第四章-真核微生物

第四章——真核微生物形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能回顧上一章主要內(nèi)容1.G+和G-細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的主要區(qū)別。2.真細(xì)菌與古細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)主要區(qū)別。3.細(xì)菌和放線菌的菌落形態(tài)特征。4.細(xì)菌和放線菌的繁殖方式有何不同。教學(xué)目標(biāo)：了解酵母菌的特點(diǎn)、分布用途及致病性；了解酵母細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造、繁殖方式；了解霉菌細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造；理解菌絲體和子實(shí)體的概念；了解蕈菌發(fā)育過(guò)程中菌絲分化的5個(gè)階段【教學(xué)中的重點(diǎn)、難點(diǎn)】真核微生物和原核微生物的區(qū)別酵母、霉菌細(xì)胞的形態(tài)構(gòu)造、繁殖方式；細(xì)胞核具有核膜；能進(jìn)行有絲分裂；胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器；真核微生物的特征：具有上述特征的微小生物第一節(jié)真核微生物概述：真核生物與原核生物的比較比較項(xiàng)目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大（通常>5m）較?。ㄒ话?lt;5m）如有細(xì)胞壁，其主要成分纖維素、幾丁質(zhì)肽聚糖細(xì)胞膜含呼吸或光合組分無(wú)有細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)性有無(wú)細(xì)胞核核膜有無(wú)氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜細(xì)胞核核膜有無(wú)DNA含量低（約5％）高（約10％）組蛋白有無(wú)核仁有無(wú)染色體數(shù)一般＞1一般為1有絲分裂有無(wú)減數(shù)分裂有無(wú)生理特性氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體細(xì)胞膜生物固氮能力無(wú)有些有專(zhuān)性厭氧生活罕見(jiàn)常見(jiàn)化能合成作用無(wú)有些有鞭毛運(yùn)動(dòng)方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無(wú)性等多種一般為無(wú)性（二等分裂）真核微生物真菌顯微藻類(lèi)原生動(dòng)物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）絲狀真菌單細(xì)胞真菌大型真菌主要的真核微生物有：我們的重點(diǎn)是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。本部分的主要內(nèi)容----------真菌真菌是一類(lèi)低等真核生物。特點(diǎn)：1、細(xì)胞質(zhì)中含有線粒體但沒(méi)有葉綠體，不進(jìn)行光合作用，無(wú)根、莖、葉的分化；2、以產(chǎn)生有性孢子和無(wú)性孢子二種形式進(jìn)行繁殖；3、營(yíng)養(yǎng)方式為化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；4、一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；5、陸生性較強(qiáng)；一、（一）、細(xì)胞壁真菌細(xì)胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類(lèi)低等真菌的細(xì)胞壁的主要成分以纖維素為主酵母的細(xì)胞壁的主要成分以葡聚糖為主高等真菌的細(xì)胞壁的主要成分以幾丁質(zhì)為主（二）、鞭毛與纖毛（三）、細(xì)胞質(zhì)膜PlasmaMembrane項(xiàng)目原核生物真核生物淄醇無(wú)（支原體例外）有（膽淄醇、麥角淄醇等）磷脂種類(lèi)磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類(lèi)直鏈或分支、飽和或不飽和脂酸；每一磷脂分子常含飽和與不飽和脂肪酸各一高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸糖脂無(wú)有（具有細(xì)胞間識(shí)別受體功能）電子傳遞體有無(wú)基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無(wú)胞吞作用無(wú)有（四）細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳信息（DNA）的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位外形固定，有核膜由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架除細(xì)胞器以外的膠狀溶液，稱(chēng)細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞骨架是由微管、肌動(dòng)蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體Golgiapparatus3、高爾基體

4~8個(gè)平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體功能是協(xié)調(diào)細(xì)胞生化功能和細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的重要的細(xì)胞器Lysosymes4、溶酶體單層膜內(nèi)含多種酸性水解酶功能是細(xì)胞內(nèi)消化5、微體microbody單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶主要功能是使細(xì)胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等mitochondria兩層膜外形和大小酷似桿菌每個(gè)細(xì)胞有數(shù)百到數(shù)千個(gè)功能是把蘊(yùn)藏在有機(jī)物中的化學(xué)

潛能轉(zhuǎn)化成生命活動(dòng)所需能量6、線粒體7、葉綠體chloroplast雙層膜包裹、只存在于綠色植物的細(xì)胞中具有光合作用外形多為扁平的圓形或橢圓形構(gòu)造由三部分組成：葉綠體膜、類(lèi)囊體、和基質(zhì)8、液泡9、膜邊體10、幾丁質(zhì)體11、氫化酶體二、真菌的分類(lèi)系統(tǒng)簡(jiǎn)介目前大多數(shù)人采用Ainsworth的系統(tǒng)。

