種內(nèi)與種間關(guān)系

第五章種內(nèi)與種間關(guān)系2/3/20231種間和種內(nèi)的相互作用種內(nèi)的相互作用的主要形式有競爭、自相殘殺和利他等物種間相互作用的形式主要有競爭、捕食、寄生和互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負相互作用：競爭、捕食、寄生、和偏害類型種內(nèi)（同種個體）

種間

利用同樣有限資源，導(dǎo)致適合度降低

攝食另一個體的全部或部分

個體緊密關(guān)聯(lián)生活具有相互利益

個體緊密關(guān)聯(lián)競爭

自相殘殺

利它或互利共生

寄生*競爭

捕食

互利共生

寄生2/3/20232第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系生物種群內(nèi)部個體與個體之間的關(guān)系（intraspecificrelationship）包括：密度效應(yīng)動植物性行為領(lǐng)域性社會等級等2/3/20233一、密度效應(yīng)

集群有利于物種生存，但隨著種群中個體數(shù)量的增加，出現(xiàn)鄰近個體間的相互影響，稱為密度效應(yīng)。阿利（Allee）用許多實驗證明，集群后的動物有時能增加存活率，降低死亡率，其種群增長情況較密度過低時為佳，即種群有一個最適的密度（optimaldensityofpopulation），種群過密（overcrowding）和過疏（undercrowding）都是不利的，都可能產(chǎn)生抑制性的影響，這種規(guī)律就叫阿利氏規(guī)律（AlleesLaw），2/3/20234下圖表明了動物的集群與存活價值或其他生理效應(yīng)的相互關(guān)系。

2/3/20235作為構(gòu)件生物的植物，其生長可塑性很大。一個植株，例如藜（Chenopodiumalbum），在植株稀疏和環(huán)境條件良好情形下，枝葉茂盛，構(gòu)件數(shù)很多；相反，在植株密生和環(huán)境不良情況下，可能只有少數(shù)枝葉，構(gòu)件數(shù)很少。植物的這種可塑性，使密度對于植物的影響，與動物有明顯的區(qū)別。植物的密度效應(yīng)，已發(fā)現(xiàn)有兩個特殊的規(guī)律2/3/20236最后產(chǎn)量衡值法則（“Lawofconstantfinalyield”）

