高原鰍屬魚類(鯉形目;條鰍科)洞穴類群的起源演化研究

高原鰍屬魚（鯉形目；鰍科）洞穴群的起源化研究高原鰍屬(Triplophysa)隸屬于鯉形目(Cypriniformes),鰍超科(Cobitoidea),條鰍科(Nemacheilidae),是條鰍科中較大的屬之一,與鯉科裂腹魚類和鮡科鰋鮡魚類一起構(gòu)成了青藏高原魚類區(qū)系的主體據(jù)其形態(tài)特征和地理分布格局,諸多學(xué)者都認為高原鰍屬魚類的起源演化與青藏高原的隆升密切相關(guān),因此其在青藏高原的動物地理學(xué)研究中具有重要作用。高原鰍屬魚類在中國主要分布于青藏高原及周邊地區(qū)的河流湖泊中還有部分種類集中生活在西南地區(qū)的喀斯特洞穴中這些物種已經(jīng)呈現(xiàn)出不同程度的洞穴魚類特征,如眼睛的退化和皮膚色素的消失與青藏高原地區(qū)的種類相比具有明顯的形態(tài)差異目前高原鰍屬魚類洞穴類群描記物種數(shù)共計種,長江珠江及紅河水系都有其分布,其中珠江流域的西江水系是大多數(shù)洞穴類群的聚集地。迄今,已有許多研究者對高原鰍屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和起源演化過程進行了探究,然而這些研究很少涉及其洞穴類群。這一類群是中國洞穴魚類的重要組成部分,在自然選擇及適應(yīng)性進化研究中具有重要的科研價值然而目前對這一類群的研究大多還停留在新種描述的階段,很多基礎(chǔ)研究尚未開展,包括有關(guān)這一類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系或起源演化等方面的研究也未見報道。因此本研究以高原鰍屬魚類中洞穴類群為研究對象開展以下三個方面的工作:第一,基于線粒體基因(COI,Cytb)和核基因IRBP,RAG1和RH1)分子標記來探討高原鰍屬魚類洞穴類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其在整個高原鰍屬中的系統(tǒng)位置第二,基于化石標定點和松散分子鐘原理,估算高原鰍屬物種間的分化時間并分析其演化規(guī)律,再基于生物地理學(xué)分析對高原鰍屬洞穴類群進行祖先地理重建最后結(jié)合這一類群現(xiàn)今的分布格局,探討高原鰍屬魚類洞穴類群的起源與演化歷第三、結(jié)合現(xiàn)有標本和已有的研究,綜合比較高原鰍屬洞穴與非洞穴類群以及洞穴類群物種之間的形態(tài)分化特點,為高原鰍屬魚類系統(tǒng)分類研究提供資料。本研究的主要結(jié)果如下:1.通過PCR方法測定了高原鰍屬共個種65尾樣本的基因序列,其中洞穴種類共計17種,經(jīng)過處理用于后續(xù)分析的有59條COI基因序列(1116bp),59條Cytb基因序列(1140bp),59條IRBP基因序列(834bp),57RAG1基因序列(1473bp)以及53條RH1基因序列769bp)?；趩蝹€基因和聯(lián)合數(shù)據(jù),采用貝葉斯法(BI)和最大似然法(ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹于線粒體聯(lián)合數(shù)據(jù)分析,結(jié)果顯示高原鰍屬不是一個單系群長須盲高原鰍、峒敢高原鰍及里湖高原鰍嵌入到云南鰍屬的物種中其他高原鰍屬魚類洞穴與非洞穴類群各自形成一個單系群,戴氏山鰍嵌入高原鰍屬中,與所有洞穴物種聚為一支并與其構(gòu)成姐妹群,且位于該支的基部位置基于核基因聯(lián)合數(shù)據(jù)分析時,得到的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與線粒體基因分析的結(jié)果相似但略有差異其顯示甘肅高原鰍與其他所有高原鰍屬物種構(gòu)成的分支構(gòu)成姐妹群關(guān)系戴氏山鰍嵌入到高原鰍屬洞穴類群支序內(nèi);線粒體和核基因聯(lián)合數(shù)據(jù)分析的結(jié)果與線粒體聯(lián)合數(shù)據(jù)的分析結(jié)果完全一致。綜合高原鰍屬洞穴類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,發(fā)現(xiàn)長江水系的洞穴種類與珠江水系的某些物種親緣關(guān)系更近,暗示長江上游水系和珠江水系在歷史上曾有連通?？傮w來看,系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系顯示地理關(guān)系較近的物種有更近的親緣關(guān)系相對于不同水系的物種來說,同一水系的不同物種具有較近的親緣關(guān)系。2.分子鐘估算結(jié)果顯示高原鰍屬與其他條鰍科魚類的分歧時間約是百萬年前(Ma),高原鰍屬最初分化時間約在起源與分化時間點和青藏高原在中新世早期隆起的時間相一致,結(jié)果強烈支持高原鰍屬物種的形成與演化與青藏高原隆升密切相關(guān)的推測;高原鰍屬魚類洞穴類群的起源與分化同樣與青藏高原隆起以及季風(fēng)氣候的影響有關(guān),更為直接的原因是這些因素改變了喀斯特地貌的形成和演變;高原鰍屬魚類在不同地質(zhì)時期的譜系數(shù)目呈指數(shù)函數(shù)y=66.835×e-0.19544x增加的趨勢,展現(xiàn)出非勻速演化的特征;非洞穴類群在分化早期(15至12Ma)增長率最快,總體變化趨勢是隨著譜系數(shù)增加增長率降低,洞穴類群在分化后期出現(xiàn)了增長率的峰值,凈增長率分析的結(jié)果與增長率分析相同,但整體變化趨勢更加明顯;我們推測青藏高原在中新世早期的隆升使自然條件發(fā)生劇變,導(dǎo)致這一地區(qū)高原鰍屬魚類的祖先發(fā)生分化并導(dǎo)致其在中新世早期的起源,古金沙江水系是洞穴類群祖先的起源和分化中心并逐漸向古紅水河烏江擴散,受3.6Ma以來青藏高原強烈隆升的影響該類群物種快速分化。高原鰍屬魚類洞穴類群物種演化的生物地理學(xué)過程經(jīng)歷了擴散和隔離的共同作用隔離分化起主導(dǎo)作用。3.我們總結(jié)了高原鰍屬