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第三節(jié)植物生長(zhǎng)和植物生植物的植物的植物生一、植物生長(zhǎng)分化的特點(diǎn)和（一）植物生長(zhǎng)分化的????植物生長(zhǎng)分化與植物的一年生和多年生自我自我留存：分生細(xì)產(chǎn)生植物各種織 的同時(shí)，有一部分細(xì) 保胚性狀態(tài)，只具 能力而不發(fā)生分化直徑的胚性細(xì)胞。具有自我留存的性原始細(xì)胞。組織原細(xì)胞產(chǎn)生的兩個(gè)子另一個(gè)進(jìn)入特定的分化進(jìn)程，經(jīng)過(guò)若后開(kāi)始分化植物生 次生分生組織secondarymeristem：居間分生Intercalarymeristem初生分生胚胎發(fā)生過(guò)程中莖尖分生組次生分生組織secondary后期生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形成 側(cè)枝和葉腋分居間分生組織（intercalary側(cè)生分生組織（lateral–維管形成層（vascular–表皮形成層（corkvascular（vascular（）有限性determinate有限性determinate植物的組到一的階段和大小時(shí)就停止生長(zhǎng)發(fā)育，然后衰。植物的葉片，花，果實(shí) 無(wú)無(wú)限性indeterminate：根、 植物的單次結(jié)實(shí)性（monocarpic多次結(jié)實(shí)性（polycarpic一年生二年生多年生單次結(jié)實(shí)性monocarpicspecies：只開(kāi) 多次結(jié)實(shí)性polucarpicspecies：開(kāi)花 一年生二年生多年生Photo:Leif

This9,550yearoldsprucehasbeendiscoveredinDalarna,Sweden.Afavourableclimatehasproducedanuprighttrunksincethebeginningofthe（二）植物生長(zhǎng)分化的胞內(nèi)（intracellular） 胞間（intercellular）胞外（extracellular）是外在的環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影控植物細(xì)胞具有全能性 發(fā)育 控轉(zhuǎn)錄水轉(zhuǎn)錄后水平（即mRNA加工水平翻譯水翻譯后水平（即蛋白質(zhì)加工水平植物細(xì)胞具有全能生活細(xì)胞都有的遺傳信息，長(zhǎng)成一個(gè)新的，與相似的完脫分 再分

外植體、接種 幼根、幼小植激素控胞與細(xì)胞之間、與之間、環(huán)境IAA與CTK3、環(huán)境植物具化學(xué)因素：土壤酸堿度、養(yǎng)分狀生物因素：微生物、動(dòng)物、人類(lèi)二、植物的胚胎發(fā)育胚胎發(fā)生：從子房胚囊內(nèi)的單細(xì)胞卵（一）胚胎發(fā)育的三個(gè)典型階球形胚（globularstageembryo）階段： 的多細(xì)心形胚（heartstageembryo）階段 形胚（torpedostageembryo）階段： 形被子植物有許多不同的發(fā)育類(lèi)型.擬南芥的球形胚階段 在授30hr后形成8個(gè)細(xì)胞的球形胚

形胚(G):子葉原基進(jìn)一步發(fā)育成熟形胚(H):胚胎發(fā)育接近尾聲胚和失水,基本無(wú)代謝。 （二）植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本模成熟的組織與。但植物胚胎發(fā)育植物的軸向植物的徑向發(fā)育模式radialstructure初生分生組織發(fā)育primary 排列,從莖尖分生組表 皮內(nèi)皮內(nèi)皮中柱凱氏原生質(zhì)根組織的徑向發(fā)育模(同心圓軸向極性在胚胎發(fā)生的早期就已建立:在第 頂細(xì)胞頂端部分將形成子葉和莖端分生組織頂細(xì)胞中間區(qū)域形成胚軸,根和大部分的根分生組織基細(xì)胞發(fā)育成一絲狀的6到9細(xì)胞的胚柄,只有一小 維管組織、中柱 皮層、內(nèi)皮表微管形微管形成層中基本分生組織皮層與表或胚胎的不正常發(fā)育--確定了一些的表達(dá)參TheGNOMgene:axialpatterning.gnom缺乏根和子葉,沒(méi)有軸向極性.(鳥(niǎo)嘌呤核苷酸交換因子MONOPTEROS的突變→胚的初生根所必TheSHORTROOTand這些突變體植物的根生長(zhǎng)緩→植物的徑向組織模式改變。 是必需的 scr1?胚胎軸向發(fā)育模式的建立?胚胎軸向發(fā)育模式的建立?胚胎徑向結(jié)構(gòu)形成受特?胚胎頂端原分生組織的形成胚胎頂端原分生組織的形成 的控頂端分生組織的標(biāo)

