高中生物競(jìng)賽 11植物生殖生理課件

第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)第二節(jié)成花誘導(dǎo)生理※第三節(jié)花器官形成生理第四節(jié)受精生理第十一章生殖生理

在植物生活周期中，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)最明顯的標(biāo)志是花芽分化（即花原基產(chǎn)生）。

花的發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，除形態(tài)上的巨大變化外，植體內(nèi)還發(fā)生一系列復(fù)雜的生理生化變化。

成花過(guò)程包括三個(gè)階段：

成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)—決定花芽分化的可能性。

成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)過(guò)一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。

花器官的形成—決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)

幼年期

成年期植物開(kāi)花故幼年期、低溫、光周期是控制植物開(kāi)花的三個(gè)重要因素。

植物生長(zhǎng)的早期階段，任何處理都不能誘導(dǎo)開(kāi)花，此階段稱為幼年期。幼年期完成后（即成年期）才能感受環(huán)境刺激誘導(dǎo)開(kāi)花。低溫與光周期第二節(jié)春化作用※（一）春化作用的概念及類型春化作用（vernalization）

：低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用。主要包括二年生植物和冬性一年生植物。低溫是大多數(shù)植物（如芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子、冬小麥、冬黑麥等）花誘導(dǎo)的必需條件。我國(guó)北方農(nóng)民采用的‘悶麥法’、‘九七麥’就是利用這個(gè)原理。

植物對(duì)低溫的要求有兩種類型：

1、相對(duì)低溫型：低溫處理促進(jìn)植物開(kāi)花，如冬性一年生植物，種子吸漲后即可感受低溫

2、絕對(duì)低溫型：若不經(jīng)低溫處理，植物絕對(duì)不能開(kāi)花。一般二年生植物和多年生植物屬此類。

各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0～10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。

一般低于生長(zhǎng)的最適溫度對(duì)成花就具有誘導(dǎo)作用。但植物原產(chǎn)地不同，通過(guò)春化所需的溫度也不同。（二）春化作用的條件

1、低溫和及處理時(shí)間長(zhǎng)度根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性各類型小麥通過(guò)春化需要的溫度和天數(shù)類型春化溫度范圍/oC春化時(shí)間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8各類植物通過(guò)春化時(shí)要求低溫持續(xù)的時(shí)間不同，在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。1020304050

冷處理的持續(xù)時(shí)間/d冬黑麥種子低溫處理時(shí)間對(duì)開(kāi)花的影響從種植到開(kāi)花的天數(shù)/d1208040

去春化作用：在春化過(guò)程結(jié)束之前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現(xiàn)象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。重返低溫，可再度春化。

2、需要充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分3、光照充足的陽(yáng)光可縮短幼年期，有利貯備充足的營(yíng)養(yǎng)。（三）時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)

1、時(shí)期大多數(shù)植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導(dǎo)，在種子萌發(fā)和苗期均可進(jìn)行。而有些植物（胡蘿卜、月見(jiàn)草等）只有綠苗達(dá)到一定大小才能通過(guò)春化。

2、部位感受低溫的部位：莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)

3、刺激傳導(dǎo)許多實(shí)驗(yàn)證明，在春化過(guò)程中形成一種刺激物質(zhì)——春化素，但至今尚未分離出這種物質(zhì)。有些植物的春化素可通過(guò)嫁接傳導(dǎo)，如天仙子；而有些植物的春化素不能傳導(dǎo)，如菊花。（四）春化過(guò)程中的生理生化變化

1、呼吸速率增強(qiáng)（前期）

2、核酸代謝加速（中期）在春化過(guò)程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。

3、蛋白質(zhì)代謝（中后期）可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。

4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開(kāi)花。

GA以某種方式代替低溫的作用。GA處理春化處理花芽的形成與莖的伸

長(zhǎng)幾乎同時(shí)出現(xiàn)莖先伸長(zhǎng)，后花芽形成第三節(jié)光周期現(xiàn)象一、光周期的發(fā)現(xiàn)光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。1920年，美國(guó)科學(xué)家Garner和Allard發(fā)現(xiàn)光周期影響植物的開(kāi)花。光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。二、光周期的反應(yīng)類型※

1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的植物。

適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長(zhǎng)黑暗可提早開(kāi)花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）LDP：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)才能開(kāi)花的植物。