安斯沃思（Ainsworth）的分類(lèi)系統(tǒng)，把真菌界（KingdomFungi）分為粘菌門(mén)(Myxomycota)和真菌門(mén)(Eumycota)2個(gè)門(mén)，5個(gè)亞門(mén)，18個(gè)綱和68個(gè)目。

真菌門(mén)中的五個(gè)亞門(mén):（一）鞭毛菌亞門(mén)（Mastigomycotina）

是低等真菌，其有性孢子主要是卵孢子，其無(wú)性孢子可產(chǎn)生鞭毛，為游動(dòng)孢囊孢子。（三）子囊菌亞門(mén)（Ascomycotina）

子囊菌是較高級(jí)的真菌，也是真菌中一個(gè)比較大的類(lèi)群，已知有四萬(wàn)多個(gè)種，分布廣泛，與人類(lèi)關(guān)系密切。子囊菌的無(wú)性孢子有多種，如分生孢子、芽孢子、厚垣孢子等。子囊菌的有性繁殖為子囊孢子。（四）擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidomycotina）

擔(dān)子菌是真菌中的一個(gè)較大的類(lèi)群，大約有兩萬(wàn)多個(gè)菌種，擔(dān)子菌是高等真菌，其菌絲由多細(xì)胞組成，有性繁殖產(chǎn)生擔(dān)孢子人類(lèi)可直接食用的蘑菇、木耳、銀耳等食用菌。

（五）半知菌亞門(mén)（Deuteromyeotina）

有些真菌的有性世代尚未被發(fā)現(xiàn)，或很少發(fā)生。只根據(jù)其無(wú)性世代進(jìn)行分類(lèi)鑒定，故被稱(chēng)為半知菌。(二）接合菌亞門(mén)有性孢子為接合孢子，無(wú)性孢子為孢囊孢子。第二節(jié)酵母菌酵母菌（yeast）是一群以圓形或橢圓形單細(xì)胞的、以出芽或分裂為主要繁殖方式的真菌。在真菌分類(lèi)系統(tǒng)中分布于子囊菌亞門(mén)、擔(dān)子菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)。特點(diǎn)1、個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；2、多數(shù)營(yíng)出芽繁殖，也有的裂殖；3、能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；4、細(xì)胞壁常含有甘露聚糖；5、喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)；大多數(shù)酵母菌具有發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)生酒精和二氧化碳的能力。種類(lèi)較多，目前已知有370多種。分布廣，在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動(dòng)物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生與人類(lèi)關(guān)系密切酵母菌概述酵母的應(yīng)用酵母菌是人類(lèi)應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會(huì)引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病.酵母菌是一群?jiǎn)渭?xì)胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異.通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等一、酵母菌的形態(tài)特征與大小假菌絲——長(zhǎng)大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以狹小的面積相連，形成藕節(jié)狀的細(xì)胞串。菌絲——細(xì)胞相連且其間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，這種竹節(jié)狀的細(xì)胞串就稱(chēng)真菌絲。酵母菌大小：

酵母菌比細(xì)菌粗約10倍，其直徑一般為2—5μm，長(zhǎng)度為5—30μm，最長(zhǎng)可達(dá)100μm。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5—10μm長(zhǎng)度：4.5—21μm酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡的細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：厚約25nm，酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露聚糖內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)細(xì)胞壁1、細(xì)胞壁維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖成分此外，細(xì)胞壁上還含有少量的類(lèi)脂和以環(huán)狀形式分布在芽痕周?chē)膸锥≠|(zhì)。酵母的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母原生質(zhì)體。

2、細(xì)胞膜酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類(lèi)（甾醇）,這在原核生物是罕見(jiàn)的。酵母細(xì)胞膜構(gòu)造酵母細(xì)胞膜的成分蛋白質(zhì):其中含有可吸收糖和氨基酸的酶等甘油的單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇酵母甾醇糖類(lèi)：主要含甘露聚糖（可能是合成細(xì)胞壁的前體）類(lèi)脂磷脂細(xì)胞膜的功能：用以調(diào)節(jié)細(xì)胞外溶質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)的滲透屏障；細(xì)胞壁等大分子成分的生物合成和裝配基地；部分酶的合成和作用場(chǎng)所；3.細(xì)胞核——其遺傳信息的主要貯存庫(kù)，（17條染色體，6500個(gè)基因）多孔核膜包裹起來(lái)的定形細(xì)胞核。

