C6H12O6—→6CO2+6H2O+30ATPATP大部分是由電子傳遞磷酸化產(chǎn)生的，微生物的電子傳遞鏈有如下兩條：

NAD鏈：產(chǎn)2.5個(gè)ATPFAD鏈：產(chǎn)1.5個(gè)ATP

（二）呼吸產(chǎn)能

NAD電子傳遞鏈原核生物的電子傳遞鏈有以下幾個(gè)主要特點(diǎn)：（1）、輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）、氧還載體的數(shù)量可增可減，如Ecoli的細(xì)胞色素有9種以上。（3）、有分支呼吸鏈的存在。例如，Ecoli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支：一支是Cyt.b556→Cyt.o，

另一支是Cyt.b558→Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）。無氧呼吸

進(jìn)行無氧呼吸的微生物生活在缺氧的環(huán)境中，這些微生物在產(chǎn)能的生物氧化過程中以無機(jī)化合物（NO3-、SO4＝、CO2）中的氧作為最終電子受體，稱為無氧呼吸。硝酸還原作用硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的H將硝酸鹽還原，通過電子傳遞鏈產(chǎn)生2個(gè)ATP。硫酸還原作用2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸鹽還原（甲烷生成）產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時(shí)，是通過：①跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng)；②電子轉(zhuǎn)移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

（三）無機(jī)物氧化產(chǎn)能好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無機(jī)物釋放出來的能量進(jìn)行生長。無機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。氫細(xì)菌H2＋1／2O2—→H2O＋56.7千卡鐵細(xì)菌2Fe++＋1／4O2＋2H+—→2Fe+++＋1／2H2O＋10.6千卡鐵細(xì)菌通常在酸性條件下生長，在pH等于0時(shí)，氧化鐵放出的能量為10.6千卡，當(dāng)pH為7.0時(shí)，鐵氧化放出的能量只有1千卡。硝化細(xì)菌

亞硝化細(xì)菌在氧化NH4+—→NO2時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長NH4+＋11／2O2—→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化細(xì)菌在氧化NO2-—→NO3-時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長NO2-＋1／2O2—→NO3-＋18.5千卡硫化細(xì)菌

硫化細(xì)菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長。S＋3／2O2＋H2O—→SO4=＋2H+＋139.8千卡S=＋2O2—→SO4=＋189.9千卡

（四）光合磷酸化產(chǎn)能

依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用

光合細(xì)菌，環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP依賴葉綠素的光合作用非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生ATP。光能營養(yǎng)型微生物的光合磷酸化比較差異細(xì)菌電子傳遞電子傳遞鏈中特殊組分吸收光峰值還原力的產(chǎn)生紫色細(xì)菌環(huán)式c2…870nm與H2或succ氧化偶連綠色細(xì)菌環(huán)式c555,c551…840nm鏈中FeS

蛋白還原藍(lán)綠細(xì)菌通常非環(huán)式b559…680nm&700nm鏈中FeS蛋白還原嗜鹽細(xì)菌傳遞H+細(xì)菌視紫質(zhì)570-412nm？能量的利用用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì)用于微生物生命活動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動(dòng)生物發(fā)光產(chǎn)生熱量第二節(jié)微生物的分解代謝自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些化能異養(yǎng)型的微生物從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)以后，通過微生物細(xì)胞中的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量ATP和小分子有機(jī)物。小分子有機(jī)物是微生物進(jìn)行合成代謝的前體物.ATP則是合成代謝所必需的能量的主要源泉。

一大分子有機(jī)物的降解不含氮有機(jī)物的降解

淀粉的降解：淀粉—→葡萄糖纖維素的降解：纖維素—→葡萄糖半纖維素的降解：半纖維素—→單糖+糖醛酸果膠質(zhì)的降解：果膠—→半乳糖醛酸+甲醇木質(zhì)素的降解木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。木質(zhì)素――――――→乙酸+琥珀酸含N有機(jī)物的降解

蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)―→多肽―→AA―→CO2+NH4

幾丁質(zhì)的降解幾丁質(zhì)―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O含磷有機(jī)物的降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA

膽堿―→NH3+CO2+有機(jī)酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶含S有機(jī)物的降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂的降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA

甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烴類物質(zhì)的降解

甲烷是最簡單的烴類物質(zhì)，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用。脂肪酶二已糖的降解多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸的途徑EMP途徑（Embden－MyerhofPathway）

葡萄糖+2NAD+＋2Pi+2ADP→2丙酮酸＋2NADH+2H++2ATP+2H2OEMP途徑為合成代謝提供了：能量：2ATP

還原力：2NADH2

小分子C架：6-P葡萄糖P-二羥丙酮3-P甘油酸P-烯醇式丙酮酸丙酮酸PP途徑Pentosephosphatepathway,舊稱HMP途徑(Hexose

monophasphatepathway），此途徑存在于大多數(shù)生物體內(nèi)。HMP途徑主要為合成代謝提供：還原力：NADPH2×2小分子C架：5-P核糖（合成核酸的前體物）4-P赤蘚糖（合成芳香氨基酸的前體物）不完全PP途徑若2個(gè)3-P甘油醛縮合為6-P葡萄糖則為完全HMP途徑。若3-P甘油醛走EMP途徑后半部到丙酮酸則為不完全HMP途徑。不完全HMP除提供上述物質(zhì)外還可提供：能量：2個(gè)ATP還原力：1個(gè)NADPH2