適當(dāng)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開(kāi)花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。4、中日性植物（IDP）：如甘蔗只有在一定長(zhǎng)度的日照條件下（12.5h）才能開(kāi)花。5、長(zhǎng)短日植物：先長(zhǎng)日照后短日照才能開(kāi)花的植物：如大也落地生根。6、短長(zhǎng)日植物：先短日照后長(zhǎng)日照才能開(kāi)花的植物：如風(fēng)鈴草。三、臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）：誘導(dǎo)SDP開(kāi)花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)LDP開(kāi)花所需的最短日照時(shí)數(shù)。將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長(zhǎng)度下，是否都能開(kāi)花？蒼耳（SDP)的臨界日長(zhǎng)是15.5h，天仙子（LDP）的臨界日長(zhǎng)是11h。6121824

每天光期長(zhǎng)度

（h）短日植物蒼耳長(zhǎng)日植物天仙子日中性植物臨界日長(zhǎng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)6121824

每天光期長(zhǎng)度

（h）6121824

每天光期長(zhǎng)度

（h）臨界日長(zhǎng)不同植物開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)不同

植物名稱臨界日長(zhǎng)/h植物名稱臨界日長(zhǎng)/hSDPLDP菊花15天仙子11.5蒼耳15.5小麥>12

大豆燕麥9Mandarin17擬南芥13

(早熟種)Peking15

(中熟種)Biloxi13~14

(晚熟種)四、光周期的誘導(dǎo)

光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）：適宜的光周期處理促使植物開(kāi)花的現(xiàn)象。在光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素是：臨界日長(zhǎng)、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)如：蒼耳1個(gè)光周期；大豆3個(gè)；菊花12個(gè)；甜菜15-20個(gè)。

2、光強(qiáng)光周期誘導(dǎo)的光強(qiáng)很微弱，50~100lx。

3、光質(zhì)—紅光對(duì)花誘導(dǎo)最有效1、誘導(dǎo)周期數(shù)——植物達(dá)到開(kāi)花適宜的光周期數(shù)五、臨界暗期與暗期間斷試驗(yàn)證明，植物開(kāi)花決定于暗期的長(zhǎng)度而不是光期的長(zhǎng)度。

臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開(kāi)花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或SDP開(kāi)花所需的最短暗期長(zhǎng)度。

SDP實(shí)際上是長(zhǎng)夜植物，LDP是短夜植物。SDP的習(xí)性LDP的習(xí)性光的狀況營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花光暗閃光臨界暗期開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開(kāi)花開(kāi)花開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)間斷白晝

暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。對(duì)SDP而言，紅光阻止開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)花；對(duì)LDP而言，紅光促進(jìn)開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光阻止開(kāi)花。紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程。

SDP的成花反應(yīng)需要長(zhǎng)暗期，但光期過(guò)短亦不能成花。六、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)1、感受光周期的部位1、感受光周期的部位—葉片菊花蒼耳（短日植物，臨界日長(zhǎng)＝15.5h，臨界夜長(zhǎng)＝8.5h）ThecontroloffloweringintheSDPCampanulamedium(Canterburybell).Whengrownincontinuouslongdays(LD),theplantgrowsasarosetteandthestemdoesnotelongate.Eightweeksofshortdays(SD)followedbylongdaysresultsinbothelongationandflowering.Theshortdayscanbesubstitutedby8weeksoflowtemperature.ApplicationofGA3resultsinstemelongationbutnotinfloweringinduction.(PhotofromWellensiek1985.)風(fēng)鈴草,吊鐘花

葉片感受光周期后如何引起莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)成花呢？適宜光周期葉中與成花有

關(guān)

基

因活

化新的mRNA

活化特殊酶形成

開(kāi)花刺激物形成

莖端開(kāi)花

韌皮部運(yùn)輸2、開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)—嫁接（SDP）七、春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用

1、人工春化，加速成花（1）“悶麥法”—春天補(bǔ)種冬小麥（2）春小麥低溫處理—早熟，躲開(kāi)干熱風(fēng)（3）冬性作物的育種—加速育種過(guò)程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程（二）、指導(dǎo)引種20oN：?？?0oN：北京50oN：黑河

全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開(kāi)花情況

原產(chǎn)地及南京32o北京40o佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開(kāi)花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開(kāi)花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開(kāi)花天數(shù)大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開(kāi)花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。LDP，南種北引，生育期縮短，應(yīng)引遲熟種；北種南引則相反。（三）、控制開(kāi)花

（1）人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開(kāi)花如菊花—SDP，10月開(kāi)花；SD處理，六、七月開(kāi)花；暗期間斷，春節(jié)開(kāi)花。雜交育種時(shí)，控制花期，解決父母本花期不遇。

