植物生理學(xué) 第2章 水分生理 1

植物的水分代謝（watermetabolism)植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝。

水分代謝

水分的吸收水分在植物體內(nèi)的運輸水分的利用和排出沒有水就沒有生命⑴地球上水的出現(xiàn)比生命出現(xiàn)的早，水是地球上第一批生命的搖籃。⑵陸生植物是由水生植物進化而來的。⑶植物的一切正常的生命活動，只有在一定的細胞含水量的狀況下才能進行。有收無收在于水第一節(jié)水分在植物生命活動中的作用

植物的含水量植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)水分在生命活動中的作用一、植物的含水量（Watercontent）

1.

植物種類不同，含水量不同2.

同種植物不同生長環(huán)境含水量不同3.

同一植株不同器官和不同組織含水量不同

測定植物含水量的方法---稱重法

稱鮮重→殺青（105℃,15-20分鐘)→80℃恒溫烘干→稱干重鮮重-干重植物含水量=鮮重二、

植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)√束縛水（boundwater）：靠近蛋白質(zhì)膠粒而被膠粒吸附不易自由移動的水。√自由水（freewater）：距離蛋白質(zhì)膠粒遠而容易自由移動的水?！?/p>

蛋白質(zhì)自由水束縛水自由水和束縛水分布示意圖自由水：1.能自由移動；2.隨溫度的上升或下降氣化或結(jié)冰；3.可以作為溶劑；4.參與代謝（光合、呼吸、物質(zhì)運輸），含量越高，代謝越旺盛。束縛水：1.不能自由移動；2.0℃時不結(jié)冰；3.不能作為溶劑；4.不參與代謝，可降低代謝強度，增強植物抵抗不良環(huán)境的能力。1、水的生理作用

2、水的生態(tài)作用

三、水分在植物生命活動中的作用

①水分是原生質(zhì)的主要成分②水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)③水分是物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇芩帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)⑤細胞的分裂和延伸生長都需要足夠的水

1、水的生理作用√①調(diào)節(jié)植物體溫

②改善田間小氣候2、水的生態(tài)作用細胞的兩種吸水方式√一、吸脹吸水——未形成液泡的細胞靠原生質(zhì)等物質(zhì)的親水性作用進行的吸水

（襯質(zhì)勢）（風(fēng)干種子的吸水）

二、滲透性吸水——具中心液泡的成熟細胞按照滲透作用的原理進行的吸水（水勢）

植物以滲透性吸水為主第二節(jié)植物細胞對水分的吸收滲透系統(tǒng)（Osmoticsystem)

用半透膜將兩種不同濃度溶液分開構(gòu)成滲透系統(tǒng)

滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透性膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。（一）水勢（Waterpotential)

束縛能，自由能

化學(xué)勢：1mol物質(zhì)具有的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢。

1mol水具有的自由能就是水勢。

純水的自由能最大，水勢最高。純水的水勢規(guī)定為0。水中的溶質(zhì)會增加束縛能，降低水的自由能，所以溶液的水勢均小于零，為負值。溶液越濃，水勢越低。水勢（waterpotential）:即水溶液的化學(xué)勢與同溫同壓下同一系統(tǒng)的純水的化學(xué)勢之差，除以偏摩爾體積所得的商，即為水勢。

Ψw

=

μw

：水溶液的化學(xué)勢（J/mol=Nm/mol）

μ0：同溫同壓同一系統(tǒng)中純水的化學(xué)勢

Vw：水的偏摩爾體積(m3/mol)

Ψw:水勢

μ0wμw-Vw=△μwVw.

偏摩爾體積

指在一定溫度和壓力下，1mol水加入某體系（水、溶液）后，引起該體系體積的增加量。純水的摩爾體積Vw=18cm3/mol

純水體系：1840%乙醇：1780%乙醇：16在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，實際應(yīng)用時，往往用Vw代替Vw

.1兆帕

（Mpa）=106帕（Pa）

1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar水勢單位:

純水

----------------------------0Mpa

1MKCl-----------------------------4.5Mpa

土壤水分供應(yīng)充足生長迅速的葉片-0.2~-0.8Mpa

土壤干旱，生長緩慢的葉片-0.8~-1.5Mpa

（二）植物細胞是一個滲透系統(tǒng)

質(zhì)膜液泡膜細胞質(zhì)半透膜（2）滲透系統(tǒng)（1）植物細胞結(jié)構(gòu)證據(jù)？

質(zhì)壁分離（plasmolysis）：植物細胞由于液泡失水，原生質(zhì)收縮而使原生質(zhì)和細胞壁分離的現(xiàn)象。

質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)：發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞再度吸水恢復(fù)原狀的現(xiàn)象。

