植物與植物的多樣性

現(xiàn)代生命科學(xué)第六章植物與植物的多樣性葉創(chuàng)興生命科學(xué)學(xué)院Tel.02084112874(O);84038449(H)關(guān)于植物植物的特點能捕捉陽光，利用空氣中的CO2，水及溶解在水中的無機鹽，制造和累積有機養(yǎng)料，這種光能自養(yǎng)生物稱為植物。植物界包括藻類，地衣，苔蘚，蕨類及種子植物五大類。除了藻類植物的一部分具有單細胞的個體，大部分的藻類在水體中包括淡水河塘和海洋中生活外，多數(shù)植物具有多細胞體，在陸地上生活。植物對地球的貢獻地球的演化已有大約50億年了，大約在30億年前，在海水里已存在著無數(shù)能進行光合作用的單細胞植物，藍藻就是海洋中最早的單細胞生物之一。它們的存在和不斷產(chǎn)生，進行光合作用時放出的氧氣，慢慢地改變了大氣層大氣的組成。又由于太陽能與氧氣的作用在大氣層的外圍產(chǎn)生一層厚厚的臭氧層，因此太陽紫外線輻射被大大減低，從而保護了水面下的植物。植物的登陸藍藻（Cyanophyta,Cyanobacteria）可能是第一個登上陸地的，后來綠藻（greenalgae）和菌物(fungi)也是循此逐漸進入陸地的，再到后來，綠藻和菌物的共生體——地衣——也出現(xiàn)了。當(dāng)藍藻、綠藻、菌物、地衣等登上陸地，它們產(chǎn)生的有機物及死后遺骸的大量積累，在局部的地區(qū)形成了土壤。接著苔蘚植物和其它一些植物得以從土壤中立足，發(fā)展，這一過程反過來又加速了土壤中有機物的積累。植物物種類現(xiàn)在植物界包含55萬種以上。藻類植物，特別是綠藻被認為可能是高等植物的共同祖先。沒有它們也就沒有高等植物，也就沒有人類和其它陸棲動物的發(fā)展。藻類植物（一）藍藻（Cyanophyta）藍藻，又稱為藍細菌（Cyanobacteria），或藍綠藻（blue-greenalgae），屬于原核生物（Prokaryotes），細胞壁不含纖維素，沒有真正的細胞核，也沒有真正的葉綠體，只有類囊體（thylakoids），含葉綠素a，藻膽體（藻藍素與藻紅素和組蛋白結(jié)合的顆粒體），光合作用產(chǎn)物為藍藻顆粒體（cyanophycin）、藍藻淀粉（cyanophyceanstarch）。一部分藍藻為亞氣生（subaerial）種類，生于樹皮、巖石、外墻，大部分藍藻生活在淡水的河、塘、湖沼中。藍藻有單細胞，群體，絲狀體類型，具有包裹在外面的粘滑膠質(zhì)鞘（mucus-sheath）。一些藍藻種類在富營養(yǎng)化的水體表面下繁殖非常迅速，常封閉水面，發(fā)出腥氣，耗盡水中的氧氣，使魚窒息死亡。約1500種藍藻。魚腥藻屬（Anabaena）多種，能利用大氣中的氮氣在體內(nèi)合成氨基酸。當(dāng)水體中含氮化合物缺乏時，一些細胞發(fā)育出異形胞（heterocysts），異形胞能制造固氮酶，其產(chǎn)生的氮化物以及光合色素體產(chǎn)生的碳水化合物，在魚腥藻藻絲上是共享的。藍藻固沙（二）單細胞藻類單細胞藻類包括裸藻（Euglenophyta）、金藻（Chrysophyta）、甲藻（Pyrrhophyta）三大類群，也有把它們歸入原生生物（Protistans）的。植物體以單細胞占優(yōu)勢，多為浮游植物，體型微小，隨水漂流或具鞭毛能運動，是水生環(huán)境中食物鏈始初的一環(huán)。在水體中包括湖、塘、河流以及在海洋中常大規(guī)模地出現(xiàn)某一單細胞的藻類，形成赤潮，其藻類毒素及水體缺氧造成大批養(yǎng)殖魚蝦死亡，給生產(chǎn)上靠成重大損失。