2um質(zhì)粒閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子真核核孔（1）用相差顯微鏡可見(jiàn)到活細(xì)胞內(nèi)的核；（2）用堿性品紅或姬姆薩染色法對(duì)固定后的酵母菌細(xì)胞染色，還可觀察到核內(nèi)的染色體。5.液泡是單層膜包圍的一種細(xì)胞器三、繁殖方式和基本過(guò)程繁殖方式：

酵母菌具有有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式。

一般以無(wú)性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。

有性繁殖的主要方式是產(chǎn)生子囊孢子。凡具有有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子的酵母菌稱(chēng)為真酵母；凡未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌稱(chēng)為假酵母酵母菌的繁殖方式無(wú)性有性（產(chǎn)子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）產(chǎn)無(wú)性孢子節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等擲孢子：Sporobolomyces（擲孢酵母屬）等厚垣孢子：Candidaablicans等真酵母假酵母or擬酵母成熟細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長(zhǎng)成新個(gè)體。1、芽殖——酵母菌無(wú)性繁殖的主要方式。一）無(wú)性繁殖（asesualreproduction）：一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個(gè)）出芽方式：?jiǎn)芜叀⒍噙叀啥?、三邊。芽殖過(guò)程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）2、裂殖：借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類(lèi)似.其過(guò)程是母細(xì)胞先延長(zhǎng)，然后細(xì)胞中央產(chǎn)生隔膜，分開(kāi)形成兩個(gè)子細(xì)胞。如裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）

。3.產(chǎn)生擲孢子擲孢子是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無(wú)性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后，通過(guò)一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出假菌絲4）厚垣孢子Candidiaalbicans酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖的，包括質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)基本過(guò)程。細(xì)胞原生質(zhì)體接觸質(zhì)配核配減數(shù)分裂（N+N）（2N）（N）二）酵母菌的有性繁殖（sexualreproduction)酵母菌子囊孢子的形成過(guò)程核配后形成二倍體核的接合子A、以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。C、營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在四、酵母菌的生活史類(lèi)型典型的酵母菌生活史中，既可進(jìn)行無(wú)性生殖，也可進(jìn)行有性接合和形成子囊孢子，根據(jù)兩種營(yíng)養(yǎng)階段的長(zhǎng)短，將酵母菌的生活史分為三種類(lèi)型（一）單倍體型（二）雙倍體型（三）單雙倍體型

生活史又稱(chēng)生命周期，指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過(guò)程1）營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂），如八孢裂殖酵母（Schizosaccharomcesoctosporus）特點(diǎn)：a.營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；b.無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；c.二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此階段很短；Schizosaccharomcesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史2）營(yíng)養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）如路德酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)：a.營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；b.單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生結(jié)合；c.單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能進(jìn)行獨(dú)立生活Saccharomycodesludwigii(路德氏酵母)的生活史3）營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行芽殖。如釀酒酵母

(Saccharomyces.cerevisiae)特點(diǎn)：a.一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；b.營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以雙倍體形式存在；c.在特定條件下進(jìn)行有性繁殖；芽殖子囊孢子有性繁殖S.cerevisiae(釀酒酵母)的生活史五、菌落的特征與細(xì)菌菌落類(lèi)似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤(rùn)，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。有的酵母菌如培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)則表面呈皺縮狀。啤酒酵母在液體培養(yǎng)基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類(lèi)的特征之一。第三節(jié)絲狀真菌——霉菌一、概念霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱(chēng)，不是分類(lèi)學(xué)上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱(chēng)為菌絲體（mycelium）。二、分布特點(diǎn)及與人類(lèi)的關(guān)系在自然界分布極廣；霉菌同人類(lèi)的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類(lèi)實(shí)踐活動(dòng)中最早認(rèn)識(shí)和利用的一類(lèi)微生物。全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；有用物品的生產(chǎn)；風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(zhǎng)刺激素（赤霉素）、殺蟲(chóng)農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動(dòng)植物疾??；我國(guó)在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；三、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)霉菌的生物個(gè)體稱(chēng)菌絲體，菌絲體由營(yíng)養(yǎng)部分和繁殖部分組成。營(yíng)養(yǎng)部分的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細(xì)絲，單細(xì)胞或多細(xì)胞。菌絲的直徑一般為4～6μm，個(gè)別菌種也有較粗的。在條件適宜時(shí)，菌絲頂端延長(zhǎng)，旁側(cè)分枝，互相交錯(cuò)成團(tuán)，形成菌絲體(mycelium)。1.菌絲在結(jié)構(gòu)上分為兩種：無(wú)隔菌絲:無(wú)隔膜，長(zhǎng)管狀分枝，細(xì)胞內(nèi)含有許多核。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。有隔菌絲:有隔膜，整個(gè)菌絲由分枝成串的多細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等.大多數(shù)霉菌雖然隔膜把菌絲分隔成許多細(xì)胞，但是隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個(gè)完整的機(jī)體。霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化基內(nèi)菌絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲:長(zhǎng)入基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)的菌絲.氣生菌絲:伸出基質(zhì)外的菌絲,氣生菌絲發(fā)育到一定時(shí)期，分化出產(chǎn)生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。