質(zhì)壁分離解決的問題說明原生質(zhì)層是半透膜判斷細胞死活，活細胞才有質(zhì)壁分離及復(fù)原測定細胞滲透勢利用質(zhì)壁分離復(fù)原速度確定物質(zhì)進入細胞的速度

y

w=y

s

+y

p+

yg+y

m（三）細胞的水勢構(gòu)成√

ψ

s

—

滲透勢（osmoticpotential）

ψ

p—

壓力勢（pressurepotential)

ψ

m—襯質(zhì)勢（matricpotential)

ψ

g—重力勢（gravitypotential)

滲透勢osmoticpotential/溶質(zhì)勢solutepotential由于溶質(zhì)分子的影響降低了水的自由能而導(dǎo)致水勢降低的部分。

溶液滲透勢計算公式ψs=-iCRT√

i:溶質(zhì)的解離常數(shù)，依鹽的種類和溫度不同而變化;C：摩爾濃度，R：氣體常數(shù)（0.082大氣壓/升.摩爾.度)，T：絕對溫度（273+t)

壓力勢（pressurepotential）壓力勢：由于細胞壁壓力的存在使細胞增加的水勢。細胞壁對抗細胞質(zhì)向外膨脹而產(chǎn)生向內(nèi)擠壓原生質(zhì)體的壓力，即為壓力勢，壓力勢使胞內(nèi)水勢升高，是正值。質(zhì)壁分離初始階段：ψp=0；細胞水分飽和狀態(tài)ψp

最大，水分不足ψp變??；劇烈蒸騰(萎蔫)時：ψp<00.3~1.5MPa襯質(zhì)勢（matricpotential）細胞原生質(zhì)的親水性和毛細管作用產(chǎn)生的吸水動力

未形成液泡細胞：可低達-100MPa

形成液泡的細胞：只有-0.01MPa液泡化的植物細胞，襯質(zhì)勢可忽略不計。重力勢（gravitypotential）水分因重力的作用產(chǎn)生下移的趨勢，它增加了細胞中水的自由能，提高了水勢，是正值。

0.01MPa可忽略不計。有液泡細胞的水勢√y

w=y

s

+y

p

水勢

0.91.01.11.21.31.41.5

相對體積

1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、滲透勢、壓力勢/MPa壓力勢滲透勢Ψw=Ψp+Ψs（1）細胞水分飽和，體積最大時，相對體積為1.5

Ψw=0Ψp=-Ψs

（2）初始質(zhì)壁分離，相對體積為1.0時

Ψp=0Ψw=Ψs（3）細胞水分不足，1﹤相對體積﹤1.5時

Ψw=Ψp+Ψs（4）細胞萎蔫,相對體積﹤1.0,即蒸騰作用劇烈時，細胞不發(fā)生質(zhì)壁分離，因為此時細胞壁表面蒸發(fā)失水多于原生質(zhì)失水，所以原生質(zhì)不會脫離細胞壁，細胞壁隨著原生質(zhì)的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨撝怠?/p>

Ψw<Ψs（四）細胞間的水分移動：相鄰兩細胞間的水分移動：

水分由高水勢細胞流向低水勢細胞。多個細胞間的水分移動：

由高水勢一端流向低水勢一端。一、擴散（diffusion）

二、集流（massflow）水分的跨膜運輸√

擴散：水分子以熱運動的形式通過質(zhì)膜脂類分子的間隙進出細胞的過程。擴散是雙向的√

集流：成群的水分子在壓力的作用下通過質(zhì)膜上的水通道進出細胞的過程。集流是單方向的√

集流速度與壓力差（梯度）大小有關(guān)。水通道：由膜上的內(nèi)在蛋白構(gòu)成的供水分子進出細胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白/水孔蛋白存在于質(zhì)膜和液泡膜上水分進出細胞的途徑0.15nm〈孔徑〈0.2nm擴散集流2003年諾貝爾化學(xué)獎

獲得者阿格雷（PeterAgre），美國約翰霍普金斯大學(xué)

一、根系對水分的吸收根系吸水的主要部位－根毛區(qū)√第三節(jié)植物根系對水分的吸收和運輸

冬黑麥：生長4個月后根總面積為枝葉總面積的30倍，每天長出的新根為11萬5千條，根毛1億1千9百萬條，連接起來88公里。㈠根系吸水的途徑√質(zhì)外體：√由植物的細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管所構(gòu)成的整體。水和溶質(zhì)分子在質(zhì)外體中可以自由擴散，受阻力小共質(zhì)體：√細胞原生質(zhì)通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運動受阻力大