分生組織標(biāo)皮層莖細(xì)平周垂周分子皮層莖細(xì)平周垂周分子細(xì)內(nèi)表皮細(xì) 程中的擬南芥的scr三 的萌AnOrientalSacredLotus double復(fù)椰子、雙椰子或臀形椰子,產(chǎn)于塞舌爾群Seed（一 構(gòu)子 種 胚 胚胚胚構(gòu)造--- 葉植胚 種胚子葉胚盾有胚

胚根構(gòu) 雙子葉植子 胚 胚種無(wú)無(wú)胚是由胚珠發(fā)育而來(lái)的，是脫離母體的延存。嚴(yán)格地說(shuō)，生命周期是從卵形成胚開(kāi)始的，但人們習(xí)慣上還是以萌發(fā)作為發(fā)育的起點(diǎn)，因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從萌發(fā)萌發(fā)的萌發(fā)的特殊dodonut萌發(fā)的第一階段是吸脹吸脹后引 代謝活動(dòng)的活化 通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的 加量的“快--快"的特 萌發(fā)過(guò)程中信息轉(zhuǎn)化及調(diào)節(jié)酶系統(tǒng)水解酶類(lèi)合成植物激ABA減GA和IAAModelfortheregulationofdormancyandandGAinresponsetotheenvironmentAccordingtothismodel,(e.g.temperature)affecttheABA:GAbalanceandthesensitivitytothesehormones.ABAsynthesisandsignalling(GAcatabolism)dominatethedormantstate,whereasGAsynthesisandsignalling(ABAdominatethetransitiontogermination.Thecomplexinterplayamonghormonesynthesis,degradationandsensitivitiesinresponsetoambientenvironmentalconditionscanresultindormancycycling.Changeinthedepthofdormancyalterstherequirementsforgermination(sensitivitytothegerminationenvironment);whentheseoverlapwithchangingambientconditions,germinationwillproceedtocompletion.ThemodelisbasedonworkwithArabidopsisthalianaecotypeCvi,modifiedfromCadmanet(2006)andreprinted萌發(fā)的第一片真葉帶四、植物的營(yíng)養(yǎng)（一）根的生長(zhǎng)根尖的根尖各部分可分為4個(gè)區(qū)域根根冠區(qū)(rootcap分生區(qū)(meristematiczone)伸長(zhǎng)區(qū)(elongationzone)成熟區(qū)(maturationzone) 成熟區(qū)造伸長(zhǎng)分生 根冠 根冠分生區(qū)產(chǎn)生根的所有組織的原細(xì)胞。胞的。分分 、增細(xì) 皮層-內(nèi)層細(xì) 皮層-內(nèi)層原細(xì)根冠 靜止原細(xì)胞;根冠-表皮原細(xì);中柱原根冠-原細(xì)維管組皮層和內(nèi)側(cè)根冠和表根Theblackarrowsindicatehowstem-celldivisionproducesregularverticalfilesofcells.Abovethequiescentcentre(red)arethestemcellsfortheroottissues:lateralrootcapandepidermis(yellow),cortexandendodermis(lightgreen),pericycle(lightblue)andvasculartissue(purple).Belowarethestemcellsforthecentralportionoftherootcap(darkgreen).Themeristemcontinuestoworkinthesamewayintherootaftergermination.靜止中心:細(xì)胞質(zhì)致密， 皮層-內(nèi)皮層原細(xì)胞:形成一包圍靜止中心的環(huán),根冠柱原細(xì)胞:進(jìn)行 產(chǎn)生根冠根冠-表皮原細(xì)胞:形成一包圍根冠柱的環(huán)。產(chǎn)生表皮細(xì)胞層;同樣的細(xì)胞還可 中柱原細(xì)胞 產(chǎn)生中柱鞘和維管組織根毛分化區(qū)部分特定的表皮細(xì)側(cè)根中中柱鞘側(cè)根側(cè)根的表表皮根冠-表原細(xì)維管靜止中 根根垂 周 分 裂 胞