Donald按不同播種密度種植車軸草，并不斷觀察其產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然第62天后的產(chǎn)量與密度呈正相關(guān)，但到最后的181天，產(chǎn)量與密度變成無關(guān)的，即在很大播種密度范圍內(nèi)，其最終產(chǎn)量是相等的。以模型描述：Y=W×d=KiY----單位面積產(chǎn)量，W----植物個體平均重量d----密度，Ki----常數(shù)2/3/20237“最后產(chǎn)量衡值”法則的原因：在高密度（或者說，植株間距小、彼此靠近）情況下，植株彼此之間競爭光、水、營養(yǎng)物激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變?。òㄆ渲袠?gòu)件數(shù)少）。2/3/20238－3／2自疏法則”（“The－3／2thinninglaw”）如果播種密度進一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，而且進而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”（self－thinning）。例如Harper等對黑麥草（Loliumperenne）的研究2/3/20239在最高播種密度的樣方中首先出現(xiàn)自疏（圖中最右側(cè)一條直線，代表密度為10000／米M2的植株平均重量變化，在t2時，不僅其每株均重較其他密度下低，而且直線開始向左側(cè)傾彎。傾彎表示植株因死亡而密度下降，即自疏現(xiàn)象。到t3，t4，直線傾彎更加明顯）。密度較低的，自疏現(xiàn)象出現(xiàn)較晚。由此可以得到黑麥草的“自疏線”其斜率為－3／2。即：2/3/202310公式為：W=c*d-a，其中a＝3/2C為平均株干重，d為種群密度。目前對“－3／2自疏法則”的原理，尚未有圓滿的解釋。2/3/202311二、性別生態(tài)學(xué)研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其決定的環(huán)境因素是性別生態(tài)學(xué)（ecologyofsex）的內(nèi)容。因為在營有性繁殖的物種種群內(nèi)，異性個體構(gòu)成了最大量最重要的同種其他成員，所以種內(nèi)相互作用首先表現(xiàn)在兩性個體之間。性別生態(tài)學(xué)在近來受到學(xué)者重視的另一原因是人們認識到種群的遺傳特征及基因型多樣性對于種群數(shù)量動態(tài)的重要意義。如前所述，早期的種群動態(tài)研究僅重視其與環(huán)境因素相互作用方面，忽視種群本質(zhì)的動態(tài)方面。性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系研究，成為近代種群生物學(xué)研究的重要課題。2/3/202312性別生態(tài)學(xué)與兩個重要的生物學(xué)問題有關(guān)，即兩性細胞的結(jié)合和親代投入（parentalinvest－ment）。親代投入是指花費于生產(chǎn)后代和撫育后代的能量和物質(zhì)資源。例如有的動物產(chǎn)的卵大，有的卵??；有的一次生產(chǎn)的后代數(shù)很多，有的很少；有的精心撫育，有的置之不顧。這些都直接影響親代投入的強度。2/3/202313無性繁殖和有性繁殖的差異性別生態(tài)學(xué)研究的一個重要課題是：為什么大多數(shù)生物都營有性繁殖？什么環(huán)境因素決定它們選擇有性繁殖，即后代由父母雙親的遺傳特征混合而成的事實在進化上有什么選擇優(yōu)越性？雖然這是生態(tài)學(xué)的一個基本問題，但至今未有圓滿的答案。讓我們比較一下無性繁殖和有性繁殖在進化選擇上的利弊，也許有助于了解這個問題。2/3/202314營無性繁殖的植物較多，尤其是雜草更多，它們很易入侵新棲息地，往往從一個個體開始，通過迅速增殖，暫時地占領(lǐng)一片空間。無性繁殖在進化選擇上的一個重要優(yōu)越性是能迅速增殖，是對開拓暫時性新棲息地的一種適應(yīng)方式。有些植物在沒有適宜傳粉昆蟲存在的局部地方可以形成無性繁殖種群，例如十字花科的Leavenwortha，這種種群是由有性繁殖祖先新近演化而來，是對缺乏傳粉昆蟲的一種反應(yīng)。2/3/202315無性繁殖的另一更重要優(yōu)越性在遺傳方面：有性繁殖中雌雄配子各帶其親本的一半基因組，而無性繁殖中母體所產(chǎn)的每個無性卵都帶有母本的整個基因組。因此，無性繁殖能給下代復(fù)制的基因組是有性繁殖的兩倍。某些學(xué)者把有性繁殖必需進行減數(shù)分裂所償付的代價稱為減數(shù)分裂價（costofmeiosis）。實際上，有性繁殖比無性繁殖所償付的代價還包括基因重組價（costofgenerecombination）和交配價（costofmating）。從這個意義上講，只有當有性繁殖所獲得的好處超過上述三種所償付的代價時，有性繁殖才是在進化選擇上有利的。2/3/202316一般認為，有性繁殖是對生存在多變和易遭不測的環(huán)境的一種適應(yīng)性。因為雌雄兩性配子的融合能產(chǎn)生更多變異類型的后代，在不良環(huán)境下至少能保證有少數(shù)個體型生存下來，并獲得繁殖后代的機會，所以多型性可能是一種很有效的對策。例如，許多蚜蟲營兼性孤雌生殖（facula－tiveparthenogenesis），在春夏季，它們營無性繁殖，連續(xù)數(shù)代所產(chǎn)生的全是雌蟲，卵為二倍體，后代完全是母本的翻版，這是回避減數(shù)分裂價損失的對策。在孤雌生殖過程中也可能產(chǎn)生某些突變，但作為變異來源，其機率是很低的。當秋季不良氣候來臨時，蚜蟲產(chǎn)生有性世代，通過兩性個體的交配、產(chǎn)卵，度過不良氣候的冬季。類似的營兼性孤雌生殖的還有一些原生動物、輪蟲和淡水枝角類。2/3/202317這種復(fù)雜生活史在進化選擇上的優(yōu)越性在于動物能通過迅速增殖占領(lǐng)新棲息地。當蚜蟲落到一片生長中的農(nóng)田或蚤狀溞（Daphniapulex）的卵在新被雨水充滿的水坑中孵化時，新棲息地中密度低、食物豐富、競爭壓力小，正是種群增殖擴充的良機，以最簡單的無性繁殖是一種良好對策，它能使生殖力加倍，迅速占領(lǐng)新棲息地。但是這種好景不長，農(nóng)作物將變枯，水坑將干涸，蚜蟲產(chǎn)生有翅世代，交配產(chǎn)卵和越冬，蚤狀溞形成卵鞍在土中休眠，等待下一雨季的到來。但是下一世代新遷入的棲息地，其生態(tài)條件可能不同，有性繁殖將更有利，它能提供更多的變異性。2/3/202318雖然如此，有性繁殖在不斷變動的環(huán)境中的優(yōu)越性尚不足以解釋大多數(shù)生物營有性繁殖的事實。另一種可能場合是在穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境中，有性繁殖將同樣具有強大的選擇優(yōu)越性。因為有性繁殖能產(chǎn)生具更多變型的后代，一般能在生存競爭中戰(zhàn)勝無性繁殖所產(chǎn)生的無性系，除非是高度適應(yīng)于某種特定生態(tài)位的無性系，不過這種特定生態(tài)位是比較少的。2/3/202319總之，關(guān)于有性繁殖的優(yōu)越性及其產(chǎn)生，至今仍是生態(tài)學(xué)家注意而未圓滿解決的課題。1980年Hamilton提出一種假說：營有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者－獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。例如，病原生物在生存競爭過程中“學(xué)會”進攻遺傳性上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有具不斷變化的那些基因型的宿主（進行有性繁殖的！）能存活下來；宿主的多型又進而使病原體生物同樣也進行有性繁殖，這樣才能使病原體生物保持有進攻多變型宿主的能力。這就是說，物種間的病原體－宿主相互作用成了性別關(guān)系進化的一個重要因素。2/3/202320環(huán)境決定性別現(xiàn)象近代行為生態(tài)學(xué)包括這樣一個主題，什么環(huán)境因素影響或決定自然界中存在的各種繁殖對策，不只是有性繁殖和無性繁殖，還有雌雄同體，性比變化等。動物繁殖中，還有環(huán)境決定性別的例子。太平洋珊瑚礁中生活著一種裂唇魚（Labroidesdimidiatus），以取食別種魚體表寄生蟲為生，由此得名“清潔工”（cleaner），這是一類互利共生關(guān)系，受清潔的魚主動游到“清潔站”接受清除體外寄生物（多在鰓上）。裂唇魚社群（socialgroup）通常由一條雄魚和若干條雌魚組成。有趣的是如果雄魚不幸死去，又沒有鄰近雄魚來占領(lǐng)“閨室”時，群中最大雌魚就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅速變成雄魚。實驗研究證明，若人工取走雄魚，同樣又有一條雌魚變成雄魚。這種現(xiàn)象被稱為雌性先熟型雌雄同體（protogynoushermaphroidism）。裂唇魚科（Labroidae）和鸚嘴魚科（Scaridae）中有許多這種功能性性轉(zhuǎn)變的種類。2/3/202321環(huán)境決定性別現(xiàn)象，一般認為在兩性的適應(yīng)值大小決定于環(huán)境條件、而個體難控制環(huán)境條件的情況下易于產(chǎn)生。某些海洋無脊椎動物，有雄性附著在雌體體上生活的現(xiàn)象。它們產(chǎn)生中性的自由游泳的幼體，當其單獨固著在某一基底物上時發(fā)育成雌體，而當固著在雌體上時則發(fā)育成雄體。植物中也有環(huán)境決定性別的，蘭科的Cycnochus和Catasetum，當生長在陽光照著的地方發(fā)育成雌株，長在遮蔭處則發(fā)育成雄株。對陽光如何有利于雌性發(fā)育的原因尚不清楚，可能與對種子和花粉的投入不同有關(guān)。2/3/202322植物的性別系統(tǒng)雌雄同株（同花，異花）雌雄異株植物界中，具雌雄異株的相當稀少，大約只占有花植物的5％左右。雌雄異株多出現(xiàn)在熱帶具肉質(zhì)果實的多年生植物。什么環(huán)境壓力導(dǎo)致植物產(chǎn)生雌雄異株，其選擇優(yōu)越性在那里？2/3/202323早在1887年達爾文已在其《同種植物的不同花型》中提出了這個問題。多數(shù)生物學(xué)家認為雌雄異株能減少同系交配的機率，具有異型雜交的優(yōu)越性。此外，雌雄異株實際上是回避兩性間競爭的對策，增加了兩性利用不同資源的能力，也減少了食種子動物的壓力。另一個環(huán)境壓力由脊椎動物傳粉造成，例如藤露兜樹（Freycinetiareineckei），其植株多數(shù)是雌雄異株的，只有含單性花的穗狀花序，但偶然也出現(xiàn)雌雄同株的植株，具含雌雄兩性花的花序。2/3/202324藤露兜樹的傳粉動物是沙蒙狐蝠（Pteropussamoensis）和銅綠輝椋鳥（Aplonisatrifuscus），它們在采食有甜味的肉質(zhì)苞片時，對雄花和兩性花的危害比雌花大（由于雌花結(jié)構(gòu)上與雄花不同），雄花序、兩性花序和雌花序受破壞的百分數(shù)分別為96％，69％和6％。當狐蝠在雌雄異體植株上采食時，雄花序雖然受破壞了，但花粉粘著在狐蝠面部，再轉(zhuǎn)到雌花序采食就使后者受粉，同時對雌花序危害不大。相反，當狐蝠在雌雄同株的兩性花序上采食時，通常破壞大部或所有雌小花。因為兩性花序中的雌小花存活率不高，所以產(chǎn)生兩性花序的雌雄同株個體在進化選擇上處于劣勢，而雌雄異株個體將成為適者而生存下來，藤露兜樹沿雌雄異株方向而進化。2/3/202325藤露兜樹的例子說明了植物性別系統(tǒng)的進化選擇中環(huán)境因素影響的復(fù)雜性及其研究的困難。與高等動物相比，植物性別的特點是其多樣性和易變性。從種到科、目，往往同一分類單元中，可有一系列的類型。同一屬或科的植物種，有的自花受粉，有的異型雜交，而進化中已形成的防止自花受粉的方式也很多。雖然對植物性別系統(tǒng)的研究報導(dǎo)不少，但為學(xué)者廣為接受的通則則不多。闡明決定植物性別系統(tǒng)的環(huán)境因素，至今仍是生態(tài)學(xué)研究的重要課題。2/3/202326動物的婚配制度婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型，婚配包括異性間相互識別，配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時間，以及對后代的撫育等。因為雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性。雄性又可與雌性多次交配，所以雌性較雄性更關(guān)心交配的成功率。在高等動物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。由于這些原因，雄性常常因競爭雌性而發(fā)生格斗（如鹿），或聚集雌性于“閨房”并進行保衛(wèi)（如海狗），或建立吸引雌性的領(lǐng)域（如歌鴝）等。這些特征就成為學(xué)者劃分婚配制度亞類型的特征。Wilson在其著名著作《社會生物學(xué)：新的綜合》中根據(jù)雌雄兩性在婚配中這種投入不平衡性提出：高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。2/3/202327決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。舉例說，如果有一種食蟲鳥，占據(jù)一片具有高質(zhì)食物（如昆蟲）資源并分布均勻的棲息地，雄鳥在棲息地中各有其良好領(lǐng)域，那么雌鳥尋找沒有配偶的雄鳥結(jié)成伴侶顯然將比找已有配偶的雄鳥有利。這就是說，選擇有利于形成一雄一雌制。不僅如此，如果雄鳥也參加撫育雛鳥，單配偶制也將比一雄多雌制有利。因為在一雄多雌制中，雄性要撫育多個雌鳥所產(chǎn)雛鳥，這幾乎是不可能的。再者，在一個領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個體密度越低，也將給雛鳥提供更多食物，降低受捕食者攻擊的機率。由此可見，高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制。2/3/202328相反，如果高質(zhì)資源是呈斑點狀分布的，社群等級中處于高地位的雄鳥將選擇并保衛(wèi)資源最豐富的地方作為領(lǐng)域。在這種情況下，一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥選擇配偶的困難增加，一種選擇是與處于社群等級較低而占有資源較差領(lǐng)域的雄鳥結(jié)伴；此時，保持單配偶制為其利，而享受較差資源為其弊。另一種選擇是它也許樂意作為“二房”而與占有資源豐富領(lǐng)域的“已婚”雄鳥結(jié)伴，此時，獲得較豐富資源為其利，而與另一雌鳥共享同一領(lǐng)域和“領(lǐng)主”為其弊。一雄二雌的多配偶制就在這種條件下產(chǎn)生了。2/3/202329從高質(zhì)領(lǐng)域到低質(zhì)領(lǐng)域可視為一個連續(xù)的變化，在由高質(zhì)到低質(zhì)的變化過程中，單配偶制和多配偶制的相對利弊關(guān)系也隨之相應(yīng)變化。當達到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點，這一點可稱為多配偶閾值（polygynythreshold，原意為多雌閾值），越過此值，多配偶制將比單配偶制更加有利。2/3/202330如果上述的觀點是正確的話，生態(tài)因素就有可能影響婚配制度，現(xiàn)知自然界中確有此種證據(jù)。長嘴沼澤鷦鷯（Cistothoruspalustris）在資源好的棲息環(huán)境里是一雄一雌單配偶的，但在資源較差時，雌鳥也與已有配偶的雄鳥配對，即使當時還有“單身漢”存在。并且，與每個雄鳥交配的平均雌鳥數(shù)，隨著雄鳥領(lǐng)域中的資源質(zhì)量增高而加多。相反，鷦鷯（Troglodytestroglo－dytes）通常是一雄多雌制的，而在英國北部一些島上的鷦鷯是單配偶的。2/3/202331按配偶數(shù)有單配偶制（monogamy）和多配偶制（polygamy），后者又分一雄多雌制（polygyny）和一雌多雄制（polyandry）。2/3/202332一雄多雌制是最常見的婚配制度，例如海狗科（Otaridae）。海狗營集群生活，尤其在繁殖期內(nèi)。通常雄獸首先到達繁殖基地，如巖岸、沙灘或大塊浮冰，隨種而異，爭奪并保護領(lǐng)域。雌獸到達較晚，不久就生育幼仔。一只雄獸獨占雌獸少則3只，多至40只以上，可以稱為“閨房”（harem）。閨房大?。ㄖ复偏F數(shù)）隨種而異，也因雄獸兇猛程度和體力而不同。通常在產(chǎn)仔后不久，雄獸就在陸上與領(lǐng)域內(nèi)雌獸交配，懷孕期為250～365天。不少種海狗有孕妊潛伏期記載。雄獸不參加育幼，但保護領(lǐng)域及其閨房，幼獸2周內(nèi)不會游泳，一般在6到12個月斷奶。2/3/202333黑琴雞（Lyrurustetrix）和草原榛雞（Tympanuchuscupido），每到繁殖季節(jié)，雄雞集中在一起（稱為lek，意即求偶集會或舞場），進行激烈的格斗，雌雞則在一旁觀看。通過格斗，雄雞分出等級，優(yōu)勢個體占居lek中心作領(lǐng)域，次級的在外。然后雌雞選擇自己配偶并有明顯地選擇占有中心區(qū)的強雄傾向，從而雄雞的繁殖貢獻有很大區(qū)別。如對黑琴雞調(diào)查，有1／3雄雞占有3／4的總交配次數(shù)，最多的一只雄雞與17只雌雞交配。2/3/202334一雌多雄制與一雄多雌制相比較，動物中一雌多雄制是很稀見的，據(jù)統(tǒng)計，鳥類中只占1％。典型的例子是距翅水雉（Jacanaspinosa）。由于棲息地有限，種群中每年只有一部分雌鳥繁殖。雌鳥與若干只雄鳥交配，在不同地方產(chǎn)卵。與一雄多雌制相反，伏窩和育雛由雄鳥負擔。兩性異形也很明顯，但雌鳥個體大于雄鳥，還更具進攻性，并協(xié)助雄鳥保護領(lǐng)域。有趣的是如果捕食者殺害了窩雛，雌鳥幾乎立即能與雄鳥再次交配，幾天后就產(chǎn)一窩新卵。實際上距翅水雉的雌鳥已特化成為產(chǎn)卵“機器”，而在伏窩育雛上，與一般的一雄多雌相比較，雌雄職責倒了過來。2/3/202335單配偶制非生物學(xué)家往往認為單配偶制是高等動物的特點，實際上動物界內(nèi)單配偶制是比較少見的，只有鳥類以一雄一雌制較普遍，例如鴛鴦、天鵝、丹頂鶴和許多鳴禽。哺乳類中單配偶制倒是例外，如狐、鼬和河貍，其他脊椎動物各綱中單配偶制也有其例。因為晚成鳥剛孵化的幼雛的發(fā)育很不完善，更需要雙親的共同撫育，所以多數(shù)晚成鳥是單配偶制，而早成鳥以多配偶制居多。例如北溫帶的許多鳴禽目食蟲性小鳥，由于其作為食物資源的昆蟲最豐富的時間是春季，有充分保證的期限也不很長，所以雛鳥必需迅速成長發(fā)育，并且縮短育雛期又能減少遭捕食危害的機率。待繁殖期一過，常集成較大的鳥群，過游蕩的生活，不再在自己的領(lǐng)域上過“家庭”生活。2/3/202336領(lǐng)域性和社會等級