頂端延伸次生細(xì)胞壁形成區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)成熟區(qū)隔膜區(qū)幾丁質(zhì)（內(nèi)）蛋白質(zhì)（外）幾丁質(zhì)層（內(nèi)）蛋白質(zhì)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖層幾丁質(zhì)層（內(nèi)）蛋白質(zhì)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層菌絲內(nèi)壁向內(nèi)延伸而成的環(huán)片狀構(gòu)造霉菌菌絲細(xì)胞的生長(zhǎng)——頂端細(xì)胞的不斷延伸，隨著頂端不斷向前伸展，細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的形態(tài)、成分都逐漸變化、加厚并趨向成熟。2、菌絲體菌絲體的基本類(lèi)型營(yíng)養(yǎng)菌絲體:密布在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部主要執(zhí)行吸取營(yíng)養(yǎng)物功能的菌絲體氣生菌絲體:伸展到空氣中的菌絲體3、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體4、菌絲的特化營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對(duì)于不同的真菌來(lái)說(shuō)，在它們的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱(chēng)菌絲的變態(tài)。吸取養(yǎng)料附著休眠（或休眠及蔓延）捕食線蟲(chóng)延伸(1)營(yíng)養(yǎng)菌絲的特化假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲(chóng)夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲(chóng)，使蟲(chóng)體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲(chóng)體死亡，菌自蟲(chóng)體內(nèi)生長(zhǎng)出子實(shí)體。含有蟲(chóng)草酸，是名貴中藥。冬蟲(chóng)夏草（蟲(chóng)草、冬蟲(chóng)草）

分布在海拔3000-5000米之間的高山草甸和高山灌木叢帶，寄生于蟲(chóng)草蝙蝠蛾的幼蟲(chóng)體上。每年5-7月份出現(xiàn)。也有的在11月份開(kāi)始出現(xiàn)子座，但不發(fā)育。我國(guó)冬蟲(chóng)夏草幾乎都集中分布于青藏高原，已記載產(chǎn)區(qū)有青海、西藏、甘肅、四川、云南、貴州、新疆等地區(qū)。藥用性溫、味甘，后微辛、補(bǔ)精益髓、保肺、益腎、止血化痢、止血化痢，止癆嗽。其中含有特有成分蟲(chóng)草菌素，是一種有抗生作用或抑制細(xì)胞分裂作用的核酸類(lèi)物質(zhì)。(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體產(chǎn)無(wú)性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔(dān)子菌的擔(dān)子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體產(chǎn)無(wú)性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤(pán)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體一般多個(gè)子囊包被在由菌絲體組成的有性子實(shí)體——子囊果四、霉菌的菌落多數(shù)霉菌的菌落是有局限性的，最初往往是淺色或白色，當(dāng)菌落長(zhǎng)出各種顏色的孢子后，菌落便相應(yīng)地呈黃、綠、青、黑、橙等各色。毛霉、根霉能呈擴(kuò)散性的蔓延，以致菌落沒(méi)有規(guī)則或沒(méi)有固定大小。由于霉菌形成的孢子有不同的構(gòu)造、形狀及顏色，所以菌落往往是鑒定霉菌的重要依據(jù)。霉菌的菌落比細(xì)菌、酵母菌的都大，常常是絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等。液體培養(yǎng)時(shí)的形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時(shí)，易產(chǎn)生菌絲球（mycelialbead）的特殊構(gòu)造。菌絲體互相緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中，有利于氧的傳遞以及營(yíng)養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，對(duì)菌絲的生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)物形成有利。五、霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無(wú)性孢子有性孢子菌絲斷片1、繁殖方式無(wú)性繁殖：不經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個(gè)體的過(guò)程。霉菌的無(wú)性繁殖主要通過(guò)產(chǎn)生以下四種類(lèi)型的無(wú)性孢子來(lái)實(shí)現(xiàn)。