）（（ 皮 層皮和內(nèi)區(qū)(RZ)。莖頂端分生組織從細(xì)胞的結(jié)構(gòu)層莖尖頂端分生組織的組織細(xì)胞學(xué)分中心區(qū)（centralzone）：頂端分生組周緣區(qū)（peripheralzone）：是包心區(qū)下面 分化形成莖的內(nèi)部組織 莖尖分化 控CLV1,有表達(dá)，包括區(qū)，周 胚胎發(fā)育過(guò)程中的WUS的表 WUS的表達(dá)在胚胎發(fā)育的16細(xì)胞WUS：WUS是形成和維WildWildwus擬南芥莖尖分生組織wus突變CLV1和CLV3是限制中 的主要功能是限制 的表達(dá)域WTSAMgrowingoutwardasapointandinitiatinglateralorgansonthe

clv3-2:EnlargedSAMgrowingasamound(arrow)andproducingmanyextra （三）葉的生長(zhǎng)分葉原基的 葉原基的形狀決定于構(gòu)成原基細(xì)胞

(由葉的基部指(從葉的主脈指

遺傳機(jī)制和環(huán)境因子沿3葉葉互生葉 對(duì)生葉 輪生葉 螺旋葉什么因素決定和控制植物的葉生生長(zhǎng)素是影響葉原基產(chǎn)生的主要 五、植物生長(zhǎng)的地上部分 部分的相主莖與側(cè)枝的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的植物的相生相克 植物的地上部分相互依 部分的協(xié)調(diào)關(guān)系。一般地說(shuō)，根系 干旱時(shí)根冠間的物質(zhì)與信息交 控 替灌分區(qū)供水(隔行間隙灌溉相互制約--對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)的地上部分 部分的相關(guān)性用根冠root-topratioR/T根冠比：植物部分與地上部分干影響根冠比的因素水分土壤缺水R/T升高水分充足,R/T下降。礦物質(zhì)N多R/T下降N升高P、K充足R/T上升光強(qiáng)強(qiáng)光照加速蒸騰地上部生長(zhǎng)受抑制,R/T上升。長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比,促進(jìn)收 頂頂端優(yōu)勢(shì)植物的頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn) 頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物：柳樹(shù)以及灌植物產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的激素抑制假說(shuō)(hormonalK.V.Thimann&F.Skoog，1934 ，下運(yùn)到側(cè)芽，側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比敏感而使生長(zhǎng)受抑：(1)植物去頂以后，可導(dǎo)致側(cè)芽的生(2)使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的(3)施用生長(zhǎng) 抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處 生長(zhǎng)下運(yùn)，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生圖頂端優(yōu)勢(shì)和IAA的作A.有頂芽時(shí)，側(cè)芽生長(zhǎng)被抑制；B.切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長(zhǎng)，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)；C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長(zhǎng)情況同BD.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒(méi)有頂芽也抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)利用和保持頂端消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大 綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，形成密集灌叢苗木移栽時(shí)的傷根或斷根，可促進(jìn)側(cè)BA對(duì)多種果樹(shù)有克服頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)側(cè)芽萌的效（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)莖和葉等營(yíng) 的生長(zhǎng),稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 生殖生長(zhǎng)可分為開(kāi)花和結(jié)實(shí) 多次開(kāi)花植物：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)有 官的出現(xiàn)并不會(huì)馬上引起營(yíng)養(yǎng)的衰