四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)課件第10章肌肉

第十章肌肉目的要求：了解骨骼肌的結(jié)構(gòu)；掌握骨骼肌的收縮原理及肌肉的興奮收縮耦聯(lián)；掌握影響肌肉收縮的因素。下一頁(yè)動(dòng)物的肌肉依據(jù)其形態(tài)學(xué)特點(diǎn)可分為橫紋肌和平滑??；依據(jù)神經(jīng)支配可分為軀體神經(jīng)支配的隨意肌和植物性神經(jīng)支配的非隨意??；依據(jù)肌肉的功能特性又可分為骨骼肌、心肌和平滑肌。雖然不同類別的肌肉結(jié)構(gòu)、收縮和控制方面各具特點(diǎn)，但在收縮機(jī)制上卻基本一致。下一頁(yè)骨骼肌由大量成束的肌細(xì)胞（肌纖維）組成，肌細(xì)胞的細(xì)胞膜稱為肌膜，細(xì)胞質(zhì)在成分和功能上與其他細(xì)胞類似。骨骼肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上最突出的特點(diǎn)是含有大量高度有序排列的肌原纖維和肌管系統(tǒng)作為肌肉生理活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。一、肌原纖維

肌原纖維中含有若干肌節(jié)，肌節(jié)是肌原纖維的最小結(jié)構(gòu)和功能單位。每個(gè)肌節(jié)又由粗肌絲、細(xì)肌絲以及作為收縮蛋白附著點(diǎn)，維持粗、細(xì)肌絲精確集合位置的細(xì)胞骨架構(gòu)成。下一頁(yè)上一頁(yè)第一節(jié)骨骼肌的顯微結(jié)構(gòu)下一頁(yè)上一頁(yè)粗肌絲和細(xì)肌絲是由一系列蛋白質(zhì)分子聚合而成，一共有4種蛋白質(zhì)：組成粗肌絲的肌球蛋白（或肌凝蛋白）和組成細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白（或肌纖蛋白）與肌肉收縮有直接關(guān)系，被稱為收縮蛋白；原肌球蛋白（或原肌凝蛋白）和肌鈣蛋白（或肌寧蛋白）可影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，故稱為調(diào)節(jié)蛋白。在組成粗肌絲時(shí)，肌球蛋白尾部朝向肌節(jié)暗帶中央M線聚合成束，球狀膨大的頭部有規(guī)律地垂直暴露在M線兩側(cè)的粗肌絲表面，形成所謂的橫橋。

橫橋有兩個(gè)重要的特性：在一定條件下，橫橋可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆結(jié)合，同時(shí)出現(xiàn)向粗肌絲中央（M線方向）的扭動(dòng)；橫橋具有ATP酶作用，可以分解ATP提供橫橋扭動(dòng)時(shí)所需的能量，但只有當(dāng)橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合時(shí)才被激活。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)二、肌管系統(tǒng)在肌原纖維周圍分布著縱管系統(tǒng)和橫管系統(tǒng)，橫管簡(jiǎn)稱T管，是由肌細(xì)胞膜在肌纖維的Z線處向內(nèi)凹陷而形成。其膜具有與肌膜相類似的特性，可以產(chǎn)生以Na+為基礎(chǔ)的去極化和動(dòng)作電位。

另一種是縱管系統(tǒng)，即肌漿網(wǎng)（SR），簡(jiǎn)稱L管。L管與肌原纖維平行，包繞于肌小節(jié)中間部。L管在接近肌小節(jié)兩端的T管處，形成特殊的膨大，稱為終末池（或稱連接肌漿網(wǎng)，JSR），內(nèi)貯存大量Ca2+。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)一、肌絲滑行理論