裸藻（Euglenophyta）：沒有細胞壁的單細胞，具有鞭毛，生活在不流動的湖塘淡水中。大約有1000種，絕大多數(shù)是光自養(yǎng)生物。裸藻具有豐富的細胞器，具有葉綠體，含葉綠素a，葉綠素b，和胡蘿卜素，葉綠體的形態(tài)與高等植物是一致的。有長短鞭毛各1條，它有一個液泡，有由色素體形成一個感光接收器的“眼點”，細胞在光量最適合它活動的地方運動。裸藻的葉綠體與綠藻的一樣，可能與綠藻一起，是通過與一個寄主細胞的內(nèi)共生關(guān)系（endosymbioticrelationship）起源的。金藻（Chrysophyta）：金藻有硅藻，金藻和黃藻三個類群，是能運動的藻類，含葉綠素a，葉綠素C。（1）硅藻（diatom）：現(xiàn)存16000種，全部為單細胞。細胞壁成分為硅質(zhì)和果膠質(zhì)，分為兩個套合的瓣片組成，上面的瓣片稱為上殼(epitheca)，下面的瓣片稱為下殼(hypotheca)，殼面具有各種紋飾、突起，或穿孔。硅藻繁殖以有絲分裂進行，形成兩個子細胞，這個母細胞的上殼或下殼均作為子細胞的上殼，每一個子細胞再分泌出一個新的下殼。因此每一次細胞分裂都有一個細胞形體比母細胞小一些，如此則有一部分硅藻越來越小，此時硅藻通過有性生殖以復(fù)大孢子(auxospore)的方式把藻體細胞恢復(fù)到原來大小。硅藻的遺骸大量沉積在湖底和海底，成為人們開采的硅藻土，它可用于絕緣材料、濾料、磨料。（2）金藻(goldenalgae)：具有鞭毛，能運動的單細胞、群體或分枝絲狀體；細胞壁主要成分為纖維素和果膠；光合色素以黃褐色胡蘿卜素（carotenoid）和墨角藻黃素(fucoxanthin)為主。光合產(chǎn)物為金藻淀粉(chrysolaminaran)。單細胞金藻約有500種，常見合尾藻（Syumura）則是群體類型。（3）黃藻（yellowgreenalgae）：單細胞、群體、絲狀體或多核絲狀體，營養(yǎng)期無鞭毛，有性生殖時產(chǎn)生具鞭毛的配子，細胞多具細胞壁，細胞壁由兩個半片套合而成。葉綠體盤狀、帶狀或片狀，光合色素為葉綠素a，胡蘿卜素，及葉黃素。大約有500種，常見有黃絲藻屬（Tribonema）種類。（三）甲藻（Dinoflagellates；Pyrrophyta）：多為單細胞，藻體多具2條不等長的鞭毛，細胞質(zhì)裸露或具由纖維組成的細胞壁，具細胞壁的種類為橫裂甲藻，細胞壁由多個甲片嵌而成。葉綠體形態(tài)與黃藻類似，光合色素為葉綠體a，葉綠素c，β-胡蘿卜素，多甲藻黃素（peridinin）等，藻體黃綠色，綠色，藍色，褐色或紅色，依其含優(yōu)勢色素而定。近海“赤潮”就是由于某些甲藻種群過度繁殖使海水呈現(xiàn)紅色或褐色。甲藻約有1200種，多數(shù)生活在海洋。有幾種甲藻產(chǎn)生的毒素可使貝類、魚類，以及以魚為食的鳥致死，會造成海水養(yǎng)殖的嚴重后果。（四）紅藻(Redalgae；Rhodophyta)多為多細胞體，無游動細胞，細胞壁由纖維素和果膠組成，外層的果膠質(zhì)富有粘性。葉綠體形態(tài)多樣，含葉綠素a，葉綠素d,β-胡蘿卜素和葉黃素，以及藻紅素與藻藍素。已知的紅藻有4100余種，其中約200種生于淡水，其余均分布海洋，其外形大小，生殖方式及習(xí)性，所含色素類型有很大差異，在生活史中均具有多細胞階段。紅藻的幾種如石花菜屬（Gelidium）、江籬屬（Gracilaria）、麒麟菜（Eucheuma