領(lǐng)域性行為又稱領(lǐng)地行為，（territoriality）是指一個動物或一個特定的動物群有選擇地占領(lǐng)一定的空間，并加以守衛(wèi)和防御，排斥同類個體或群體入侵的行為。領(lǐng)地多是通過爭斗來劃定的，范圍一經(jīng)確定，便各守一方，并通過不同的“標記行為”顯示其所占有的領(lǐng)域，如身體的姿態(tài)、運動、發(fā)出的叫聲或產(chǎn)生出的特殊氣味。2/3/202337通常，一個領(lǐng)地是由一個雄性動物建立起來的，其他雄性動物不容許進入其中。雄性動物在領(lǐng)地內(nèi)接受雌性，進行求愛、建巢、撫育幼崽的活動，進食也通常在領(lǐng)地內(nèi)進行。不能守衛(wèi)領(lǐng)地的雄性動物不能進行繁殖。不同動物領(lǐng)地的大小相差甚大，金鷹的領(lǐng)地可達96km2；而歐洲知更鳥的領(lǐng)地僅有約5km2。同一物種的個體也可能有大小不同的領(lǐng)地，這與該地區(qū)的種群壓力及個體的進取性大小有關(guān)。幾乎占有領(lǐng)地的邊界都有明確的規(guī)定。鳥類通常從一棵樹飛到另一棵樹來巡視自己的領(lǐng)地。它們對領(lǐng)地邊界外的對手毫不在意，但可向曾經(jīng)越過邊界但此刻已經(jīng)遠遁的對手發(fā)起攻擊；對于其他物種的動物，除了捕食者或獵物外，它們一般不予注意。雖然領(lǐng)地通常是由雄性動物建立的，但當雄性保衛(wèi)巢室、孵卵及照料幼崽時，雌性便承擔起守衛(wèi)領(lǐng)地的任務(wù)。2/3/202338有時雄性和雌性動物只是防御同性別的對手。因此，最強的雄性和最強的雌性的組合就能占據(jù)最理想的領(lǐng)地。某些鳥如鸛和夜蒼鷺，吸引它們的主要是筑巢地而不是配偶，如果前一年的配偶未曾返回，他或她可以接受新配偶。動物在它自己的領(lǐng)地內(nèi)實際上是無敵的，這一點，他的對手深信不疑。如同雞群中的啄擊等級一樣，領(lǐng)地行為實際上也起著減少同種動物之間的戰(zhàn)斗作用。領(lǐng)地行為對于控制種群密度、促進種群的穩(wěn)定、對侵略性的抑制等具有重要的適應(yīng)意義。2/3/202339社會等級優(yōu)勢等級（dominancehierarchy）是指在集群生活的某些動物中，許多成員彼此接觸的機會較多，形成了優(yōu)勢個體及各級的從屬個體，這種分等級的行為稱優(yōu)勢等級。處于優(yōu)勢等級的個體在采食，休息、占地和交配等方面優(yōu)先于從屬等級的個體。群體中優(yōu)勢等級的作用是：（1）保證首領(lǐng)的權(quán)威性，尤其是在群體對外關(guān)系方面；（2）能以威嚇代替戰(zhàn)斗，使群體內(nèi)部減少爭斗，降低沒有必要的能耗，明顯的例子是初級的混亂的雞群產(chǎn)蛋量很少，大家都在集中精力打斗，而在等級逐步確立后，產(chǎn)蛋量就逐步上升，這是能量用在繁殖上的表現(xiàn)（3）優(yōu)勢個體在性行為和繁殖方面優(yōu)先，保證種群基因庫不按隨機原則遺傳。2/3/202340社會等級其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系。支配—從屬關(guān)系有三種基本形式：獨霸式：群體內(nèi)只有一個個體支配全群，其他個體都服從它而不再分等級。單線式：群內(nèi)個體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制兩．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。2/3/202341有關(guān)這方面研究得比較多的是雞群中的啄擊等級。當一群母雞聚集在一起，并形成一個相對穩(wěn)定的群體時，有一只母雞對其他母雞占有優(yōu)勢，它能啄擊任何其他母雞，而不會受到回啄。第二只母雞也能啄擊除第一只母雞外的其他母雞，第三只母雞能啄擊除前兩只母雞外的其他母雞，如此等等，直到最后一只不幸的母雞，它遭受所有母雞的啄擊，而不能回啄，從而處于等級的最底層。在等級系統(tǒng)中位置較高的母雞在占據(jù)食槽、進窩等方面具有特權(quán)，她們總是顯得充滿自信，風(fēng)度翩翩，躊躇滿志，而那些等級低下的母雞看起來則是羽毛不整，情緒低沉，膽怯地在雞群周圍徘徊。有時，一個母雞可能離開一個雞群，加入另一雞群，她們在不同的雞群中可能有不同的等級。但在一個穩(wěn)定的雞群中，等級地位在一個相當長的時間內(nèi)會保持不變。當一只新來的母雞加入一個雞群時，開始時她通常處于較低的等級，但經(jīng)過實際的較量后，她會取得符合她實際情況的等級。當一個群體在建立優(yōu)勢等級時，須經(jīng)歷頻繁而激烈的戰(zhàn)斗，但等級一旦建立，一仰首，一低頭，就足以表示出優(yōu)勢或恭順，因而群體中不再有戰(zhàn)斗，生活協(xié)調(diào)和諧，井然有序。如果群體受到干擾（例如有一些新成員加入），那么等級系統(tǒng)就需要重建。公雞一般不啄擊母雞，但他們也有自己的啄擊等級。所以在一個繁殖群體中，常常存在著兩個等級系統(tǒng)，分屬于不同的性別。占據(jù)優(yōu)勢的公雞在生殖上是最成功的，而等級較低的公雞，在生殖上機會較少，甚至沒有機會傳播他們的基因。雞沒有穩(wěn)定的配偶關(guān)系，有些動物則建立永久的配偶關(guān)系，這些動物同時也有等級系統(tǒng)。當一個雌性動物與一個雄性動物結(jié)成終身配偶時，她們就放棄原先在雌性中的等級地位，并取得她們配偶相應(yīng)的等級地位。2/3/202342第二節(jié)種間關(guān)系競爭（competition）是利用有限資源的個體間的相互作用。在同種個體間發(fā)生的競爭叫種內(nèi)競爭（interspecificcompetition），在不同種個體間發(fā)生的競爭叫種間競爭（intraspecificcompetition）。2/3/202343競爭的類型：相互干擾性競爭：相互干涉性競爭也很常見，例如雜擬谷盜和鋸谷盜（Oryzaephilussurinamensis）在面粉中一起飼養(yǎng)時，不僅競爭食物，而且有相互吃卵的直接干擾。某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止別種植物在其周圍生長，稱為他感作用（allelopathy，或叫克生作用），也屬于相互干涉性競爭。資源利用性競爭：資源利用性競爭中，兩種生物之間沒有直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對競爭對手的存活、生殖和生長的間接影響似然競爭：一個種群個體數(shù)量的增加將會導(dǎo)致捕食者種群個體數(shù)量增加，從而加重了對另一物種的捕食（妨礙）作用，反之亦然。由于通過共同捕食者而相互影響，兩個物種可都不受資源短缺的限制，因此稱似然競爭。2/3/202344競爭的特征：不對稱性：不對稱性是指競爭各方影響的大小和后果不同，即競爭后果的不等性對一種資源的競爭影響對另一種資源的競爭結(jié)果：以植物間競爭為例，冠層中占優(yōu)勢的植物，減少了競爭對手進行光合作用所需的陽光輻射。這種對陽光的競爭也影響植物根部吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分的能力。這就是說，在植物的種間競爭中，根競爭與枝競爭之間有相互作用。2/3/202345高斯假說高斯假說又叫競爭排斥原理，內(nèi)容是：如果兩個物種在穩(wěn)定、均勻的環(huán)境中競爭，或者一物種勝利而另一物種被排除，或兩物種達成共存。高斯（Gause）以兩種分類上和生態(tài)上很接近的草履蟲為實驗材料，直接觀察兩個種的競爭結(jié)果。他取雙小核草履蟲（Parameciumaurelia）和大草履蟲（P。caudutum）兩個種相等數(shù)目的個體，用一種桿菌（Bacilluspyocyaneus）作為飼料。當單獨培養(yǎng)時，兩種均呈“S”增長曲線，但當兩種混合培養(yǎng)時，即同時放在一個基本恒定的環(huán)境里培養(yǎng)時，開始兩種都增長，隨后雙小核草履蟲數(shù)量增加，而大草履蟲個體數(shù)下降，并于16天后，只有雙小核草履蟲生存，而大草履蟲完全滅亡（圖5-3）2/3/202346這兩種草履蟲之間沒有分泌有害物質(zhì)，主要是一種增長快，另一種增長慢，由于共同競爭食物而排擠掉其中一種，高斯在此研究基礎(chǔ)上形成所謂高斯假說或稱競爭排斥原理，即生態(tài)學(xué)上完全相同的種，不能長久地共存，最終一個種被另一個種所取代。2/3/202347競爭排斥（Competiveexclusion）原理具體可以陳述為:共存只能在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定，均勻環(huán)境中發(fā)生。如在以下情況下，則不會出現(xiàn)競爭排斥：①不穩(wěn)定的環(huán)境中，物種之間不能達到平衡；②棲息在沒有資源競爭的環(huán)境中的物種之間；③在一物種被排擠掉之前，環(huán)境的改變使競爭方向改變。2/3/202348競爭排斥原理的反對派認為，許多親緣很近的種類往往在同一棲息地中生活在一起，進行野外采集工作的每一個人，都會感到在同一地方棲息著許多昆蟲，那么怎樣來協(xié)調(diào)實驗培養(yǎng)中近緣種經(jīng)常被排擠掉和自然群落中有許多物種共存的事實呢？在回答這個問題中有兩種簡單的觀點。一種認為，自然界中很少見到競爭，即物種很少為有限資源而競爭。因此，在自然群落中沒有必要去找競爭排斥的證據(jù)。另一種觀點認為，自然界中，競爭十分普遍，它是群落中支配物種進化發(fā)展的主要因素。2/3/202349那么，自然界中，競爭究竟是普遍的還是少見的？許多研究工作集中在親緣接近的種類，并認為這些種類間最可能有激烈競爭。拉克研究了同一水流取食，同一峭壁上營巢的兩種鸕鷥，經(jīng)過深入的觀察證明，后者主要以水上層自由游泳的魚類和沙鰻為食；前者主要捕食底棲的比目魚和底棲無脊椎動物。換言之，它們的營養(yǎng)生態(tài)位是有區(qū)別的，拉克還對英國的全部鳴禽同親緣接近的鳥類進行了分析，結(jié)果如右圖

