果樹抗寒與防御

第七章

果樹抗寒生理及凍害防御

第一節(jié)凍害機(jī)制

一、低溫冰凍對(duì)植物細(xì)胞的傷害

現(xiàn)在多數(shù)人的研究都集中在由于細(xì)胞間隙結(jié)冰而引起的凍害。但也有其它觀點(diǎn)，主要有以下幾種假說。(一)活體水釋放假說

Weiser(1970)等人認(rèn)為：植物因凍致死的直接原因，是由于溫度降低到一定程度，全部可以釋放的水分都在細(xì)胞間隙結(jié)冰，只有活體水保留在原生質(zhì)中。溫度繼續(xù)下降，則活體水被迫排出，導(dǎo)致細(xì)胞瞬間死亡。

(二)硫氮甚假說

Levitt(1962)提出植物在冷凍過程中，細(xì)胞內(nèi)的水分不斷向細(xì)胞外釋放，結(jié)果使原生質(zhì)膠體外的水膜減少，蛋白質(zhì)的SH基暴露。相互靠近形成S-S健，而造成蛋白質(zhì)凝聚、收縮、變性。(三)膜相變傷害假說

Lyons(1973)根據(jù)生物膜結(jié)構(gòu)功能與抗寒性關(guān)系提出了膜相變傷害假說。（四）膜蛋白變性假說

J.P.Palta和P.H.Li(1977)提出植物在冷凍過程中，首先受害的是膜蛋白。(五)細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰假說

Tumanov等認(rèn)為，植物因凍致死的直接原因，并非是由于細(xì)胞間隙的結(jié)冰，而是由于細(xì)胞內(nèi)的結(jié)冰。二、化凍對(duì)植物細(xì)胞的傷害

機(jī)械應(yīng)力假說

在發(fā)生細(xì)胞外結(jié)冰時(shí)，細(xì)胞本身被擠壓變形，原生質(zhì)膜有可能在向內(nèi)凹陷曲率最大處被撕破（N.S.Pushkar,1980)。當(dāng)融化時(shí)，細(xì)胞壁迅速吸水回到原來位置，而原生質(zhì)體吸水膨脹較慢，這種差別產(chǎn)生的壁與膜之間的應(yīng)力也可能把原生質(zhì)體撕裂。三、對(duì)于凍害機(jī)制各種假說的評(píng)價(jià)1、硫氫基假說與膜相變假說不矛盾，并可以相互補(bǔ)充；2、生物膜是對(duì)低溫最敏感的區(qū)域，首當(dāng)其沖的是原生質(zhì)膜；3、細(xì)胞內(nèi)一旦結(jié)冰，細(xì)胞便死亡；4、總之，凍害機(jī)制的研究可以歸納為兩個(gè)方面：一方面是研究初始傷害部位和初始致傷事件；另一方面是研究冰凍過程中逆境的性質(zhì)。第二節(jié)抗凍機(jī)制

一、避免組織內(nèi)結(jié)冰

(一)增加細(xì)胞液濃度加強(qiáng)栽培管理，或者是細(xì)胞適度失水，可以提高細(xì)胞液濃度，導(dǎo)致冰點(diǎn)下降。(二)過冷水或水溶液冷卻到冰點(diǎn)以下仍不結(jié)冰，稱作過冷。過冷是植物抗凍的主要途徑之一。二、忍耐組織內(nèi)結(jié)冰

1、細(xì)胞核的形態(tài)變化

隨著氣溫的降低，核仁逐漸縮小，亮區(qū)收縮、減弱，核活性降低。2、液泡的形態(tài)變化液泡在氣溫降低過程中，主要是小泡化，變成幾個(gè)小液泡，核在細(xì)胞質(zhì)的中央。破裂的小囊泡膜在液泡內(nèi)形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，加固了液泡膜的強(qiáng)度，從而增強(qiáng)了承受脫水和細(xì)胞結(jié)冰的壓力。