muricatum），從中可以提取瓊脂（來自細胞壁），瓊脂是一種中性粘稠物質(zhì)，廣泛用于需要保持濕潤外觀的食品，如烘烤后的食品、嗜哩，以及生物培養(yǎng)基基質(zhì)。紫菜是一種很普通的風(fēng)味食品。紅藻（五）褐藻（Brownalgae;Phaeophyta）多細胞體，體型大小相差甚遠，巨藻（giantkelps;Macrocystis）長20-30m，水云(Euctocarpus)在顯微鏡下才能觀察。海帶（Lamiaria）藻體扁平、帶狀，橫切面上可劃分出表皮層，皮層和髓，表皮層由1-2層細胞組成，細胞較小，內(nèi)含許多葉綠體，載色體粒狀或小盤狀；光合色素有墨角藻黃素，胡蘿卜素，葉綠素a，葉綠素c，藻體顏色由所含主要色素決定，或深褐色，橄欖綠色或金黃色。褐藻超過1500種，生長在暖、溫帶海洋，從潮間區(qū)至縱深海洋都有分布。巨藻、海帶和其它巨型褐藻是體型最大也最復(fù)雜的褐藻，植物體由莖狀的葉柄(stipe)、帶片(lamella，復(fù)數(shù)lamellae)及固著器(holdfasts，anchoringstructure)，葉柄內(nèi)充滿氣泡會使帶片直立和漂浮。葉柄內(nèi)細胞伸長呈管狀排列，糖和其它可溶性光合產(chǎn)物通過這些管狀組織快速轉(zhuǎn)運到藻體的生活部分。成片的巨藻被稱為海底森林，它是海洋生態(tài)系統(tǒng)最重要的一環(huán)，在這一生態(tài)系統(tǒng)中重要的成員包括各種細菌、原生生物、魚類和其它動物，巨藻在這一生態(tài)系統(tǒng)中是生產(chǎn)者，其它成員則是消費者。（六）綠藻(greenalgae,Chlorophyta)綠藻有單細胞，群體、絲狀體、片狀體、管狀體等體態(tài)，在生活史中具有運動細胞。綠藻在細胞結(jié)構(gòu)及生化成分上最接近高等植物，細胞壁由纖維素與果膠質(zhì)構(gòu)成，葉綠體形態(tài)可為杯狀、片狀、星狀、帶狀、網(wǎng)狀等等，光合色素為葉綠素a，葉綠素b，胡蘿卜素與葉黃素，光合產(chǎn)物為淀粉顆粒，以及油和蛋白質(zhì)，葉綠體內(nèi)有淀粉核。綠藻大約有7000種，多數(shù)生活在淡水中，一部分也生活在海洋表面，海洋沉積物，土表及巖石表面、樹皮，其它生物或冰雪表面，某些種類與真菌、原生動物、幾種海洋動物共生。群體類型如團藻，一個群體含5000-6000個具有鞭毛的細胞。綠藻在很小的水體中就能生活，放出生命所需要的氧氣，吸收C02，作為人類宇宙航行中伴侶是再合適不過的了。