鳥對數(shù)地理隔離3棲息地隔離18或更多食性隔離4因個體大小不同而分離5因不同越冬地區(qū)而分離2明顯的生態(tài)位重疊5-72/3/202350種內(nèi)競爭同樣年齡大小的固著生活生物中,競爭個體不能通過運動逃避競爭，因此競爭中失敗者死去,這種競爭結(jié)果使較少量的較大個體存活下來，這一過程叫自疏（shlf-thinning）。自疏導(dǎo)致密度與個體大小之間的關(guān)系在雙對數(shù)作圖時，具有－3／2斜率，稱Yoda–3/2自疏法則（Yoda–3/2law）。密度制約擴散領(lǐng)域性自疏適合度下降競爭2/3/202351種間競爭當兩物種利用同樣的有限資源時，種間競爭就會發(fā)生。種間競爭的例子：原生動物雙核小草履蟲(Parameciumaurelia)和大草履蟲(P.caudatum)。當二種在一起培養(yǎng)時，由于前者生長快，最后大草履蟲死亡消失。硅藻星桿藻(Asterionellaformosa)和針桿藻(Synedraulna)。后者對硅酸鹽的利用率高，當二者在一起培養(yǎng)時，前者被淘汰。入侵雜草。種間競爭的模型洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)模型植物競爭模型2/3/202352洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)模型種群1和種群2單獨存在時，均符合邏輯斯諦增長規(guī)律。即：

