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數(shù)量性狀遺傳多因子遺傳質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀質(zhì)量性狀性狀間差別明顯,一般沒有中間過渡類型;這種呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫做質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀性狀間只有數(shù)量的不同,沒有明顯的質(zhì)的差別,其間有一系列的過渡類型;這種表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀叫做數(shù)量性狀。????數(shù)量性狀的變異都是遺傳變異影響的結(jié)果嗎?各基因型之間的作用規(guī)律?遺傳變異、環(huán)境影響孰主孰次?數(shù)量性狀是如何傳遞的?研究數(shù)量性狀有什么意義?一、數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)
小麥、燕麥籽粒顏色遺傳Nilsson-Ehle(1909)
紅粒x白粒F1紅粒F2:3:1,15:1,63:1R1r1,R2r2,R3r3小麥、燕麥籽粒顏色遺傳
組合一R1R1R2R2r3r3xr1r1r2r2r3r3R1r1R2r2r3r315:1
組合二R1R1R2R2R3R3xr1r1r2r2r3r3R1r1R2r2R3r363:1小麥、燕麥籽粒性狀顯性基因數(shù)4R3R2R1R0R比例14641表型深紅紅淺紅微紅白基因型R1R1R2R22R1R1R2r2R1R1r2r22R1r1r2r2r1r1r2r2
2R1r1R2R24
R1r1R2r22r1r1R2r2
r1r1R2R2
多因子假說(p+q)n
Cnrprqn-r1/164/166/164/161/160R1R2R3R4RPolygenicsystem1909年,Nilsson-Ehle的初步多因子假說:(1)決定數(shù)量性狀的基因是一系列的貢獻(xiàn)等位基因和非貢獻(xiàn)等位基因(2)各貢獻(xiàn)等位基因?qū)δ撤N性狀的作用是相同的(3)各貢獻(xiàn)等位基因的作用是可以積加的(4)在多基因遺傳的各位點(diǎn)之間無上位效應(yīng)(5)在多基因遺傳中的各基因是不連鎖的(6)沒有環(huán)境的影響
假說后三點(diǎn)并不真實(shí)數(shù)量性狀的幾個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)標(biāo)記爆粒玉米和甜玉米,East與Hayes,1911數(shù)量性狀遺傳的一般特征兩個(gè)純合親本雜交,F(xiàn)1一般為雙親的中間類型,但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本。2. F2的表型平均值大體與F1相近,但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過F1。F2分離的群體內(nèi),各種不同的表型之間多為量的差別,沒有質(zhì)的不同。超親遺傳(transgressiveinheritance)
當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí),雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。超親遺傳P1A1A1A2A2a3a3P2a1a1a2a2A3A3100cm70cmF1A1a1A2a2A3a385cmF2A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3130cm40cm一小麥品種的超親遺傳East的多基因?qū)W說(1)數(shù)量性狀受多基因支配(2)這些基因?qū)Ρ硇陀绊懶?,相互?dú)立,但以積累的方式影響相同的表型(3)每對(duì)基因常表現(xiàn)為不完全顯性,分離比符合孟德爾法則(4)F1介于兩親本的中間,F(xiàn)2有較大的變異范圍數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀某些性狀既有數(shù)量性狀特點(diǎn),又有質(zhì)量性狀特點(diǎn),因區(qū)分的著眼點(diǎn)不同而異。同一性狀因雜交親本類型或有差異的基因數(shù)不同,可能表現(xiàn)為數(shù)量或質(zhì)量性狀。某些基因可能同時(shí)影響質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀,或者對(duì)某一性狀起主基因作用而對(duì)另一性狀起微效基因作用。二、基因的數(shù)量效應(yīng)基因數(shù)目的估計(jì)1. 根據(jù)群體中出現(xiàn)的極端類型比例估算基因數(shù)目2.根據(jù)公式估算最低限度的基因?qū)?shù)(P1-P2)2
N=8(VF2-VF1)基因數(shù)目的估計(jì)N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.75
最低涉及5對(duì)基因,10個(gè)分離基因。
果
穗
長
度(x)厘
米
統(tǒng)計(jì)數(shù)
56789101112131415161718192021
果
穗
總
數(shù)
平均數(shù)
X
方差
V
標(biāo)準(zhǔn)差
S
P1
421248
57
6.632
0.665
0.816
P2
311121526151072
101
16.802
3.561
1.887
F1
11212141794
69
12.116
2.309
1.519
F2
11019264773686839251591
401
12.888
5.074
2.252
多基因的作用方式累加效應(yīng)(cumulativeeffect)倍加效應(yīng)(producteffect)玉米果穗長度
AABBaabb16.8cm6.6cm(近余值-無效基因的基本值)16.8-6.6=10.210.2/4=2.55玉米果穗長度的累加效應(yīng)倍加效應(yīng)(Producteffect)AABBxaabb80cm20cmF1AaBbMP=80x20=40
40有效基因的效應(yīng)值=20
=1.414數(shù)量遺傳數(shù)量性狀的特點(diǎn)多因子假說數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)標(biāo)記數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀基因數(shù)目的估計(jì)累加效應(yīng)和倍加效應(yīng)三、表型值及其構(gòu)成表現(xiàn)型值基因型值環(huán)境偏差