3、細(xì)胞質(zhì)的變化在氣溫降低的過程中，細(xì)胞質(zhì)濃度增加，糖度升高，細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)性減小，粘度加大。4、葉綠體的形態(tài)變化在氣溫降低的情況下，葉綠體體積逐漸變短粗，相互聚集，然后相互出現(xiàn)嵌合，5、線粒體的形態(tài)變化線粒體在氣溫降低過程中，體積增大，體型由窄長(zhǎng)棒狀變成短粗狀，內(nèi)脊數(shù)目增加。6、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的形態(tài)變化

在氣溫降低過程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向外分泌微小泡。在細(xì)胞膜附近；高爾基體非常發(fā)達(dá)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌的微小泡向著高爾基體移動(dòng)，在高爾基體上經(jīng)過修飾以后，再被高爾基體分泌出去，參與細(xì)胞膜的形成。因此這兩個(gè)細(xì)胞器在秋季氣溫逐漸降低時(shí)，對(duì)膜的穩(wěn)定性起重要作用。7、生物膜的變化（1）膜的狀態(tài)變化

生物膜在常溫下是液晶態(tài)，介于液態(tài)和固態(tài)之間。當(dāng)環(huán)境溫度低于它的相變溫度時(shí)，就會(huì)發(fā)生相變，由液晶態(tài)變成固態(tài)。(2)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)對(duì)膜活性的影響植物細(xì)胞內(nèi)都存在著對(duì)膜有害和有利的物質(zhì)。在低溫條件下，由于細(xì)胞內(nèi)的含水量降低，以及蛋白質(zhì)的不可逆降解，而使細(xì)胞內(nèi)膜致毒物質(zhì)的相對(duì)量和絕對(duì)量都明顯增加，對(duì)生物膜造成了嚴(yán)重的威脅。(3)膜成分的變化過程在秋季溫度逐漸降低，樹木適應(yīng)冬季寒冷的氣候條件，細(xì)胞膜的成分發(fā)生變化，從而降低它的相變溫度，使其在冬季寒冷的氣候條件下，不致由液晶態(tài)變成固態(tài)，保證膜的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和功能不受破壞。8、低溫過程中細(xì)胞的生物學(xué)變化

（1）可溶性糖的變化

低溫下，可溶性糖增加；對(duì)果樹的抗寒性提高有很重要的作用：一是單糖和寡聚糖可以提高細(xì)胞液濃度，增加持水力，降低冰點(diǎn)。二是可溶性糖可以維持膜活性，防止致毒物質(zhì)對(duì)膜的危害。另外，糖的積累可以為蛋白質(zhì)的合成提供底物和能量（2）蛋白質(zhì)的變化許多報(bào)道指出，秋季氣溫下降，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)增加,與抗寒性的形成有密切關(guān)系。

(3)膜脂肪酸的變化

我們把低溫下不飽和脂肪酸的增加與提高抗寒性的關(guān)系歸納如下：

直接影響膜的狀態(tài)表現(xiàn)為低溫下穩(wěn)定性加強(qiáng)不飽和脂肪酸增加(不飽和指數(shù)增大)

間接影響酶的活性一些生理過程在低溫下正常進(jìn)行

(4)類脂的變化

類脂和蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物膜的主要成分。類脂和蛋白質(zhì)的多樣性，反映了膜機(jī)能的多樣性，特別是膜類脂。它反映了膜的狀態(tài)特性，與低溫下膜的許多機(jī)能緊密關(guān)聯(lián)。(5)核酸的變化