綠藻生活方式多種多樣，衣藻(Chlamydomonas)為單細胞體，平均5-10μm，能夠進行有性生殖，多數(shù)情況下進行無性生殖，通過有絲分裂，在細胞壁內(nèi)形成16-32個細胞，子細胞在母細胞壁內(nèi)生活一段時間后，由于細胞分泌出消化酶，溶解母細胞壁，開始逸出獨立生活。石莼屬(Ulva)生活史中具有孢子體和配子體兩種形態(tài)，無性世代和有性世代進行交替，孢子體與配子體同型，石莼(圖6-9d)、礁膜屬(Monostroma)與滸苔屬(Enteromorpha)可食用。輪藻傘藻地衣(Lichens)地衣(Lichens)是一群獨特的植物。地衣形成的過程大致是，真菌菌絲端部纏繞了合適的藍藻或綠藻細胞，兩者均失去細胞壁，原生質(zhì)融合，或菌絲把俘獲的藻細胞包裹成杯狀，然后真菌與藻類一起生長并各自增殖，于是一種地衣產(chǎn)生了。地衣在結(jié)構(gòu)上是分層的，藻細胞在地衣中可以是分散的，也可以是成層分布的。就其外部形態(tài)可以劃分為“葉狀地衣(leaf-likelichens或folioselichens)”、“殼狀地衣(crustaceouslichens或flattenedlichens)”和“枝狀地衣(pendulous或erectlichens或fruticoselichens)”。地衣是地球的拓荒者，另一方面地衣也為害木本作物如茶樹等。苔蘚植物(Bryophyta；Moss)苔蘚植物(Bryophyta；Moss)多生活在潮濕的環(huán)境中，植株矮小，高不過20cm，有葉狀體，擬莖葉體。其植物體的核相是單倍的。植株多有單列細胞組成的假根，作為固著的結(jié)構(gòu)。苔蘚植物是最早一群陸生植物植物體的地上部分表面具有防止水分散失的角質(zhì)膜和孢子壁具有了孢粉素。精卵的結(jié)構(gòu)有了由細胞圍成的保護套，由此保持了內(nèi)部環(huán)境的濕度；胚性孢子體在配子體組織內(nèi)部開始發(fā)育，直至成熟孢子體仍然得到配子體的營養(yǎng)供應(yīng)。苔蘚植物的生殖結(jié)構(gòu)稱為精子器(antheridium)，頸卵器(archegonium)。頸卵器成熟時，頸溝細胞與腹溝細胞消失，口部張開，具鞭毛的精子經(jīng)水的媒介游入，與腹中的卵結(jié)合，形成合子。合子不離開母體，經(jīng)由胚的發(fā)育階段，形成孢子體。孢子體內(nèi)形成孢子。孢子成熟時散布，落地后萌發(fā)形成原絲體，再發(fā)育成配子體，完成一個生活周期。苔蘚植物約有23000種，分為苔類(1iverworts)、角苔類(hornworts)和蘚類(mosses)，蘚類植物至少有1萬種。苔類植物最常見的是地錢(Marchantia

polymorpha)。蘚類植物以常見的葫蘆蘚(Funaria

hygrometrica)為代表。大多數(shù)苔蘚植物生長緩慢，但是泥炭蘚(Sphagnum)生長頗快，每公頃的生長量可以達到12噸，相當(dāng)于玉米的2倍。泥炭蘚屬約350種，生于沼澤或森林洼地，往往占據(jù)廣大面積，葉無中肋，具葉綠體的長細胞和不含葉綠體的大細胞，大細胞成熟后死去，能大量吸水，莖亦有大而空的吸水細胞，其吸水能力為棉花的5倍，因此凡生長泥炭蘚的地方必潮濕。維管植物蕨類植物和種子植物屬于維管植物，具有根、莖、葉的分化，在世代交替中以孢子體占優(yōu)勢地位；配子體結(jié)構(gòu)較簡單，體積??；孢子體都有復(fù)雜的維管系統(tǒng)(vascularsystem)，它由木質(zhì)部(xylem)和韌皮部(phloem)組成，分別擔(dān)任水和有機物的運輸。維管系統(tǒng)存在于根、莖、葉中，在植物體內(nèi)連成一個整體，有復(fù)雜的根系，莖也反復(fù)分枝，葉的數(shù)目隨之增多，也就擴大了葉面積，增強了光合作用，制造出更多的養(yǎng)分來建造植物體。維管植物包括蕨類植物(Pteridophyta)和用種子繁殖的種子植物（Spermotophyta）。種子植物包括裸子植物和有花植物。蕨類植物和裸子植物的雌性結(jié)構(gòu)仍然是頸卵器，而被子植物代之以7細胞8核的胚囊。（一）蕨類植物(Pteridiphyta)蕨類植物雖有根、莖、葉的分化，但無強大的主根一般無明顯的地上莖，通常以根狀莖存在，葉有小型葉與大型葉之分。孢子囊生于葉上或葉脈間，或以孢子穗和孢子葉球形式生于枝頂。孢子囊常集合成群(sorus)，可具各種形式的囊群蓋(indusium)。孢子形成前，孢子母細胞進行減數(shù)分裂，形成的孢子，孢子萌發(fā)后產(chǎn)生配子體；稱為原葉體，上面產(chǎn)生精子器和頸卵器。精卵結(jié)合后形成合子，在配子體上發(fā)育成胚，由胚發(fā)育成孢子體，幼孢子體需要在配子體上生活一段時間。真蕨植物(Filicophytina．ferns)蕨類中最大的一群維管植物，全世界現(xiàn)存超過12000種，約380種生于熱帶地區(qū)，其余廣布于全球。個體之間大小甚為懸殊，有喬木狀，高達10m，但也有矮小的草本，浮水的槐葉萍(Salvinia)、蘋(Marsilea