（2）抑制開(kāi)花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量SDP煙草、麻類，南種北引，生育期延長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。第四節(jié)花器官形成生理一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑1、光周期途徑2、自主春化途徑3、蔗糖途徑4、赤霉素途徑二、MolecularGeneticsofFlowerDevelopment

——花器官發(fā)育的ABC模型同源異型(honeosis)：指同一有機(jī)體的某一結(jié)構(gòu)被另一不同的結(jié)構(gòu)完全或部分取代的現(xiàn)象。如金魚草def突變體使花瓣原基不正常發(fā)育成萼片,雄蕊原基轉(zhuǎn)變?yōu)樽臃俊Ｍ串愋突颍嚎刂仆串愋突幕蚣匆鹜串愋屯蛔兊幕蚍Q同源異型基因(homeoticgene)ABC模型花器官形態(tài)特征功能分別受A、B、C三類基因控制,其中：A類控制萼片、花瓣發(fā)育,其功能喪失則1→4、2→3;B類基因控制花瓣、雄蕊發(fā)育,其功能喪失則2→4、3→4;C類基因控制雄蕊、心皮發(fā)育,其功能喪失則3→2、4→1。GenescontrollingArabidopsisflowerClassAgenes：Apetala1(AP1),Apetala2(AP2)ClassBgenes：Apetala3(AP3),Pistillata(PI)ClassCgenes：Agamous(AG)DiagrammaticrepresentationoftheABCmodelofhomeoticgeneexpression.Note:Se=sepals(whorl1),Pe=petals(whorl2),St=stamens(whorl3)andCa=carpels(whorl4).Theorganidentitymutants

apetala1(ap1),apetala2(ap2),apetala3(ap3),pistillata(pi),andagamous(ag)showhomeotictransformationsoffloralorgans.Onthetopleftisawildtypeflower.FromRiechmannandMeyerowitz,1997.1.Thefloralorganidentityisdeterminedbycombinationofthreefunctions,fromoutsideA,B,andC

Afunctiononly=SepalidentityA+B=PetalidentityB+C=StamenidentityConly=carpelidentity2.AfunctionandCfunctionaremutuallyexclusive

WhenAfunctionismissing,CfunctionwillexpandtotheentirewhorlsWhenCfunctionismissing,Afunctionwillexpandtotheentirewhorls三、花器官形成所需的條件（一）氣象條件

1、光—時(shí)間長(zhǎng)，強(qiáng)度大，有利花的形成

花開(kāi)始分化后，照光時(shí)間越長(zhǎng)，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對(duì)花形成愈有利。雄蕊發(fā)育對(duì)光強(qiáng)較敏感。

2、溫度—高溫，有利于花器官的形成

4、有機(jī)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)—體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不足或缺肥，花發(fā)育不良，數(shù)目少。

5、植物激素—GA可代替SD促進(jìn)花器生長(zhǎng)，IAA促進(jìn)柑橘、抑制菊花花器發(fā)育。

6、適宜的栽培密度—密度越大，花退化越多?；ǚ勰讣?xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期受低溫危害較嚴(yán)重。3、水分—缺水，穎花退化。

二、植物性別的分化

（一）多樣性單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花（二）雌雄個(gè)體的差異雌花

低

高

少5.5-6.5低

高

高雄花

高

低

水解E多

多6.8-7.5高

低

低N糖

酶

胡籮卜素pHGAIAACTK氧化還原E多（二）外界條件對(duì)植物性別形成的影響1、光周期短日照使SDP多開(kāi)雌花，LDP多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日照使LDP多開(kāi)雌花，SDP多開(kāi)雄花。

2、溫周期較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；反之，有利雄性表現(xiàn)。

3、營(yíng)養(yǎng)條件C/N比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。4、受傷

促進(jìn)雌花分化

5、化學(xué)調(diào)控IAA、ABA、CCC、等促進(jìn)雌花分化。GA等促進(jìn)雄花形成。煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。第四節(jié)受精生理

一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開(kāi)后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果樹(shù)的花粉壽命較長(zhǎng)，可維持幾周到幾個(gè)月。（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用1、濕度—較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為30%~40%）2、溫度—貯存最適溫度：1~5℃3、空氣中CO2和O2含量增加空氣中CO2的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長(zhǎng)花粉的壽命4、光線—以遮陰或黑暗處貯存較好

花粉貯藏期生活力下降