2/3/202353種群1和種群2為兩個互相競爭的種群，兩個種群的競爭系數(shù)為α和β。α表示在種群1的環(huán)境中，每存在一個種群2的個體，對種群1的效應(yīng)；β表示在種群2的環(huán)境中，每存在一個種群1的個體，對種群2的效應(yīng)。其數(shù)學(xué)模型為：12/3/202354其中α為競爭系數(shù)，它表示每個N2個體所占的空間相當于α個N1個體。舉例說，N2個體大，消耗的食物相當于10個N1個體，則α=10。由此可見，競爭系數(shù)α可以表示每個N2對于N1所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)。若α=1，表示每個N2個體對N1種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，與每個N1對自身種群所產(chǎn)生的相等；α＞1，表示物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群）的大；α＜1，表示物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群的小。同樣，對于物種2，β為物種1對物種2的競爭系數(shù)2/3/2023551／K1和1／K2這兩個值，可以被視為種群1和種群2的種內(nèi)競爭強度指標。其理由在于在一個空間中，如能“裝下”更多的同種個體，則其種內(nèi)競爭就相對的小。因此，1／K值的大小可以作為種內(nèi)競爭強度的指標。同理，β/K2值可視為物種1（對物種2）的種間競爭強度；α／K1是物種2（對物種1）的種間競爭強度。競爭的結(jié)局取決于種間競爭和種內(nèi)競爭的相對大小，如果某物種的種間競爭強度大，而種內(nèi)競爭強度小，則該物種將取勝；反之，若某物種種間競爭強度小，而種內(nèi)競爭強度大，則該物種將失敗。。2/3/202356從理論上講，兩個物種競爭的結(jié)局可有三種：①物種1取勝，物種2被擠掉；②相反，物種1被擠掉，物種2取勝；③兩個物種在競爭中獲得共存的局面。Lotka-Volterra模型的行為能說明獲得各種結(jié)局的條件。下面介紹一種比較直觀的圖解法的條件。最極端的兩種平衡是①全部空間為N1所占，即N1=K1，N2=0；②全部空間為N2所占，即N1=0，N2=K1／α。連接這兩個端點，即代表了所有的平衡條件。在這個對角線以下和以左N1增長，以上和以右，N1下降。同樣，（b）圖表示物種2平衡的條件，在對角線下面，N2增加，在上面N2下降。將（a）和（b）圖互相疊合起來，就可以得到四種不同結(jié)局，其結(jié)果將取決于K1、K2、K1／α和K2/β值的相對大小2/3/202357圖物種甲和物種乙種群動態(tài)的分析

