第五章 種間的調(diào)節(jié)

第五章種群的調(diào)節(jié)理論第一節(jié)種群波動和調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)機制第一節(jié)種群波動和調(diào)節(jié)在自然界中，任何種群的個體數(shù)量都是隨著環(huán)境條件的改變而改變的,當(dāng)環(huán)境條件有利時,種群數(shù)量表現(xiàn)為增加;當(dāng)環(huán)境條件不利時,種群表現(xiàn)為數(shù)量下降.一般來說，種群數(shù)量是一個在平均值上下波動的,波動幅度有大有小，可以是規(guī)則波動,也可以是不規(guī)則波動種群波動一般是指種群的數(shù)量隨時間的變化而上下擺動的情況，它不但出現(xiàn)在自然增長型的種群中，也出現(xiàn)在反饋控制的其他增長型種群中。1.概念種群波動和調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié)（Populationregulation）也就是種群大小的調(diào)節(jié)，指的是種群大小的控制或者是種群大小所表現(xiàn)的作用限度。對于種群調(diào)節(jié)機制，不同的生態(tài)學(xué)家提出了不同的假說予以解釋。種群波動和調(diào)節(jié)自然界很少長期保持平衡的種群野兔的種群動態(tài)——年際差異較大，但大致有個10年變動周期周期性波動非周期性波動種群爆發(fā)或大發(fā)生種群的衰退和滅亡種群平衡種群波動和調(diào)節(jié)2.種群數(shù)量動態(tài)的主要形式周期性波動周期性的波動，包括季節(jié)性波動和年波動。季節(jié)性波動，主要是環(huán)境的季節(jié)性變化所引起的。年波動，主要是多年周期因素與種群間影響造成的。種群波動和調(diào)節(jié)種群的季節(jié)和年際波動(薊馬)種群的季節(jié)和年際波動(北地點梅)周期性波動非周期性波動又稱為不規(guī)則性的波動，指種群數(shù)量變動出現(xiàn)的高峰或低峰時沒有固定的時間間隔。在變化比較大的環(huán)境下生存的生物通常表現(xiàn)出該種波動形式。種群波動和調(diào)節(jié)種群爆發(fā)或大發(fā)生種群波動和調(diào)節(jié)種群爆發(fā)是指動物密度比平常顯著增加的現(xiàn)象。合適的氣候條件和食物條件、天敵控制的解除、種群內(nèi)部機制等常為爆發(fā)的原因大面積單一種植易于引起蟲害大爆發(fā)農(nóng)藥的濫用造成天敵減少以后也容易引起害蟲大爆發(fā)種群大爆炸蝗災(zāi)種群爆發(fā)或大發(fā)生非洲蝗災(zāi)至今仍有出現(xiàn)，索馬里1967年一次蝗災(zāi)估計有蝗蟲約1.6×1010只之多，總質(zhì)量達50000t；1967年我國新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生，估計造成糧食損失達1.5×108kg種群波動和調(diào)節(jié)種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個體大、出生率低、生長慢，成熟晚的生物，最早出現(xiàn)這種情形種群波動和調(diào)節(jié)南半球鯨漁獲量的變化。仿Mackenzie等，1998）當(dāng)種群長久處于不利條件下（人類過捕或棲息地被破壞），其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡藍(lán)鯨種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡種群波動和調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說各種生物的生殖潛能是巨大的，但是種群的數(shù)量為何不能無限制的增長？是什么因素限制了種群的平均多度?種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史主要強調(diào)外部因素的作用，以對自然種群的宏觀描述和直觀分析為主，積累了一些鼠類數(shù)量周期性波動的例證；

第一階段從20世紀(jì)20年代到50年代為止種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史關(guān)于實驗種群的研究和實驗方法的應(yīng)用受到了學(xué)者的重視，提出了一系列解釋種群數(shù)量變動規(guī)律的內(nèi)因性假說，如內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說以及行為－領(lǐng)域?qū)W說等，許多學(xué)者試圖從個體的生理、生化和遺傳結(jié)構(gòu)的變化來探討種群動態(tài)的調(diào)節(jié)機制第二階段從50年代初至90年代末種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史由于新技術(shù)和新方法的應(yīng)用，以及不同學(xué)科的交叉和滲透，尤其是小型哺乳動物種群數(shù)量波動及調(diào)節(jié)機制研究進入了一個全新的歷史時期以田鼠、旅鼠和兔類等數(shù)量變化較大的物種為代表，學(xué)者從不同層次和角度對種群調(diào)節(jié)理論進行了探討，以預(yù)測種群的未來動態(tài)；通過對個體生理生化和分子水平的研究，以探究種群調(diào)節(jié)的分子機理第三階段從90年代開始種群的調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)是通過種群本身內(nèi)在的增長勢和環(huán)境對種群增長的限制這兩個反向力之間的平衡而達到的種群本身內(nèi)在增長勢就是種群的內(nèi)稟增長率，它在不受限制的條件下,對任何種群都可導(dǎo)致指數(shù)增長因此,種群大小主要由氣候、資源、捕食者、寄生者或疾病等環(huán)境因素所決定種群的調(diào)節(jié)學(xué)說多年來，由于研究者研究的種群的不同，或研究種群所處環(huán)境的不同，以及研究者的側(cè)重點不同，形成了許多學(xué)派外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群的調(diào)節(jié)學(xué)說1.