無(wú)性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子等。（一）霉菌的無(wú)性繁殖1、孢囊孢子（sporangiospore）孢囊孢子為內(nèi)生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，氣生菌絲頂端膨大，形成圓形、橢圓形或梨型的“囊狀結(jié)構(gòu)”。在囊的內(nèi)部聚集大量細(xì)胞核并與其周?chē)募?xì)胞質(zhì)濃縮形成孢囊孢子。如根霉和毛霉2、分生孢子：分生孢子為外生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，在菌絲分支頂端細(xì)胞或菌絲分化而來(lái)分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的單個(gè)或成簇多樣形的孢子稱(chēng)為分生孢子。例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。3、節(jié)孢子（又稱(chēng)粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉節(jié)孢子4、厚垣孢子這類(lèi)孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形的厚壁孢子。如總狀毛霉（Mucorracemosus)。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。厚垣孢子5.芽生孢子為外生孢子。由菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一樣產(chǎn)生小突起，經(jīng)過(guò)細(xì)胞壁縮縊，最后脫離母細(xì)胞而形成圓形或橢圓形的孢子稱(chēng)為芽孢子。如根霉和毛霉在液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，形成芽孢子。霉菌的無(wú)性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子分生孢子芽生孢子霉菌的無(wú)性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子（二）霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖是指兩個(gè)性細(xì)胞同宗或異宗結(jié)合后，經(jīng)過(guò)質(zhì)配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和減數(shù)分裂（meiosis）形成有性孢子的過(guò)程。同宗結(jié)合系指由同一孢子萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進(jìn)行有性生殖的過(guò)程；異宗結(jié)合系指不同性的兩個(gè)孢子分別萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進(jìn)行有性生殖的過(guò)程。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子（oospore）;接合孢子（zygospore）子囊孢子（ascospore）擔(dān)孢子（basidospore）。1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型的配子囊稱(chēng)雄器，大型的配子囊稱(chēng)藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱(chēng)為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過(guò)受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。(2)接合孢子：由菌絲生出的兩個(gè)形態(tài)結(jié)構(gòu)相同或相似的配子囊通過(guò)同宗或異宗結(jié)合而成。(3)子囊孢子：真菌的菌絲可分化為產(chǎn)囊器和雄器，然后二者結(jié)合形成子囊，再于子囊內(nèi)產(chǎn)生有性孢子，(4)擔(dān)孢子：真菌的菌絲經(jīng)過(guò)特殊分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成有性孢子2、生活史多數(shù)霉菌生活史包括有性無(wú)性繁殖、有性繁殖兩個(gè)階段。霉菌繁殖方式及生活史接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子五、霉菌繁殖方式及生活史4、四種可培養(yǎng)微生物的菌落形態(tài)比較五、發(fā)酵工業(yè)上常見(jiàn)常用的霉菌（一）毛霉屬（mucorMicheliexFries）毛霉是較為低等的真菌，生長(zhǎng)迅速，菌絲發(fā)達(dá)，在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，菌絲不分隔，不產(chǎn)生假根和匍匐枝，是單細(xì)胞真菌，在分類(lèi)上屬于接合菌亞門(mén)或亞綱。毛霉（Mucor）2.繁殖：孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。1.形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)，白色無(wú)隔多核。3、應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸。根霉(Rhizopus)2.繁殖：孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。1.形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)，白色無(wú)隔多核。具假根和匍匐菌絲。3.應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類(lèi)，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類(lèi)的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。曲霉（Aspergillusniger）2.繁殖：分生孢子1.形態(tài)特征：菌絲有隔，具足細(xì)胞、分生孢子梗及膨大頂囊。3.應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。黃曲霉，在食品上能產(chǎn)生大量的黃曲霉毒素。黃曲霉毒素具有很強(qiáng)的致癌性，所以食品中只要測(cè)出就不能食用，黃曲霉也能產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、果膠酶、有機(jī)酸等。

黃曲霉的菌落是黃綠色，菌落平坦或有放射性狀皺紋，頂囊呈燒瓶形或近似球形。青霉（Penicillium）2.繁殖：分生孢子1.形態(tài)特征：菌絲有隔，具分子孢子梗及掃帚狀分生孢子頭。3.應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點(diǎn)青霉都能生產(chǎn)青霉素。生產(chǎn)有機(jī)酸，如葡萄糖酸、檸檬酸。Eg.雙孢蘑