小分子C架：3-P甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ED途徑2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途徑

有這一途徑主要局限于接合單胞菌屬的一些細(xì)菌。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATPED途徑為該類細(xì)菌的合成代謝提供：能量：ATP還原力：NADH2+NADPH2

小分子C架：6-P葡萄糖3-P甘油酸

P-烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸的代謝的多樣性EMP途徑，不完全的HMP途徑，ED途徑都可以產(chǎn)生丙酮酸，生成的丙酮酸：①進(jìn)入TCA（Tricarboxylicacidcycle）循環(huán)進(jìn)一步氧化分解，產(chǎn)生還原力NADPH2，ATP和合成代謝所需要的小分子C架。②發(fā)酵作用FermatatiomTCA循環(huán)總式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+30ATPTCA循環(huán)為合成代謝提供：能量：ATP、GTP

還原力：NADH2NADPH2

FADH2

小分子C架化合物：乙酰COA、α酮戊二酸、琥珀酰COA、

烯醇式草酰乙酸第三節(jié)微生物的合成代謝所謂合成作用就是微生物將簡單的無機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成生成大分子即菌體物質(zhì)的過程。微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖一三要素的產(chǎn)生ATP的產(chǎn)生

NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生

化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2

是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產(chǎn)生。光能自養(yǎng)菌非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)NADPH2。

化能異養(yǎng)菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDHMP不完全HMPTCA小分子碳架化合物的產(chǎn)生

二前體物的合成要合成大分子有機(jī)物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸無機(jī)養(yǎng)料的同化CO2的固定自養(yǎng)微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、藍(lán)細(xì)菌和化能自養(yǎng)細(xì)菌)②還原三羧酸循環(huán)（光合細(xì)菌）③還原單羧酸循環(huán)（Clostridiumkluyveri）異養(yǎng)微生物CO2的固定少量碳源來自CO2：

磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰輔酶A→丙二酰輔酶AClostridiumkluyveri還原單羧酸環(huán)pyrCO2HCOOHHSCoA硝酸鹽同化硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有機(jī)氮-NH2以NO3-為電子受體的無氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2分子態(tài)氮的同化固氮菌作用：一些固N(yùn)微生物能將分子氮固定為NH3,再通過酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)榘被帷?/p>

固N(yùn)酶谷氨合成酶6H2+N2―――→2NH3――――――→谷氨酸+有機(jī)酸→AA固氮過程中的電子傳遞大分子前體物的合成單糖的生物合成對(duì)于異養(yǎng)型微生物來說單糖通常是外源性單糖通過互變產(chǎn)生的。氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三個(gè)過程：①由α-酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸a.還原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸③從頭合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶催化產(chǎn)生氨基酸的生物合成譜系前體物產(chǎn)物3-磷酸甘油酸SerCys絲氨酸族Gly丙酮酸Ala丙酮酸族ValLeu4-磷酸赤蘚糖+PEPTrp芳香氨基酸族PheTyr-酮戊二酸GluGlnz谷氨酸族Pro

OrnCitArg

Lys(fungi)草酰乙酸Asp

Lys(bacteria)天冬氨酸族

ThrIleMetAsn5-磷酸核糖焦磷酸+ATPHisOHOOHOHCH2OPHOD-葡萄酸胺-6-磷酸ON-甲基-L-葡萄糖胺NH2OHHONH2OHCH2OHOOHOHHOD-葡萄糖POOHOHHOCH2OOHD-葡萄糖-6-磷酸α-酮戊二酸異構(gòu)化去磷酸甲基化OOHOHCH2OHONH2L-葡萄糖胺HOOOHOHCH2OHNHL-葡萄糖胺-6-磷酸谷氨酸HCH3CH2OP氨基已糖的合成

核苷酸的生物合成

嘌呤核苷酸的生物合成嘧啶核苷酸的生物合成脫氧核糖核酸的生物合成脂肪酸的生物合成

飽和脂肪酸的生物合成不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸的生物合成與上述飽和脂肪酸的生物合成類似，只是雙鍵的形成有如下兩種方式：A、飽和脂肪酸合成后脫H形成雙鍵B、在飽和脂肪酸合成的早期形成雙鍵

三大分子有機(jī)物的生物合成核酸的生物合成

DNA的合成RNA的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成脂類物質(zhì)的合成：磷脂的生物合成過程聚β羥基丁酸的生物合成多糖的生物合成多糖生物合成的三個(gè)特點(diǎn)：①無模板②需要引物③糖核苷酸為糖基載體在原核微生物細(xì)胞中，細(xì)胞壁中有二種特殊的化合物即肽聚糖，磷壁酸，它是細(xì)菌細(xì)胞壁的組成成分。肽聚糖生物合成磷壁酸的合成過磷壁酸是G+細(xì)菌的細(xì)胞壁組分，兩種磷壁酸的生物合成如下：核酮糖磷壁酸的生物合成如下：還原酶D-核酮糖-1-磷酸───→D-核糖醇-1-P

焦磷酸脂酶CTP+D-核糖醇-1-P────→CDP-核糖醇＋ppi