1、質(zhì)外體途徑（apoplastpathway):2、跨膜途徑（transmembrancepathway)：

3、共質(zhì)體途徑(symplastpathway)：植物細胞間胞間連絲（二）根系吸水的動力√

1、根壓（Rootpressure)：

由于根系生理活動產(chǎn)生的吸水動力。根壓的本質(zhì)是水勢差。由根壓產(chǎn)生的吸水稱主動吸水（1）傷流現(xiàn)象(Bleeding)

（2）吐水現(xiàn)象(Guttation)

根壓產(chǎn)生機理：內(nèi)皮層細胞主動吸收礦質(zhì)離子導(dǎo)管周圍薄壁細胞向?qū)Ч苤蟹置谌苜|(zhì)根壓一般為0.1~0.2Mpa，根壓大小取決于導(dǎo)管與土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關(guān)

2、蒸騰拉力(Transpirationpull)

被動吸水（主要方式）（二）根系吸水的動力√

1、根壓（Rootpressure)：

由于根系生理活動產(chǎn)生的吸水動力。根壓的本質(zhì)是水勢差。由根壓產(chǎn)生的吸水稱主動吸水（1）傷流現(xiàn)象(Bleeding)

（2）吐水現(xiàn)象(Guttation)

根壓產(chǎn)生機理：內(nèi)皮層細胞主動吸收礦質(zhì)離子導(dǎo)管周圍薄壁細胞向?qū)Ч苤蟹置谌苜|(zhì)根壓一般為0.1~0.2Mpa，根壓大小取決于導(dǎo)管與土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關(guān)

2、蒸騰拉力(Transpirationpull)

被動吸水（主要方式）內(nèi)皮層細胞吸收離子薄壁細胞向?qū)Ч芊置谌苜|(zhì)低水勢中等水勢高水勢

蒸騰拉力產(chǎn)生示意圖氣葉孔脈蒸↑騰莖導(dǎo)管氣↑孔根導(dǎo)管下↑腔土壤溶液

土壤-植物-大氣連續(xù)體系Ⅰ根系自身因素（自學(xué)）根系范圍：根系密度越大，占土壤體積越大，吸收水分就越多根表面特性：根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴重干旱時根的透性下降根系生理活動：代謝越旺盛，吸水能力越強㈢影響根系吸水的因素Ⅱ影響根系吸水的土壤條件√

1、土壤中可用水分

2、土壤通氣狀況

3、土壤溫度

4、土壤溶液濃度1、土壤可利用水分量暫時萎焉√永久萎焉√永久萎焉系數(shù)：植物剛剛發(fā)生永久萎蔫時土壤的含水量（以土壤干重的百分率表示）。粗沙約1%，黏土約15%

土壤永久萎蔫系數(shù)以上的水分為植物可以利用的水分。土壤中可利用水分多少與土壤質(zhì)地有關(guān)系。粗砂﹥細砂﹥砂壤﹥?nèi)劳俩凁ね?/p>

2、土壤通氣狀況土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：（1）O2缺乏，CO2積累，呼吸受抑，影響主動吸水（2）長期缺氧導(dǎo)致根系無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤O2缺乏，利于厭氧微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)（H2S等），使根系受害。作物生產(chǎn)中——中耕、排水曬田，增加土壤透氣性3、土壤溫度在一定溫度范圍內(nèi)隨土溫升高根系吸水加快。溫度太高太低均降低植物吸水能力

低溫降低根系吸水能力的原因

（1）水本身滯性大，擴散速率降低。（2）原生質(zhì)粘性大，水分不易通過。（3）呼吸作用減弱，提供能量減少。（4）根系生長緩慢，吸水面積較小。

高溫會提高根的木質(zhì)化程度，加速根老化進程；高溫還會導(dǎo)致根細胞中各種酶蛋白變性失活。4、土壤溶液濃度鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成燒苗。

二、

植物體內(nèi)水分的運輸（一）水分運輸途徑土壤根導(dǎo)管莖、葉導(dǎo)管氣孔下腔大氣

1、經(jīng)木質(zhì)部運輸（3-45m/h）

2、經(jīng)活細胞運輸（二）水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動力蒸騰拉力、根壓√蒸騰--內(nèi)聚力--張力學(xué)說（三）植物體內(nèi)水分的再分配蒸騰拉力重力根壓內(nèi)聚力－張力學(xué)說示意圖第四節(jié)植物的蒸騰作用一、蒸騰作用及生理意義√