秋季蛋白質(zhì)增加，RNA也增加。可是，DNA卻幾乎沒有什么變化。植物為了適應(yīng)低溫能調(diào)節(jié)特征蛋白質(zhì)的合成。9、低溫條件下酶和代謝途徑的變化（1）酶的變化植物的抗寒性與酶的調(diào)節(jié)有關(guān)，而酶的調(diào)節(jié)包括酶的形成和酶的活性兩個(gè)方面?？购参飳?duì)低溫有較強(qiáng)的抗性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中適應(yīng)低溫而形成的。它對(duì)低溫的抗性主要受速度的控制。至于低溫鍛煉和季節(jié)的抗寒性差別，很可能是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上的生物化學(xué)變化所決定的。(2)代謝途徑的變化木本植物越冬期間，HMP(磷酸戊糖)途徑比EMP(糖酵解)途徑活躍，而生長(zhǎng)期，則EMP比HMP途徑活躍。三、低溫鍛煉

Weiser（1970）利用原產(chǎn)溫帶的木本植物為試材，進(jìn)行低溫鍛煉試驗(yàn)。全部鍛煉過程共分三個(gè)階段:

第一個(gè)階段是由短日照引起的；第二階段從第一次霜凍開始，被0℃以下低溫所促進(jìn)；第三階段要求-30一-50℃的低溫。四、啟動(dòng)抗寒基因合成新蛋白質(zhì)誘發(fā)抗寒性

低溫鍛煉和ABA處理可以改變馬鈴薯莖培幼株中RNA和蛋白質(zhì)的類型；低溫鍛煉和ABA處理共同誘導(dǎo)一些多肽和mRNA。從提高杭寒性和誘導(dǎo)一些共同的蛋白質(zhì)來看，ABA的作用與低溫鍛煉完全相似，也可以說在自然條件下，ABA對(duì)啟動(dòng)抗寒基因表達(dá)起著關(guān)鍵的作用。五、植物休眠與抗寒性的關(guān)系

植物休眠可分為自然休眠和被迫休眠。休眠期間，由于代謝作用的強(qiáng)度降低，呼吸作用減弱，養(yǎng)分消耗減少，因而對(duì)不良環(huán)境條件的反應(yīng)不敏感。自然休眠結(jié)束之后，隨著氣溫上升，耐寒力迅速下降，再遇低溫，耐寒力雖然還可以上升，但是上升的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及下降的速度。已經(jīng)脫鍛煉的植體，遇到回寒便遭凍害。第三節(jié)低溫冷害一、低溫冷害的概念

低溫冷害是受低溫逆境的脅迫而發(fā)生的傷害。低溫逆境只是低于適溫，但在未結(jié)冰的條件下，低溫冷害常使植物生育受阻滯，甚至發(fā)生生理障礙，導(dǎo)致減產(chǎn)或絕產(chǎn)。二、低溫冷害的類型

(一)延遲型冷害

在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期由于積溫不足造成生育期延遲。(二)障礙型冷害

植物在生殖生長(zhǎng)期，生殖器官正在分化、形成和開花，此時(shí)遭受短時(shí)間的異常低溫，常使生殖器官的生殖機(jī)制受到破壞，造成不育或部分不育而減產(chǎn)(三)混合型冷害

障礙型冷害和延遲型冷害在同年發(fā)生時(shí)稱混合型冷害。這種冷害比單一冷害的危害性更大。三、低溫冷害的生理機(jī)制

(一)低溫對(duì)光合作用的影響1、低溫影響光合器官的結(jié)構(gòu)(1)低溫對(duì)葉綠體、類囊體膜的影響葉綠體膜、類囊體膜在低溫和光照的條件下，葉綠體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除的平衡遭到破壞，促進(jìn)了膜脂過氧化作用，引起膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的損傷，使光合速率下降。(2)低溫對(duì)葉綠素的影響低溫和自然光照下，引起葉綠素含量降低。葉綠素a/b的比值增大。

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的同化力(NADPH和ATP)把二氧化碳還原成碳水化合物的暗反應(yīng)是一系列的酶促反應(yīng)，因此低溫影響酶的活性也就影響光合作用的暗反應(yīng)速度。低溫能使酶的活性降低，原因可能是低溫減弱了疏水鍵而直接影響蛋白質(zhì)，或直接影響氫鍵，或在低溫下靜電互相作用加強(qiáng)，看來疏水鍵在保持酶結(jié)構(gòu)上有重要作用，疏水鍵的變化會(huì)影響到酶的動(dòng)力學(xué)參數(shù)。