2/3/202358從理論上講，兩個種群在一起競爭時，可能產(chǎn)生以下的結(jié)局1/K1＜β／K2和1/K2>α／

K11/K2＜α/K1，和1/K1＞β/K21/K1＞β/K2和1/K2>α／

K11/K1＜β／K2或1/K2＜α/K12/3/202359

Tilman模型與植物的種間競爭

Tilman模型以零增長線（ZNGI）為出發(fā)點，ZNGI表示一種植物利用兩種必需營養(yǎng)元素時，該種植物能存活和增殖的邊界線。資源量位于ZNGI線上邊和右邊，植物能存活和增殖；若位于ZNGI線的下邊和左邊，則不能存活。2/3/202360資源水平的任何變化，都是資源消耗和資源供應(yīng)聯(lián)合作用的結(jié)果，右圖描述了資源消耗與資源供應(yīng)之間的平衡關(guān)系。2/3/202361分析種間競爭時，將兩個物種的ZNGI線疊合在同一個圖上圖c和d。兩個物種對資源的消耗率不同，但供應(yīng)率只有一個。種間競爭的結(jié)局取決于供應(yīng)點的位置。2/3/202362圖c表示資源供應(yīng)點的位置有3種可能：如果供應(yīng)點落在①區(qū)內(nèi)，物種A和物種B都不能生存；如果供應(yīng)點落在②區(qū)內(nèi)，物種A生存，物種B則滅亡；如果供應(yīng)點落在③區(qū)內(nèi)，開始時，兩個物種都能生存，但競爭的結(jié)果是物種A排斥物種B，最終結(jié)果是物種A生存，物種B滅亡。2/3/202363資源供應(yīng)點的位置有6種可能：①區(qū)，兩個物種都不能生存；②區(qū)，物種A生存，物種B滅亡；⑥區(qū)，物種B生存，而物種A滅亡；③、④和⑤區(qū)，開始時，兩個物種都能生存，但最終的競爭結(jié)果不同。在③區(qū)，物種A排斥物種B；在⑤區(qū)，物種B排斥物種A；只有在④區(qū)，物種A和物種B才能得以長期穩(wěn)定的共存。2/3/202364實驗種群的競爭

高斯取大草履蟲與袋狀草覆蟲（P。bursalis）為實驗材料進行實驗，獲得了兩種同時共存的結(jié)局。這兩個種群雖然競爭同一種食物，但袋狀草履蟲在底層攝取細菌，而大草履蟲則攝取懸浮于溶液中的革履蟲。因此，它們各占有空間的不同部位?？擞缺龋–rombie，1947）報導(dǎo)，當將雜擬谷盜（Triboliumconfusum）和鋸谷盜（Oryzaephilussurinamensis）共同飼養(yǎng)于面粉中時，鋸谷盜被消滅。但在面粉中放上管子，體形較小的鋸谷盜能逃脫雜擬谷盜的攻擊，兩個種群就能共存。2/3/202365派克（Park，1962）他用擬谷盜進行多次競爭實驗，首先研究了培養(yǎng)基地面粉容量對于栗色擬谷盜（Triboliumcastaneum）和雜擬谷盜競爭的影響，而栗色擬谷盜在競爭的74次中，有66次取勝。結(jié)果證明空間大小，即面粉容量對于種群增長形式和競爭結(jié)局的影響不大，而在培養(yǎng)基地中有無另一種寄生性孢子蟲（Adelina）具有重要意義：Adelina能殺死兩種擬谷盜的成蟲，在聯(lián)合培養(yǎng)基地中，對于栗色擬谷盜種群影響較大，如有Adelina時，它平均密度為13.3／每克面粉量。而無孢子蟲時，則為33.5。但對雜擬谷盜種群的影響則不大。有孢子蟲時為19.2，沒有時則為18.19。這個結(jié)果說明，有無Adelina的存在，使兩個種群競爭結(jié)局相反。同時，又證明競爭的結(jié)局并不是絕對的，即不是一個種群永遠戰(zhàn)勝另一種群。。2/3/202366派克等又集中研究氣候因素對于兩種擬谷盜種群的競爭結(jié)局的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)栗色擬谷盜在高溫和潮濕條件下取勝，而雜擬谷盜在低溫和干燥條件下取勝。其他競爭結(jié)局也不是固定不變的，而是各有一定取勝的概率。他也研究了種內(nèi)各遺傳品系對于競爭力的影響。結(jié)果說明，遺傳品系，對于競爭結(jié)局的影響很大2/3/202367植物的競爭模型輸入率=物種甲（N1）播種的種子數(shù)/物種乙（N2）播種的種子數(shù)輸出率=收獲時物種甲種子數(shù)/收獲時物種乙種子數(shù)輸入率輸出率2/3/202368植物競爭中四種可能的結(jié)果輸入率輸入率輸入率輸入率輸出率輸出率輸出率aN1取勝；bN2取勝；c穩(wěn)定平衡；d不穩(wěn)定平衡輸出率bacd2/3/202369生態(tài)位理論