quadrifolia)(圖6-14：12)，滿江紅(Azolla)個體不足1cm。多數(shù)真蕨植物具有維管結(jié)構(gòu)的根狀莖，只有樹蕨及附生蕨類中例外，具有大型葉，即有葉跡和葉隙，有復(fù)雜的葉脈系統(tǒng)；幼葉拳卷(circination)；成熟葉多為大型羽狀復(fù)葉。孢子囊生葉的背面或邊緣，多集聚成堆，有囊群蓋或裸露，囊群蓋具各種形狀，有的種類有營養(yǎng)葉與孢子葉分工，大多數(shù)的種類葉既是營養(yǎng)葉也是長孢子囊的葉。孢子囊的發(fā)生在真蕨植物有兩種情況，一種是多細胞起源的，孢子囊壁為多層細胞組成：另一種類型是單細胞起源的，孢子囊由一層細胞組成。前者稱為厚囊蕨(Eusporangiopsida)，后者稱為薄囊蕨(Leptosporangiopsida)。孢子囊具有開裂的結(jié)構(gòu)，它在孢子囊壁的某些位置，其細胞壁具有特殊增厚，稱為環(huán)帶，環(huán)帶具開口，稱為唇，其細胞壁不增厚：局部細胞壁增厚的細胞也可以集合成盾狀。由于細胞壁的不均勻增厚與干濕變化促使孢子囊在環(huán)帶唇部首先破裂，然后環(huán)帶反卷，整個孢子囊破裂，孢子散布，落在地上萌發(fā)，形成的心形綠色的原葉體，能獨立生活，腹面長假根，以及精子器與頸卵器。精子螺旋狀，多鞭毛，受精過程仍需要水。中國有真蕨植物2500種。薄囊蕨種類最多，現(xiàn)代真蕨類95％以上屬于薄囊蕨。用蕨類植物除砷桫欏（二）種子植物(Spermatophyta,seedplant)距今3.6億年前的晚泥盆紀(Devonian)，地球上出現(xiàn)了種子植物。不論從種類的多樣性，還是在分布地域上都表明它是植物界最為成功的類群。它和用孢子繁殖的蕨類植物最大的不同有三點：第一，產(chǎn)生花粉粒(pollengrains)和花粉管(pollentube)?；ǚ勰讣毎蚍Q小孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單核的花粉粒，不脫離母體萌發(fā)成若干細胞的花粉粒，此時由風(fēng)或其它昆蟲等傳粉，將花粉傳送到胚珠(ovule)，花粉粒經(jīng)休眠后繼續(xù)發(fā)育，形成花粉管，通過花粉管直接將精子輸送到卵旁，花粉管先端破裂，釋放出精子，完成精卵結(jié)合?；ǚ酃艿某霈F(xiàn)擺脫了受精過程必須有水存在的條件。第二，產(chǎn)生了胚珠(ovule)這一特殊的雌性結(jié)構(gòu)。胚珠(圖6-16)由珠被、珠心、珠孔、珠柄、合點等部分組成。從珠心產(chǎn)生大孢子母細胞，經(jīng)減數(shù)分裂形成4個大孢子，通常只有1個大孢子發(fā)育，其余的消失。