2、低溫對(duì)光合作用暗反應(yīng)的影響

3、低溫對(duì)光反應(yīng)的影響植物光合作用中光反應(yīng)是由光推動(dòng)的，主要作用是形成同化力(NADPH和ATP)，因此光反應(yīng)的溫度系數(shù)比同化二氧化碳的暗反應(yīng)要小得多，光反應(yīng)受溫度的影響較小。在光反應(yīng)中PSI和PSII兩個(gè)光系統(tǒng)對(duì)低溫的反應(yīng)也不相同，一般認(rèn)為PSII對(duì)低溫更敏感。4、低溫對(duì)光合作用的間接影響（1）低溫引起光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻

有人認(rèn)為，低溫使光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻而導(dǎo)致光合產(chǎn)物的積累，從而對(duì)光合速率產(chǎn)生反饋抑制；另外也有人認(rèn)為，低溫下光合產(chǎn)物的積累對(duì)光合速率不存在反饋抑制。(2)低溫引起植物體內(nèi)水分虧缺

Sachs發(fā)現(xiàn)和MoIish（1896）證實(shí)在低溫下次生的水分逆境，后者明確指出，冷傷害發(fā)生的部位是根。在冷害溫度下，還可能發(fā)生次生的缺氧逆境，危害植物。

(二)低溫對(duì)呼吸作用的影響

1、低溫對(duì)呼吸強(qiáng)度的影響

隨著溫度的降低，呼吸強(qiáng)度隨之下降，但當(dāng)溫度到一定程度以后，呼吸強(qiáng)度產(chǎn)生一躍變，以后再繼續(xù)明顯下降。低溫所引起的呼吸強(qiáng)度增加是傷害的開始。2、低溫對(duì)底物氧化途徑的影響

在植物中，底物氧化途徑主要有EMP和HMP途徑，隨著溫度的變化，其代謝途徑也有變化。(三)低溫對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)所需的能量來自呼吸作用，某些元素的吸收與呼吸作用的關(guān)系更為密切。因低溫使根的呼吸作用降低，也使植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收減弱。

（四)低溫對(duì)生殖生長(zhǎng)的影響1、小孢子形成期及減數(shù)分裂期受害的生理機(jī)制小孢子形成期及減數(shù)分裂期受低溫危害的主要原因是雄蕊受害，花粉不能正常成熟，造成部分不育或全部不育。小孢子形成期受到低溫的影響，造成花藥里氈絨層細(xì)胞畸形，開花期花藥不能正常開裂。2、開花期低溫的危害

在開花期遇到低溫主要影響授粉受精的正常進(jìn)行。(五)低溫冷害對(duì)生物膜的影響當(dāng)冷害發(fā)生，膜脂由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)時(shí)，首先發(fā)生像ATP酶等一系列膜結(jié)合酶的失活，從而導(dǎo)致代謝紊亂。四、抗冷鍛煉與藥劑處理

利用2,4-D或KCl+NH4NO3+硼酸噴灑黃瓜(Solomonovskii等，1967)，用吡啶羧酸或Decsom（呼吸抑制劑)施用于棉花(Amin，1969)，用細(xì)胞分裂素噴灑豌豆（Kuraishi等，1966），在黃瓜上噴灑ABA(Rikin等，I976)等都可提高抗冷性。第四節(jié)

鑒定果樹抗寒性的方法

一、根據(jù)起源地和分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境加以判斷

植物抗寒力的高低，與其起源地和分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。起源地和分布區(qū)是寒冷的，這種植物必定是抗寒的，相反就不一定是抗寒的。二、根據(jù)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和形態(tài)特征進(jìn)行判斷