生態(tài)位（niche）是指某一物種在相應(yīng)的生物群落中所處時間和空間上的位置及與其他相關(guān)物種（如食物和天敵等）之間的關(guān)系。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。2/3/202370生態(tài)位寬度和重疊

生態(tài)位寬度（nichebrendth）是指物種利用資源多樣性的一個指標。生態(tài)位寬度也就是有機體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。在現(xiàn)在資源譜中，僅能利用一小部分資源的生物，就稱為狹生態(tài)位的，而能利用其很大部分資源的生物則稱為廣生態(tài)位的。對生態(tài)位重疊（nicheoveriap）的理解各有不同，赫爾伯（Hurlber）認為生態(tài)位重疊是兩個種在同一資源位上相遇的頻率，而皮洛（Pielou）認為生態(tài)位重疊即為資源位上種的多樣性。2/3/202371生態(tài)位理論雖然已在種間關(guān)系、種的多樣性、種群進化、群落結(jié)構(gòu)、群落演替以及環(huán)境梯度分析中得到廣泛應(yīng)用。但許多學(xué)者對生態(tài)位的概念長期爭論不休。因此，關(guān)于生態(tài)位的定義也是多樣化的。有的學(xué)者認為大致可把生態(tài)位定義歸為三類：(1)格林尼爾（Grinnell，1917）的“生境生態(tài)位”（habitatniche）。他認為生態(tài)位定義為物種的最小分布單元，其中的結(jié)構(gòu)和條件能夠維持物種的生存;(2)埃爾頓（Elton，1927）的“功能生態(tài)位”（rolenicheorfunctionalniche），他認為生態(tài)位應(yīng)是有機體在生物群落中的功能作用和位置，特別強調(diào)與其它種的營養(yǎng)關(guān)系，他指的生態(tài)位主要是營養(yǎng)生態(tài)位2/3/2023723)哈奇森（Huichinson，1957）的“超體積生態(tài)位”（bypervolumeniche），他認為生態(tài)位是一個允許物種生存的超體積，即是n維資源中的超體積，是對“生境生態(tài)位”的數(shù)學(xué)描述。他認為在生物群落中，若無任何競爭者和捕食者存在時，該物種所占據(jù)的全部空間的最大值，稱為該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamentalniche），實際上很少有一個物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位。當有競爭者時，必然使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分。這一部分實有的生態(tài)位空間，稱之為實際生態(tài)位（realizedniche）。競爭種類越多，使某物種占有的實際生態(tài)位可能越來越小，如圖2/3/2023732/3/202374生物在某一生態(tài)位維度上的分布，如以圖表示，常呈正態(tài)曲線（圖5-5）。這種曲線可以稱為資源利用曲線，它表示物種具有的喜好位置（如喜食昆蟲的大?。┘捌渖⒉荚谙埠梦恢弥車淖儺惗?。例如（a）圖各物種的生態(tài)位狹，相互重疊少，d＞w，表示物種之間的種間競爭小，（b）圖各物種的生態(tài)位寬，相互重疊多，d＜w，表示種間競爭大。2/3/202375比較兩個或多個物種的資源利用曲線，就能分析生態(tài)位的重疊和分離情形，探討競爭與進化的關(guān)系。如果兩個物種的資源利用曲線完全分開，那么就有某些未利用資源。擴充利用范圍的物種將在進化過程中獲得好處；同時，生態(tài)位狹的物種，如（a）圖，其激烈的種內(nèi)競爭更將促使其擴展資源利用范圍。由于這兩個原因，進化將導(dǎo)致兩物種的生態(tài)位靠近，重疊增加，種間競爭加劇。另一方面，生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競爭也就越激烈；按競爭排斥原理，將導(dǎo)致某一物種滅亡，或者通過生態(tài)位分化而得以共存。后一種情形是導(dǎo)致兩共存物種的生態(tài)位分離?？傊?，種內(nèi)競爭促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩競爭物種生態(tài)位分開，這是兩個相反的進化方向。那么，兩個競爭物種，其共存的相似性極限多大？2/3/202376我國的生態(tài)學(xué)家有關(guān)生態(tài)的論述及研究工作報導(dǎo)也較多，如劉建國和馬世駿（1990）認為，在一定的時間和空間中存在的生態(tài)位，有些被植物利用著，有些卻沒有被利用。還有些生態(tài)位可能存在于其他時間和空間內(nèi)。這些存在但沒有被利用的生態(tài)位，是生態(tài)位的潛在形式，不存在于一定時空的生態(tài)位，有可能存在于別的時空內(nèi)，繼而被利用或被占據(jù)。在以前的生態(tài)位定義中，這兩類性質(zhì)的生態(tài)位均沒有反映。他們認為生態(tài)位的定義應(yīng)為在生態(tài)因子變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實際潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分，稱為生態(tài)元的生態(tài)位。其余部分，即不能被生態(tài)元實際和潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)部分，稱為生態(tài)元的非生態(tài)位（non－niche）。2/3/202377所謂生態(tài)元（ecologiealunitorecounit）是指從基因到整個地球，所有的生物組織層次均是具有一定生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能的單元，被稱為生態(tài)元（劉建國、1987）。這種論述，被EugeneP.Odum(1971)稱之為“擴展的生態(tài)位理論”（expandednichetheory）。2/3/2023782/3/202379ABAAABBB生態(tài)位分離，無競爭生態(tài)位相切，無競爭生態(tài)位相交，產(chǎn)生競爭生態(tài)位相疊，可能競爭激烈生態(tài)位分化2/3/2023802/3/202381生態(tài)位和自然種群的競爭競爭釋放（Competiverelease）是指在缺乏競爭者時，物種會擴張其生態(tài)位。在北以色列，兩種沙鼠（Gerbillusallenbyi和Merionestristrami）在一定范圍內(nèi)重疊。在重疊處，G.allebyi只發(fā)現(xiàn)在非沙性土中，而在只有G.allenbyi的地方它既占據(jù)沙性土也占據(jù)非沙性土。似乎在沒有M.tristrami的情況下，G.allenbyi能夠擴張其生態(tài)位。性狀替換（Characterdisplacement），就是指兩個親緣關(guān)系密切的種類若在異域性分布中，它們的特征往往很相似，甚至難以區(qū)別。但在同域性分布中，它們之間的區(qū)別就明顯，彼此之間必須出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離。2/3/202382自然種群中是否有競爭排斥的問題，一般有兩種觀點：一種認為自然界中很少見到競爭，即物種很少為有限資源而競爭；另一種觀點認為，自然界中的競爭十分普遍，它是群落中支配物種進化發(fā)展的要素。這個問題的考證我們在本節(jié)前面已經(jīng)做了詳細介紹，通過拉克的研究我們看到，在同一地理區(qū)域中生活，但生態(tài)特征很相似的種類之間，它們可能通過取食位置、取食方式或營養(yǎng)地點等的區(qū)別來利用不同的資源，減弱它們之間的競爭。2/3/202383世界性分布的黑家鼠和褐家鼠，它們往往與本地的土生種類進行激烈的競爭。太平洋上許多島上棲居的緬鼠（R．exulans），個體小而溫和，由于船只帶入了黑家鼠和褐家鼠，而使許多島上的緬鼠滅絕。褐家鼠和小家鼠也有排擠的現(xiàn)象，一般有褐家鼠的住宅就沒有小家鼠，或者相反。