由大孢子經(jīng)過游離核分裂，形成單倍的雌配子體，或在裸子植物中產(chǎn)生頸卵器，或在買麻藤植物和被子植物有限數(shù)目細胞的胚囊中直接產(chǎn)生卵?；ǚ酃芎团咧榈某霈F(xiàn)，受精也在胚珠內(nèi)完成。第三，形成了種子。精卵結(jié)合，發(fā)育成胚，在苔蘚與蕨類植物已經(jīng)出現(xiàn)了，但不同的是種子植物的胚是植物的雛形，由胚芽、子葉、胚軸和胚根組成；另外胚還有保護性的結(jié)構(gòu)種皮包裹著，并且有供種子萌發(fā)時的營養(yǎng)物質(zhì)——胚乳。種子的結(jié)構(gòu)可以使它在更為適合的環(huán)境下才萌發(fā)，不象苔蘚與蕨類胚形成后到孢子體是一個連續(xù)的過程。除了花粉管、胚珠和形成種子外，種子植物具有發(fā)達的孢子體，強大的根系，高度的組織分工，和適應(yīng)不同環(huán)境的能力，使它取得地球植被霸主的地位。種子植物可以劃分為裸子植物和有花植物兩大類群。裸子植物（Gymnospermae）裸子植物（Gymnospermae）是一群古老的植物，它從泥盆紀發(fā)生，在石炭紀、二疊紀(Permian)最盛，到中生代（Mesozoic)逐漸衰退，現(xiàn)今全世界僅存800余種，分屬蘇鐵、銀杏、松柏、紫杉和買麻藤5綱。全部的裸子植物皆為木本，大多數(shù)為高大的喬木，有強大的主根和發(fā)達的根系，植物體具有旱生型的結(jié)構(gòu)，如樹皮粗厚，葉多為針形、條形、鱗片狀，表面具厚的角質(zhì)膜，發(fā)達的下皮層，下陷的氣孔，葉肉細胞內(nèi)壁突起成皺褶。莖單軸分枝，除買麻藤綱外，裸子植物木質(zhì)部的輸水分子為管胞(tracheids)，端壁及側(cè)壁具有具緣紋孔(borderedpits)，在韌皮部輸導(dǎo)分子為篩胞(sievecells)。具有形成層和次生生長，和真中柱，出現(xiàn)了髓部，木質(zhì)部與韌皮部為內(nèi)外并生型。全部裸子植物均為單性，多同株，少異株。（1）蘇鐵植物(Cycadophyta)：蘇鐵植物有圓柱狀的樹干，常不分枝，頂端生一叢羽狀復(fù)葉。蘇鐵的羽葉幼時向內(nèi)拳卷，葉老死后，葉基留存在樹干，與另一種長卵形錐尖的鱗片葉緊密結(jié)合成胄甲狀的結(jié)構(gòu)包裹在樹干上。有粗大的圓錐根，近地面的莖生出許多不定根，根內(nèi)有魚腥藻（Anabaenacycadeae)共生。莖具發(fā)達的髓部和厚的皮層，皮層有粘液道，沒有永久性的次生形成層。單性雌雄異株。大小孢子葉螺旋狀排列，形成或緊密或疏松的球果狀，孢子葉球常大形，小孢子葉球在有的種類長可達1米。大孢子葉在不同的種類差異很大，從羽狀分裂具有多數(shù)的胚珠到盾狀、僅具有2枚胚珠。常見的蘇鐵(Cycas