(一)生長(zhǎng)發(fā)育特征一般落葉果樹在一年中都有萌芽展葉開花期、新梢生長(zhǎng)期、花芽分化、果實(shí)成熟期和落葉休眠期。這四個(gè)時(shí)期節(jié)奏明顯的，一般是抗性較強(qiáng)的。在溫帶和寒溫帶生產(chǎn)實(shí)踐以及大量的研究表明，新梢生長(zhǎng)迅速，及時(shí)結(jié)束生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期短的樹種或品種抗寒，(二)形態(tài)特征抗寒的樹種或品種葉片小、茸毛少、薄、秋季花青素產(chǎn)生早、含量高、落葉早；枝條較細(xì)、分枝多、針狀枝多、新梢停止生長(zhǎng)早、越冬前枝條成熟好、木質(zhì)化程度高，芽較瘦??；樹皮薄、光滑，樹勢(shì)中庸強(qiáng)健；在一年中生長(zhǎng)發(fā)育較早，進(jìn)入休眠也早。三、根據(jù)組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)特性進(jìn)行鑒定

(一)細(xì)胞體積

葉肉細(xì)胞和柵欄細(xì)胞體積小的抗寒性強(qiáng)。(二)柵欄細(xì)胞和海綿細(xì)胞特征

柵欄細(xì)胞細(xì)而長(zhǎng)，即其長(zhǎng)、短徑比值大，或柵欄細(xì)胞層次為兩層的，或柵欄細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目多的都是抗寒的標(biāo)志，四、根據(jù)生理生化指標(biāo)進(jìn)行鑒定(一)休眠特征外觀上看起來相似的休眠狀態(tài)，在內(nèi)部實(shí)質(zhì)上并不完全相同，因此休眠可分為兩類：一類是完全休眠，另一類是部分休眠。在冬季除了最冷的一段時(shí)間外，在休眠期內(nèi)還能緩慢地進(jìn)行著細(xì)胞分裂，只不過細(xì)胞不能進(jìn)行延長(zhǎng)生長(zhǎng)。上述兩種休眠狀態(tài)，顯然完全休眠態(tài)的抗寒能力強(qiáng)于部分休眠態(tài)的。(二)細(xì)胞質(zhì)壁分離特征蘋果進(jìn)入休眠時(shí)，枝條皮層細(xì)胞和芽?jī)?nèi)細(xì)胞出現(xiàn)帽狀(凸形)質(zhì)壁分離，深休眠時(shí)，抗寒性強(qiáng)的較早全部質(zhì)壁分離，解除休眠時(shí)，抗寒性強(qiáng)的復(fù)原較早且快。(三)生化指標(biāo)1、電導(dǎo)法

凍害的原初部位是生物膜受到損傷之后，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)滲漏到細(xì)胞之外，滲漏的多少與凍害程度有關(guān)，凍害程度越大，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲越多，尤其是電解質(zhì)物質(zhì)K+的外滲特別明顯，其次是Ca2+。根據(jù)凍害能破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)而造成細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲的原理，便可以采用電導(dǎo)法來測(cè)定凍害程度。2、氯化三苯基四氮唑法（TTC法)具有生命力的植物組織，其脫氫酶系統(tǒng)的輔酶NAD和NADP具有活性，作為H+的遞體而存在，它們可以使無色的氯化三苯基四氮唑還原成紅色的三苯甲鐟，根據(jù)紅色的深淺來確定凍害程度，紅色越深凍害越輕，紅色越淺凍害越重。

3、膜脂組分分析法

生物膜是由膜脂和膜蛋白組成的，膜脂和膜蛋白的含量和組分變化，必然影響生物膜的結(jié)構(gòu)和功能。膜脂包括有膜磷脂和膜糖脂等，其中前者普遍認(rèn)為與抗寒有關(guān)。4、測(cè)定可溶性糖秋季植物進(jìn)入低溫鍛煉以后，糖含量的增加是一個(gè)普遍現(xiàn)象。糖的積累是對(duì)低溫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。在秋季條件下通過測(cè)定果樹等木本植物可溶性糖含量，對(duì)了解其抗寒力具有重要意義。