1、蒸騰作用（Transpiration）√

2、蒸騰部位（1）葉面蒸騰（氣孔蒸騰、角質(zhì)層）（2）皮孔蒸騰

3、蒸騰作用的意義√

4、蒸騰作用的指標(biāo)√（1）蒸騰強度（2）蒸騰系數(shù)（3）蒸騰比率

蒸騰作用的指標(biāo)：蒸騰速率（transpirationrate）：√單位葉面積在單位時間內(nèi)蒸騰的水量g/dm2?h

蒸騰比率（transpirationratio）：√

植物每蒸騰消耗1kg水時通過光合作用形成的干物質(zhì)量。蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）√植物通過光合作用制造一克干物質(zhì)需要蒸騰消耗的水量。也稱需水量二、蒸騰過程及蒸騰機理

1、氣孔的構(gòu)造、大小和分布

2、蒸騰過程

3、小孔擴散律

4、氣孔開閉機理√

典型材料蠶豆和鴨趾草保衛(wèi)細胞特點：保衛(wèi)細胞小/含葉綠體/胞壁纖維呈輻射狀分布/內(nèi)壁厚/外壁薄氣孔運動：由保衛(wèi)細胞的膨壓控制。

氣孔開關(guān)機制：

細胞骨架中的微纖絲在氣孔開關(guān)中的作用。不同部位細胞壁彈性不同導(dǎo)致細胞吸水和放水時形狀變化的不均衡，在微纖絲牽拉下氣孔打開。1、經(jīng)過氣孔的水分擴散速率是同等面積自由水面水分擴散速度的50倍。2、氣孔蒸騰遵循小孔擴散原理（邊緣效應(yīng)），以邊緣擴散為主。雖然氣孔總面積小，但是總周長很大。小孔擴散原理（邊緣效應(yīng)）氣孔蒸騰（stomataltranspiration）的高效率—小孔擴散/特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)√特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)氣孔開閉機理√淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說starch-sugarconversiontheory無機離子吸收學(xué)說inorganicionuptaketheory蘋果酸生成學(xué)說malateproductiontheory光暗保衛(wèi)細胞光合作用

光合停止，呼吸正常進行

CO2↓，細胞內(nèi)PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度↑將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細胞水勢↓，吸水膨脹保衛(wèi)細胞水勢升高，失水縮小氣孔開放氣孔關(guān)閉

淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說：(starch-sugarconversiontheory)√無機離子吸收學(xué)說（K+積累學(xué)說）√

(inorganicionuptaketheory)保衛(wèi)細胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP釋放能量將H+轉(zhuǎn)到細胞外，質(zhì)膜超極化（膜電位增大），胞外K+及Cl-經(jīng)內(nèi)流通道進入胞內(nèi)，細胞內(nèi)K+，Cl-濃度升高，保衛(wèi)細胞水勢降低，細胞吸水膨脹，氣孔開放。證據(jù)：

溶液中加入鉀離子可以明顯促進氣孔開放程度加大。蘋果酸生成學(xué)說√

(malateproductiontheory)

光合作用消耗CO2，保衛(wèi)細胞pH提高，PEP羧化酶催化PEP與HCO3-生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸（MA），MA解離為H+和MA2-，經(jīng)H+/K+-ATP酶，K+進入胞內(nèi)，H+轉(zhuǎn)到胞外，降低細胞水勢，促進氣孔開放。

蘋果酸還能中和鉀離子進入造成的電荷不平衡。氣孔開關(guān)的綜合機理影響氣孔開閉的因素√光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用所需光的波長相一致)。CO2濃度：大氣低CO2濃度促使氣孔張開，高CO2濃度促使氣孔關(guān)閉。凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。影響氣孔開閉的因素√光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用所需光的波長相一致)。CO2濃度：大氣低CO2濃度促使氣孔張開，高CO2濃度促使氣孔關(guān)閉。凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。

3.溫度：在一定溫度范圍內(nèi)，氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右時氣孔開度最大，高于30℃時開度會減小。

4.植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的ABA向上運輸?shù)降厣喜浚龠M保衛(wèi)細胞膜上K+/CI外向通道開啟，向外運送K+/CI，使保衛(wèi)細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關(guān)閉。外界條件對蒸騰作用的影響√

1、影響氣孔開閉因素

2、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽差

3.風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失水過多而促進氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。（減小界面層阻力）內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響：氣孔和氣孔下腔：氣孔和氣孔下腔氣孔頻度：氣孔下腔：

在成熟葉片中，蒸騰強度主要決定于氣孔開度。

2.內(nèi)部面積：葉片內(nèi)部面積與胞間隙面積大小有關(guān)，細胞間隙多，表面積增大，葉片內(nèi)表面積比外有面積大，蒸騰速率也越快。內(nèi)部因素對蒸騰作