第十二章轉(zhuǎn)座遺傳因子

1932年，美國遺傳學(xué)家B.McClintock發(fā)現(xiàn)玉米籽粒色斑不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象。1951年首次提出轉(zhuǎn)座子的概念，認(rèn)為在基因組的不同區(qū)域存在可移動的控制因子，controllingelement。1983年獲諾貝爾獎。Section12Transposablegeneticelement12.1

Transposablegeneticelement：是指一段特定DNA序列。轉(zhuǎn)座遺傳因子可在染色體組內(nèi)移動，從一個位點切除，插入到一個新的位點引起基因的突變或染色體重組。

Transposition(轉(zhuǎn)座)和translocation(易位)是兩個不同的概念。易位是指染色體發(fā)生斷裂后，通過斷端的（rejoin）重接，1.染色體斷片連接在同一條染色體的新的位置上；2.同另一條染色體的斷端連接轉(zhuǎn)移到另一條染色體上。轉(zhuǎn)座則是在轉(zhuǎn)座酶的作用下，1.轉(zhuǎn)座因子或是直接從原來位置上切離下來，然后插入染色體的新的位置；2.或是染色體上的DNA序列轉(zhuǎn)錄成RNA，RNA反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的cDNA插入染色體上新的位置，這樣，在原來位置上仍然保留轉(zhuǎn)座因子，而其拷貝則插入新的位置，也就是使轉(zhuǎn)座因子在基因組中的拷貝數(shù)增加一份。3.轉(zhuǎn)座因子本身既包含了基因，如編碼轉(zhuǎn)座酶的基因，同時又包含了不編碼蛋白質(zhì)的DNA序列。轉(zhuǎn)座作用的機制轉(zhuǎn)座可被分為復(fù)制性和非復(fù)制性兩大類。在復(fù)制性轉(zhuǎn)座中，所移動和轉(zhuǎn)位的是原轉(zhuǎn)座子的拷貝。轉(zhuǎn)座酶（transposase）和解離酶（resolvase）分別作用于原始轉(zhuǎn)座子和復(fù)制轉(zhuǎn)座子。TnA類轉(zhuǎn)座主要是這種形式。在非復(fù)制性轉(zhuǎn)座中，原始轉(zhuǎn)座子作為一個可移動的實體直接被移位，IS序列、Mu及Tn5等都以這種方式進行轉(zhuǎn)座。原核生物的轉(zhuǎn)座因子:簡單轉(zhuǎn)座子(插入序列);復(fù)合轉(zhuǎn)座子(transposon,Tn)真核生物的轉(zhuǎn)座因子：玉米的控制元件；酵母的Ty因子、果蠅的copia因子和P元件；轉(zhuǎn)座因子的結(jié)構(gòu)特點：a.兩端有20-40bp的反向重復(fù)序列；b.編碼轉(zhuǎn)座酶；12.2Ac-DsSystem（玉米的轉(zhuǎn)座子）1932年，美國遺傳學(xué)家，發(fā)現(xiàn)玉米子粒色素斑點的不穩(wěn)定遺傳行為；1951年，她首次提出了可在染色體上移動的“控制元件”或稱為controllingelement（控制因子）的概念；一個控制因子整合在一個基因座上，可以引起基因的一種新的突變，當(dāng)把控制因子準(zhǔn)確地從染色體上切離以后，基因座的表型就恢復(fù)正常。在玉米里還發(fā)現(xiàn)有激活因子-解離系統(tǒng)（avtivator-dissociationsystem,Ac-Ds系統(tǒng)）等。1984年，獲諾貝爾獎。

調(diào)節(jié)因子（可以自主移動）：能合成轉(zhuǎn)座酶，并支配受體因子移動，如Ac-Ds系統(tǒng)中的Ac?？刂圃?/p>

受體因子（非自主移動）：不產(chǎn)生蛋白質(zhì)，如Ac-Ds系統(tǒng)中的Ds

Ac和Ds這兩個因子都位于玉米第九染色體短臂，在色素基因C的附近。1.當(dāng)C基因附近有Ac而沒有Ds時，C基因處于活化狀態(tài)，玉米子粒內(nèi)有色素生成，子粒是有顏色的。2.當(dāng)Ds因子插入基因C并且Ac也存在的情況下，雖然Ds抑制基因C的活性，但由于在玉米胚乳發(fā)育期間有些細胞里的Ds因Ac存在而切離轉(zhuǎn)座，所以這些細胞仍然能合成色素，因而玉米子粒出現(xiàn)色素斑點。3.當(dāng)Ac不存在時，Ds固定在C基因處，C不再合成色素，玉米子粒就沒有顏色。中間缺失序列異常Ds因子非復(fù)制機制12.3Insertionsequence,IS(插入序列)是最簡單的轉(zhuǎn)座元件，因為最初是從細菌的乳糖操縱子中發(fā)現(xiàn)了一段自發(fā)的插入序列，阻止了被插入的基因的轉(zhuǎn)錄，所以稱為Insertionsequence。IS是細菌染色體和質(zhì)粒的正常組成成分，都能編碼自身轉(zhuǎn)座所需的酶，一個細菌細胞常帶有少于10個IS序列，不同的IS的序列各不相同，但兩端都有短的反向重復(fù)序列（IR），這兩份重復(fù)序列通常十分相似但并不完全相同。在插入的靶位點上都會生成短的正向重復(fù)序列（DR）。當(dāng)描述插入特定位置的IS如插入λ噬菌體時?？梢杂洖棣?/p>

：：IS。IS插入靶位的示意圖12.4transposon,Tn(轉(zhuǎn)座子)是細菌細胞里發(fā)現(xiàn)的一種復(fù)合型轉(zhuǎn)座因子，帶有同轉(zhuǎn)座無關(guān)的一些基因，如抗藥性基因；它的兩端就是IS，構(gòu)成了“左臂”和“右臂”，兩個“臂”可以是正向重復(fù)，也可以是反向重復(fù)。這種復(fù)合型的轉(zhuǎn)座因子稱為transposon,Tn。這些兩端的重復(fù)序列可以作為Tn的一部分隨同Tn轉(zhuǎn)座，也可以單獨作為IS而轉(zhuǎn)座。Tn有抗生素的抗性基因，Tn很容易從細菌染色體轉(zhuǎn)座到噬菌體基因組或是結(jié)合型的質(zhì)粒。因此，Tn可以很快地傳播到其他細菌細胞，這是自然界中細菌產(chǎn)生抗藥性的重要來源。真核生物中的轉(zhuǎn)座成分轉(zhuǎn)座transposition從DNA到DNA的轉(zhuǎn)移過程。被轉(zhuǎn)移的DNA單元稱為轉(zhuǎn)座子transposon返座retroposition

RNA介導(dǎo)的轉(zhuǎn)座過程。

被轉(zhuǎn)移的遺傳信息單元稱為返座子retroposon12.5果蠅的轉(zhuǎn)座子P因子FB因子Copia因子1.全長P因子2.缺失型P因子不含P因子的品系雜種發(fā)育障礙轉(zhuǎn)座因子的主要類型RNA介導(dǎo)的轉(zhuǎn)座過