該學(xué)說(shuō)認(rèn)為：骨骼肌的肌原纖維是由粗、細(xì)兩組與其走向平行的蛋白絲構(gòu)成，肌肉的伸長(zhǎng)或縮短均通過(guò)粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動(dòng)而發(fā)生，亦即由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲向暗帶中央移動(dòng)，結(jié)果相鄰的Z線都相互靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短，造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長(zhǎng)度縮短，但在肌細(xì)胞內(nèi)并無(wú)肌絲或其所含的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)縮短。肌肉收縮時(shí)，暗帶長(zhǎng)度不變，只有明帶縮短，同時(shí)H帶也相應(yīng)變窄直至消失，甚至出現(xiàn)細(xì)肌絲重疊的新區(qū)帶。下一頁(yè)上一頁(yè)第二節(jié)骨骼肌的收縮和興奮-收縮耦聯(lián)

下一頁(yè)上一頁(yè)二、肌絲滑行的機(jī)制

1、橫橋頭部具有ATP酶活性，肌肉舒張時(shí)橫橋結(jié)合的ATP被分解產(chǎn)生的ADP和無(wú)機(jī)磷貯存在頭部。此時(shí)橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，對(duì)肌動(dòng)蛋白保持著高度親和力。但是由于細(xì)肌絲上肌鈣蛋白與原肌球蛋白復(fù)合物掩蓋了激動(dòng)蛋白的活化位點(diǎn)，使得橫橋不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。2、當(dāng)肌漿中Ca2+濃度升高時(shí)，Ca2+與肌鈣蛋白C亞單位結(jié)合引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變，導(dǎo)致原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白雙螺旋溝槽深部移動(dòng)，暴露激動(dòng)蛋白的活化位點(diǎn)。

3、肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合，導(dǎo)致橫橋頭部向M線方向擺動(dòng)45°，把細(xì)肌絲拉向M線方向；同時(shí)ATP分解為ADP和無(wú)機(jī)磷，并與橫橋分離。4、ADP解離位點(diǎn)，橫橋頭部馬上結(jié)合一個(gè)ATP分子，結(jié)合后橫橋頭部對(duì)肌動(dòng)蛋白親和力下降，導(dǎo)致兩者分離。橫橋頭部分解ATP并恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài)。下一頁(yè)上一頁(yè)5、如果肌漿內(nèi)Ca2+濃度仍很高，便又可出現(xiàn)橫橋同細(xì)肌絲上新的肌動(dòng)蛋白活化位點(diǎn)的再結(jié)合、再扭動(dòng)如此反復(fù)進(jìn)行，稱為橫橋周期；一旦肌漿中的Ca2+濃度減少時(shí)，肌鈣蛋白C亞單位與Ca2+解離，肌鈣蛋白與原肌球蛋白復(fù)合物恢復(fù)原來(lái)構(gòu)象，豎起的橫橋頭部便不能與肌動(dòng)蛋白上新的位點(diǎn)結(jié)合，肌肉進(jìn)入舒張狀態(tài)。

橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位以及再結(jié)合的過(guò)程稱為橫橋周期。參與循環(huán)的橫橋數(shù)目以及橫橋周期的速率決定著肌肉收縮的效能，如收縮張力的大小、收縮速度和縮短的長(zhǎng)度等。

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在以膜電位的變化為特征的興奮過(guò)程與以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮活動(dòng)之間，存在的能把兩者聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程叫興奮-收縮耦聯(lián)。（一）興奮-收縮耦聯(lián)的基本過(guò)程包括三個(gè)基本過(guò)程：興奮（電信號(hào)）通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息的傳遞；肌漿網(wǎng)（即縱管系統(tǒng)）對(duì)Ca2+的釋放與再聚積。下一頁(yè)上一頁(yè)