5、測(cè)定自由水和束縛水

在柑桔抗寒性的生理生化指標(biāo)研究中束縛水/自由水的比例與抗寒性強(qiáng)弱有著明顯的關(guān)系，比值大的抗寒力強(qiáng)。6、測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)

低溫鍛煉期間植物體內(nèi)發(fā)生蛋白質(zhì)的變化，經(jīng)低溫鍛煉后，它們的可溶性蛋白質(zhì)都增加。五、生長(zhǎng)法和組織褐變法

生長(zhǎng)法和組織褐變法都是檢查果樹凍害或抗寒力最早的方法，目前生產(chǎn)和科研中仍然普遍應(yīng)用。生長(zhǎng)法和組織褐變法在材料處理上都是取自然受凍的枝條，或事先通過一組低溫冷凍的枝條，經(jīng)緩慢化凍后，再分別進(jìn)行操作。六、控制低溫冷凍法被測(cè)樣品放在低溫冰箱中，冰箱內(nèi)溫度由人工控制。在人工降溫時(shí)，要注意使樣品內(nèi)的水與冰保持平衡狀態(tài)，通常把降溫速度控制在每小時(shí)1—2℃。當(dāng)降溫達(dá)到預(yù)定程度后，取出樣品時(shí)也要緩緩升溫化凍，然后用砂培或水培，觀察其恢復(fù)生長(zhǎng)能力。把造成50%的枝、芽或葉面積死亡的溫度稱作半致死溫度(LT50)，用以代表樣品的耐寒力。同樣的情況，LT30表示30%的致死溫度；LT90表示90%的致死溫度。第五節(jié)

凍害的類型及防御途徑

一、凍害與環(huán)境的關(guān)系

(一)光照

1、樹冠結(jié)構(gòu)合理，樹冠內(nèi)、外層光照充足，光合產(chǎn)物積累多，枝芽充實(shí)飽滿，保護(hù)組織發(fā)達(dá)，有利于果樹的抗寒。2、陽光直射在果樹枝干上，使枝干組織內(nèi)的溫度升高，夜間溫度下降，劇烈的溫度變化，常引起日燒。3、在生長(zhǎng)前期，延長(zhǎng)日照，能促進(jìn)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)后期縮短日照，可促使枝條及時(shí)停止生長(zhǎng)，為低溫鍛煉創(chuàng)造條件，可增強(qiáng)耐寒力。

(二)溫度1、秋季氣溫激變

秋季降溫過早，幅度過大，而果樹尚未進(jìn)入休眠，往往會(huì)發(fā)生比較嚴(yán)重的凍害。2、冬季低溫和低溫持續(xù)時(shí)間過長(zhǎng)冬季的極端最低溫度，對(duì)果樹凍害固然有影響，但是根據(jù)歷史氣象資料記載，果樹凍害的發(fā)生，并非完全與極端低溫有關(guān)。長(zhǎng)時(shí)間的連續(xù)低溫造成果樹嚴(yán)重凍害。

3、冬季氣溫激變冬季里，如果氣溫變化劇烈，如日較差太大，往往會(huì)導(dǎo)致樹體枝干受凍，木質(zhì)部變褐，或發(fā)生干裂與干基凍害。冬季里，如果連續(xù)出現(xiàn)高溫(0℃以上)天氣，可使果樹發(fā)生脫鍛煉，抗寒力迅速下降，再遇低溫，便遭受凍害。4、春季氣溫的回寒春季隨著氣溫的上升，果樹發(fā)生脫鍛煉，抗寒力下降，如果遇到回寒，便會(huì)發(fā)生凍害。