revoluta)作為觀賞植物栽培；國產(chǎn)全部蘇鐵屬植物均為保護對象。臺灣蘇鐵（2）銀杏(Ginkgoplant)：銀杏(Ginkgo

biloba)是孑遣植物(relictplant)，在距今2.25億年前起源，中生代遍布全球，原產(chǎn)僅限于中國，全世界栽培，今野生銀杏幾乎不存在。銀杏是落葉大喬木，多分枝，枝有長的營養(yǎng)枝和短的結(jié)實枝之分；葉扇形，頂端2裂，有長柄，葉脈多為二叉狀分枝。莖具永久性的次生形成層，木材占很大的比例；有發(fā)達主根和根系。單性雌雄異株。銀杏具有重要的經(jīng)濟價值，它的樹形美麗，廣泛栽作風(fēng)景行道樹：其種子藥食兼用，具有潤肺、止咳、強壯功效；葉可提取銀杏內(nèi)脂，用于治療心、腦血管疾病。（3）松柏植物(Coneplants)：松柏植物Coniferae包含了大多數(shù)的裸子植物，是地球南北溫帶大面積森林的主要樹種。多為常綠喬木，單軸分枝，有長短枝之分：葉多為針形，或條形，氣孔旱生型，連成帶狀；多有發(fā)達的樹脂道。單性同株，大小孢子葉球均成球果狀。小孢子葉具2—多個花粉囊，花粉粒散布時有氣囊，精子無鞭毛。大孢子葉稱為珠鱗(ovuliferousscales)或稱種鱗(seedsscales)，或果鱗，珠鱗頂端增厚成盾狀，胚珠2-多枚著生珠鱗腹面基部，珠孔向基部；珠鱗背面有較薄的苞鱗，苞鱗有時比珠鱗發(fā)達，如在杉木(Cunninghamia

lanceolata)和南洋杉科(Araucariaceae)。在傳粉季節(jié)，珠鱗張開，斜向上的珠鱗，使胚珠接受和承載花粉更為便利，花粉粒由風(fēng)傳送，到達珠孔口，浮游于由珠孔分泌出來的傳粉滴中，隨著傳粉滴的干涸，花粉由珠孔口經(jīng)由珠孔道進入珠心上方凹陷處休眠，并在那里等待雌配子體的進一步發(fā)育。受粉后，珠鱗重新閉合，從傳粉到受精，時間可長達13個月。精卵結(jié)合成為合子，然后進行游離核的分裂，至8細胞核時形成細胞壁，排成2層，每層4細胞，然后每層細胞再分裂一次，形成4層16個細胞，由上而下四層細胞稱為開放層，蓮座層，胚柄層，胚細胞層，這就是原胚。胚柄層細胞伸長分裂，形成次生胚柄，將胚細胞層推出卵膜之外，進入雌配子體，吸收并銷蝕雌配子體的營養(yǎng)，供給胚細胞層發(fā)育；胚細胞層每個細胞都可以從側(cè)面縱向分離發(fā)育成單個的胚，這樣1個受精卵可以發(fā)育出4個胚，稱為“裂生多胚”(cleavagepolyembryony)。因為在雌配子體有多個頸卵器，如果每個頸卵器中卵都受精產(chǎn)生胚也會形成多胚，這稱為“原生多胚”(primarypolyembryony)。松柏綱的多胚現(xiàn)象是特有的，但無論是裂生多胚還是原生多胚，經(jīng)過競爭，最后都只有1個胚發(fā)育成胚，成為種子中的有效胚。成熟種子的子葉數(shù)目平均為8.1枚，可以多至16枚。種子或具翅，馬尾松(Pinus

massoniana)（圖6-20）具由珠鱗表皮發(fā)育的頂翅。松柏綱占全部裸子植物總種數(shù)60％以上，約500種，馬尾松，杉木為南方荒山造林的先鋒樹種。我國有許多世界著名的活化石，水杉(Metasequoia

glyptostrobus)系1940s在湖北利川磨刀溪發(fā)現(xiàn)的，現(xiàn)已遍栽歐美各大城市（圖6-20）；以及水松(Glyptostrobus

pensilis)（圖6-20），銀杉(Cathaya

argyrophylla)。柏木(Cupressus

funebris)，側(cè)柏(Platycladus

orientalis)（圖6-20），圓柏(Sabia

chinensis)，刺柏(Juniperus

formosana)是常見園林綠化樹種。（4）紫杉植物(Taxopsida)紫杉植物(Taxopsida)和松柏植物在外觀上多相似，單性多雌雄異株，大孢子葉不為鱗片狀的珠鱗，而是特化為珠托或囊狀的套被，種子成熟多有由大孢子葉來源的假種皮包裹。在雌雄配子體的發(fā)育受精過程，胚和種子的發(fā)育與松柏綱是一致的。羅漢松科竹柏（Podocarpa

nagi）等多種作為觀賞植物及木材，紅豆杉(Taxus

chinensis)樹皮含紫杉醇，可用于治療癌腫。（5）買麻藤植物(Gnetopsida)買麻藤植物(Gnetopsida)包括葉