自然種群中，在不穩(wěn)定的環(huán)境中，物種之間不能達到平衡；沒有資源競爭的環(huán)境中物種之間以及環(huán)境的改變使競爭的方向改變，在這些情況下不會出現(xiàn)競爭排斥，但在近緣種之間最可能出現(xiàn)激烈的競爭，由于競爭的物種形成各種差別，尤其生態(tài)位上的差別，就降低了競爭的緊張程度。種間除競爭食物和空間等資源外，還有一種直接對抗性關(guān)系，即一種生物直接吃掉另一種生物。常用捕食者（Predator）和被食者（Prey）概念來描述。還有一種是寄生者（Parasitism）和宿主，它們之間的關(guān)系也是一種廣義的捕食者與被食者的關(guān)系。2/3/202384他感作用1.他感作用：植物分泌代謝化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接和間接影響2.他感作用的生態(tài)學(xué)意義：（1）對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理具有重要意義。（2）對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某些植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。（3）是引起植物群落演替的重要內(nèi)在因素之一。（4）環(huán)保除草劑和殺蟲劑的生產(chǎn)。2/3/202385捕食作用1、概念：捕食（Predation）：某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者為捕食者（predator），后者為獵物（prey）。2/3/2023862.廣義的捕食包括四種類型（1）典型的捕食：指食肉動物吃食草動物或其它食肉動物。（2）食草動物吃綠色植物：植物往往未被殺死,但受損害。（3）昆蟲中的擬寄生者：殺死寄主（4）同類相食：捕食者與被食者是同一特種而已。2/3/2023872/3/2023882/3/202389

2/3/202390捕食作用分析（1）

功能反應(yīng)（functionalresponse）：每個捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)?？赡軙校翰妒沉侩S獵物密度增加而開始增加后平衡；捕食量隨獵物密度增加而增加至飽和，捕食量隨獵物密度增加呈而“s”型曲線。2/3/202391（2）數(shù)值反應(yīng)（numericalresponse）：捕食者攝取食物后，對自身種群數(shù)量影響的動態(tài)關(guān)系。（3）總反應(yīng)：功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)綜合。2/3/2023924捕食理論（1）過程：搜尋；捕獲；處理；進食。（2）影響捕食動物受益的因素：獵物的含能值、發(fā)現(xiàn)獵物需要的時間、處理獵物需要的時間。（3）最佳攝食理論（optimalforagingtheory）：動物的任何一種行動都會給自己帶來收益，同時動物也會為此付出一定的代價，自然選擇總是傾向于使動物從所發(fā)生的行為中獲得最大的收益。2/3/202393a.可限制種群分布和抑制種群數(shù)量；b.可影響群落結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)過程，使生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動多樣化，提高能量的利用率；c.促進捕食者和獵物的適應(yīng)性；d.可使種群復(fù)壯，更具有生存競爭力。5、捕食的生態(tài)學(xué)意義2/3/202394（1）捕食者與獵物的協(xié)同進化捕食者在進化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。

捕食者與獵物2/3/202395協(xié)同進化是指一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進化，而后一物種的這一性狀本身又作為前一物種的反應(yīng)而進2/3/202396捕食作用捕食的性質(zhì)Lotka-Voterra捕食者-獵物模型捕食者功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)草食作用和植物防御捕食者和獵物的協(xié)同進化2/3/202397捕食的性質(zhì)捕食（predation）可以定義為攝取其它個體的部分或全部作為食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分為食草動物、食肉動物和雜食動物。食性的特化與泛化：根據(jù)捕食獵物種數(shù)的多少，某些捕食者是特化種（specialist），對食物的選擇非常強；而另一些是泛化種（generalist），對吃幾種類型的獵物。草食性動物一般比肉食性動物更加特化。動植物寄生者都是特化種。2/3/202398Lotka-Voterra捕食者-獵物模型獵物在沒有捕食者條件下按指數(shù)增長dN/dt=r1NN-獵物種群密度，t-時間，r1-獵物的種群增長率。捕食者在沒有獵物條件下按指數(shù)減少dP/dt=-r2PP-捕食者的種群密度，t-時間，r2-捕食者的種群增長率。當兩者共存于一個有限的空間內(nèi)，捕食者發(fā)現(xiàn)和進攻獵物的效率為ε，可稱為壓力常數(shù)，即平均每一捕食者捕殺獵物的常數(shù);捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩某?shù)為θ，即捕食效率常數(shù)。獵物的種群增長方程：dN/dt=r1N－εPN．．．（1）捕食者的種群增長方程：dP/dt=-r2P＋θNP．．．（2）2/3/202399Lotka-Voterra捕食者-獵物模型行為P多度PP捕食者獵物時間NNABCDr2/θr1/εr2/θr1/εNdP/dt>0dP/dt<0dN/dt<0dN/dt>02/3/2023100捕食者的功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)功能反應(yīng)：隨著獵物密度的增加，每個捕食者可以捕獲更多的獵物或可以較快地捕獲獵物，這種現(xiàn)象就是捕食者的功能反應(yīng)。概念最早由Solomon提出，Holling提出三類功能反應(yīng)，即I型功能反應(yīng)、II型功能反應(yīng)、III功能反應(yīng)。數(shù)量反應(yīng)：隨著獵物密度增加，更多的捕食者將生存下來，并繁衍后代，導(dǎo)致捕食者種群數(shù)量增加，這種過程稱捕食者對于獵物密度增加的數(shù)量反應(yīng)。獵物密度捕食者量IIIIII2/3/2023101合作行