(三)水分我國(guó)北方，在干旱年代，由于供水不足，果樹生長(zhǎng)勢(shì)弱，越冬容易發(fā)生凍害。如果夏秋季多雨，供水太多，引起徒長(zhǎng)，也可以降低果樹的抗寒力。在越冬前，如果土壤過分干燥，也常常引起凍害。(四)通風(fēng)風(fēng)與低溫相伴隨，更可加重凍害的程度，在同樣低溫條件下，無風(fēng)之地凍害輕，有風(fēng)之地，風(fēng)速愈大，凍害愈重。北方早春和冬季的大風(fēng)，常常造成蘋果幼樹抽條死亡，加重果樹的冷旱傷害。(五)立地條件1、果樹的垂直分布愈高，氣溫愈低，愈容易發(fā)生凍害。2、谷地果樹比坡地更容易遭受輻射霜凍。3、山坡上向陽面如果白天的氣溫過高，反而不如背陰面安全。4、生長(zhǎng)在海邊或湖泊附近的果樹，根系更容易遭受凍害。5、生長(zhǎng)在沙礫土和砂土的果樹，冬季氣溫比較高，春季氣溫變化比較和緩，可以減少果樹受凍的機(jī)率和程度。二、耐寒力與果樹生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系

1、蘋果木質(zhì)部和皮部的耐寒力與其生長(zhǎng)發(fā)育的生理階段有關(guān)，不完全與一時(shí)的外界溫度有關(guān)。耐寒力的形成和消弱具有明顯的階段性和傾向性。如第二階段發(fā)育的總趨勢(shì)是接受鍛煉，提高耐寒力。第三階段發(fā)育的總趨勢(shì)是脫鍛煉，降低耐寒力。這是果樹植物長(zhǎng)期適應(yīng)季節(jié)氣候的結(jié)果。

2、一周年中，果樹生長(zhǎng)發(fā)育的四個(gè)生理階段有明顯的節(jié)奏性，如果每個(gè)階段的生長(zhǎng)發(fā)育正常，互相銜接合宜，便可以提高越冬性，達(dá)到安全越冬。如果某一個(gè)階段不能順利通過，便會(huì)影響下一個(gè)階段，依此類推，最終體現(xiàn)為越冬性下降。3、加強(qiáng)栽培管理技術(shù)，滿足果樹在各個(gè)階段的要求，對(duì)于提高果樹的耐寒力和安全越冬是有所作為的，也是必不可少的。三、凍害的類型及其表現(xiàn)

(一)嫩枝凍害發(fā)育不充實(shí)的嫩枝，或枝條先端的幼嫩部分，常遭受凍害。(二)大枝凍害粗大枝干的凍害常發(fā)生在深冬季節(jié)。最常見的一種枝干凍害稱作黑心。它的發(fā)展過程是每年在木質(zhì)部的外圍(次生木質(zhì)部)受凍，變褐色。如此年復(fù)一年，受凍組織逐漸擴(kuò)大，顏色逐漸加深，而形成層可以繼續(xù)形成新木質(zhì)部，把受凍部分包在里面，便形成黑心。(三)椏杈凍害受凍處皮層下陷或開裂，內(nèi)部變黑色，組織死亡，嚴(yán)重時(shí)大枝死亡。椏杈凍害發(fā)生的原因，主要與其進(jìn)入休眠晚，受低溫鍛煉程度差和抗寒力較低有關(guān)。(四)干裂干裂常發(fā)生在大樹的主干上，一般是沿主干縱向開裂，由于冬季晝夜溫差太大，主干組織內(nèi)外漲力不均而致。干裂多發(fā)生在北方落葉果樹上，特別是寒地的蘋果和梨樹更為常見。

(五)根頸凍害與干基凍害根頸處皮部組織受凍變黑色，輕則局部變黑，重則形成黑環(huán)包圍干周，全樹死亡。在東北與西北干旱地區(qū)，幼樹常因根頸受凍成片死亡。根頸凍害的主要原因與其進(jìn)入休眠較晚，而解除休眠較早有關(guān)。另外在接近地表