當(dāng)肌細(xì)胞膜興奮時(shí)，動(dòng)作電位可沿著凹入細(xì)胞內(nèi)的橫管膜傳導(dǎo)，引起橫管膜產(chǎn)生動(dòng)作電位。①當(dāng)動(dòng)作電位傳到終末池時(shí)，激活T管的L型Ca2+通道；②L型Ca2+通道通過(guò)變構(gòu)作用激活終末池膜上的Ca2+通道；③終末池內(nèi)的Ca2+則順著濃度梯度迅速釋放到肌漿中；④肌漿中的Ca2+濃度瞬間升高，足夠與肌鈣蛋白（TnC）結(jié)合并達(dá)到飽和，從而觸發(fā)肌絲的相對(duì)滑行，肌肉收縮；⑤當(dāng)肌漿中Ca2+濃度升高時(shí)，便使肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵激活，可將Ca2+逆著濃度梯度從肌漿中轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿網(wǎng)內(nèi)，致使肌漿中Ca2+濃度下降到靜息濃度；⑥肌鈣蛋白與原肌球蛋白質(zhì)的構(gòu)象也隨之恢復(fù)靜息時(shí)的狀態(tài)，重新阻礙橫橋與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合，細(xì)肌絲滑出，肌肉舒張。上述過(guò)程中，肌漿中增加的Ca2+絕大部分來(lái)自肌漿網(wǎng)內(nèi)Ca2+的釋放，在心肌中約占90%，經(jīng)L型Ca2+通道內(nèi)流的約占10%；在骨骼肌的一次單收縮中，肌漿中增加的Ca2+幾乎100%來(lái)自肌漿網(wǎng)。

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骨胳肌的收縮表現(xiàn)為肌肉張力或長(zhǎng)度的變化以及產(chǎn)生張力或縮短的速率。（一）單收縮在對(duì)神經(jīng)-肌肉標(biāo)本的實(shí)驗(yàn)中，給神經(jīng)或肌肉一次單刺激，會(huì)引起肌肉一次收縮，叫單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期（收縮期和舒張期三個(gè)時(shí)相。

單收縮又可分為等張收縮和等長(zhǎng)收縮兩種。等張收縮是指收縮時(shí)肌肉的張力幾乎不發(fā)生變化，肌肉的長(zhǎng)度縮短；等長(zhǎng)收縮是指收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度幾乎不發(fā)生變化，張力卻發(fā)增加。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)（二）單根肌纖維收縮的總和下一頁(yè)上一頁(yè)當(dāng)動(dòng)作電位出現(xiàn)的頻率較高時(shí)，未完全舒張的肌纖維將進(jìn)一步縮短，出現(xiàn)了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮曲線，稱為不完全強(qiáng)直收縮。當(dāng)傳來(lái)的動(dòng)作電位的頻率更高時(shí)，肌纖維持續(xù)收縮而不舒張，得到一條平滑的收縮總和曲線，稱為完全強(qiáng)直收縮。五、影響肌肉收縮的因素

骨胳肌收縮形式的產(chǎn)生取決于外加刺激的條件和收縮時(shí)所遇到的負(fù)荷的大小，以及肌肉本身功能狀態(tài)。（一）前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響

在肌肉收縮前就加到肌肉上的負(fù)荷。肌肉收縮之前就處于某種拉長(zhǎng)狀態(tài)，使它具有一定的初長(zhǎng)度。若將離體肌肉的后負(fù)荷固定，在一定的初長(zhǎng)度范圍內(nèi)，隨著肌肉初長(zhǎng)度的增加，肌肉的收縮力也增加；但這也有一個(gè)限度，即肌肉的收縮有一個(gè)最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度（肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度為2.2μm），小于或超過(guò)最適初長(zhǎng)度，肌肉的收縮力都會(huì)下降。

下一頁(yè)上一頁(yè)（二）后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響

在肌肉開始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力，稱為后負(fù)荷。后負(fù)荷不增加肌肉的初長(zhǎng)度，但能阻礙肌肉的收縮。如果將離體肌肉的前負(fù)荷（即初長(zhǎng)度）固定，后負(fù)荷越大，肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力越大；產(chǎn)生肌肉收縮的時(shí)間越晚（潛伏期越長(zhǎng)），肌肉縮短的初速度和縮短的總長(zhǎng)度也越小，肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力越大。

后負(fù)荷過(guò)大，雖然能增加肌肉的張力，但縮短的程度和收縮的速度將變?yōu)榱?；而若后?fù)荷過(guò)小，雖然收縮程度和速度都增加，但由