P=G+E表型值及其構(gòu)成G=A+D+I(xiàn)育種值(A):基因型內(nèi)所含的基因平均效應(yīng)的總和。顯性離差(D):等位基因之間的非加性相互作用。上位離差(I):多座位基因非等位基因之間的相互作用所產(chǎn)生的偏差。剩余值(R):由顯性離差、上位離差和環(huán)境效應(yīng)共同組成。R=D+I(xiàn)+EP=A+RVP=VA+VD+VI+VE群體平均值A(chǔ)1A1:aA1A2:dA2A2:-ad=0 無顯性0<d<a或-a<d<0 表示部分顯性d=a 完全顯性d>a超顯性。1、基因型值如何計(jì)算a、d值?AAAaaa14126(g)a=4,d=2a=?d=?你是怎么算的?方法一:MP=(14+6)/2=10A=14-10=4,d=12-10=2方法二:A1A1=14A1=7A2A2=6A2=3A1A2=12=7+3+dd=2a=A1A1-MP=14-10=42、群體基因型值的平均數(shù)N個(gè)基因座的聯(lián)合效應(yīng)是每個(gè)基因座分別對(duì)平均數(shù)所起作用之和:3、雜種各代的群體平均值Fr=(1/2r-1)d四、數(shù)量性狀的遺傳率Heritability=(遺傳變異/總變異)X100%廣義遺傳率H2=(基因型方差/表型方差)×100=(VG/VP)×100
狹義遺傳率h2=(育種值方差/表型方差)×100=(VA/VP)×100H2≥
h2多元群體法將兩個(gè)以上世代(至少包括一個(gè)分離世代)群體同年種植,以便估算遺傳率,由于所用材料類型不同,又分為:?jiǎn)未鷱V義法(F2、P1、P2、F1)雙代狹義法(F3、F2、P1、P2、F1)雙回交法(F2、B1、B2)遺傳率的計(jì)算一致群體的方差混合群體VP(F2)=VE+VG一致性群體VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)
混合群體的方差F2群體的遺傳方差為(根據(jù)V=Σfx2-(Σfx)2)
VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2=a2/2+d2/4當(dāng)有n對(duì)基因時(shí),假定基因之間無互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2)=1/2Σa2+1/4Σd2令Va=Σa2Vd=Σd2則VGF2=1/2Va+1/4VdVE表示環(huán)境方差則VF2=1/2Va+1/4Vd+VE同理:VF3=3/4VA+3/16VD+VE則VFn=2n-1-1/2n-1Va+2n-1-1/4n-1Vd+VE回交群體的方差回交群體平均數(shù)和方差的推算回交群體的方差估計(jì)VE的幾種方法VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2VE=(VF1+VP1+VP2)/3單代廣義法
果
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56789101112131415161718192021
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平均數(shù)
X
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S
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57
6.632
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P2
311121526151072
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1.887
F1
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69
12.116
2.309
1.519
F2
11019264773686839251591
401
12.888
5.074
2.252
H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)X100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)X100%VF2VE=VF1:H2=54%VE=(VP1+VP2)/2:H2=58%雙代狹義法通過F2、F3代來估算狹義遺傳率VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVF3=3/4Va+3/16Vd+VE解此二式得:2(4VF3-3VF2-VE)Va=31/2Va(4VF3-3VF2-VE)x100%h2nF2=VF23VF2對(duì)于F2代,VA=Va/2通過雜種F1分別與雙親回交得到的回交一代(B1、B2)計(jì)算VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVB1+VB2=1/2Va+1/2Vd+2VE
2VF2-(B1+B2)狹義遺傳率=X100%VF2雙回交法開花-成熟天數(shù)株數(shù)方差P131.73300.46P236.53300.49F236.111004.98B135.07303.28B235.9302.922VF2-(B1+B2)2X4.98-(3.28+2.92)狹義遺傳率=X100%=VF24.98=75.5%小麥灌漿速度的遺傳分析廣義遺傳率?遺傳率的意義及其應(yīng)用在菜豆的一個(gè)純系內(nèi)進(jìn)行選擇的結(jié)果選用親代種子的平均重
子代種子平均重
厘克
厘克年份輕種子
重種子
來自輕的種子
來自重的種子第一年30403635第二年25424041第三年31433133第四年27393839第五年30463840第六年24473737某些性狀的遺傳率估值遺傳率的一般規(guī)律與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀(如產(chǎn)量性狀、存活率等)的遺傳率較低,與自然適應(yīng)性關(guān)系不大的性狀(如株高、遺傳等)遺傳率較高。親本生長正常,對(duì)環(huán)境的反應(yīng)不敏感的性狀,遺傳率一般較高,對(duì)環(huán)境敏感的性狀遺傳率較低。在作物中,一般認(rèn)為遺傳率高的性狀有株高、抽穗期、開花期、成熟期、穗長、油分、蛋白質(zhì)含量等。這類性狀進(jìn)行早期的個(gè)體選擇有效。具中等遺傳率的有:千粒重、每穗粒重。具有低遺傳率的有:空殼率、穗數(shù)、行粒數(shù)、株粒數(shù)等。對(duì)這類性狀,一般在晚期世代中進(jìn)行個(gè)體的表型選擇。五、交配遺傳分析近交(inbreeding)雜交(crossbreeding)近交的遺傳效應(yīng)自交、親子交配、同胞交配等。1自交自交的遺傳效應(yīng)???增加純合子的比例促使不良隱性性狀表現(xiàn)導(dǎo)致純系的育成純合率=[(2n-1)/2n]r×100同胞交配的效應(yīng)全同胞交配(兄妹交配)回交的遺傳效應(yīng)基因代換 (核代換)(2)定向純合近交系數(shù)
(coefficientofrelationship)一個(gè)個(gè)體在某基因座上從雙親得到兩個(gè)等位基因的兩份拷貝的概率。即結(jié)合配子間的遺傳相關(guān)系數(shù)。
Aa自交近交系數(shù)=1/2交配方式F(近交系數(shù))自交1/2同胞兄妹1/4叔父侄女1/
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