氣候?qū)W說影響種群波動的主導(dǎo)因子是氣象因素，如溫度、濕度、光照、降雨等。觀點：種群數(shù)量是氣候因素的函數(shù)，氣候改變資源的可獲性，從而改變環(huán)境容納量。種群總是變動著，不存在平衡密度。種群的調(diào)節(jié)學(xué)說例子鹿種群在其分布區(qū)的北部對嚴(yán)寒的冬季氣候極為敏感，如果連續(xù)出現(xiàn)幾個嚴(yán)冬天氣（積雪38cm達60d以上或積雪61cm達50d以上），Adirondack山脈的鹿種群就會急劇下降種群的調(diào)節(jié)學(xué)說在沙漠地區(qū)，某些嚙齒動物和鳥類的種群數(shù)量與降雨量有著直接關(guān)系更格蘆鼠只棲居在Mojave沙漠的低地處，雖然它們具有貯存水分和長期忍受干旱的生理適應(yīng)能力，但它們棲居的環(huán)境中必須保持一定的濕度。如果雨量不足，食料植物的生長發(fā)育就會受到影響，更格蘆鼠的生殖力就會很低種群的調(diào)節(jié)學(xué)說后期有Andrewartha和Birth（安德烈沃斯和伯奇等）提出這一學(xué)說的學(xué)者主要是一些昆蟲學(xué)家可見，該學(xué)派強調(diào)種群數(shù)量變動與天氣條件有關(guān)，認(rèn)為氣候因素是影響種群動態(tài)的首要原因代表人物：早期有Bodenheimer(博登海默),Uvarov和Chapman;后期的氣候?qū)W派主要觀點種群的調(diào)節(jié)學(xué)說反對把環(huán)境條件分為密度制約因素和非密度制約因素，認(rèn)為所有因素都是與種群密度有關(guān)的主張把環(huán)境分為４類：即氣候、食物、同種與異種的其他動物（包活病原）以及生活場所這４類因素對動物種群的數(shù)量與分布起著決定性的作用。2.生物學(xué)派種群的調(diào)節(jié)學(xué)說觀點：Nicholson認(rèn)為動物種群在正常情況下是處于平衡之中，并在有限的范圍內(nèi)活動種群是一個自我管理系統(tǒng)，必然存在著一個平衡密度，而這個密度是由于生物的捕食、寄生、競爭等密度制約因子來調(diào)節(jié)的氣候只能改變種群的密度，但不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的種群的調(diào)節(jié)學(xué)說只有密度調(diào)節(jié)因素才能決定種群的密度，當(dāng)密度高時，作用上升；密度低時，作用降低Smith進一步提出了密度制約因子與非密度制約因子的概念，支持Nicholson的學(xué)說，但他認(rèn)為種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化，即種群有一個平衡密度，而該平衡密度又不斷地圍繞著一個“特征密度”變化Nicholson,Smith和Lack等種群的調(diào)節(jié)學(xué)說Lack支持Nicholson的密度制約思想，但他認(rèn)為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過程，其中，食物因子是調(diào)節(jié)鳥類種群的重要因素。代表人物：兩大學(xué)派爭論焦點種群的調(diào)節(jié)學(xué)說種群是否存在著平衡密度。種群動態(tài)是由生物因子決定的還是由非生物因子決定的。生物學(xué)派承認(rèn)種群存在平衡密度，且是由生物因子作用所決定的；氣候?qū)W派則認(rèn)為種群不存在平衡密度，影響波動的主導(dǎo)因子是氣象因素種群的調(diào)節(jié)學(xué)說折中觀點Miline既承認(rèn)密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用他把種群數(shù)量動態(tài)分成3個區(qū)，極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量在對物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動種群的調(diào)節(jié)學(xué)說3.食物因素英國鳥類學(xué)家D.Lack認(rèn)為，就大多數(shù)脊椎動物而言，食物短缺是最重要的限制因子松樹和交嘴鳥的數(shù)量與果球產(chǎn)量的關(guān)系種群的調(diào)節(jié)學(xué)說凍原旅鼠的周期性變動，在旅鼠數(shù)量很高的年份，食物資源被大量消耗，植被量減少，食物的質(zhì)（特別是含磷量）和量下降，幼鼠因營養(yǎng)條件惡化而大量死亡以至種群數(shù)量下降。低種群密度使植被的質(zhì)和量逐步恢復(fù)，種群數(shù)量也再度回升，周期大約3～4a即：增補+遷入=不可控制喪失+遷出+社群死亡率內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說1.行為調(diào)節(jié)學(xué)說觀點：動物社群行為是調(diào)節(jié)種群的一種機制代表人物：英國的V.C.Wynne－Edwards(溫·愛德華)調(diào)節(jié)過程：種群通過等級制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)其密度內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群的領(lǐng)域性，以保證存活和繁殖。但在棲息地中，這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加，有利的地段都被占滿，剩余的社會等級比較低的從屬個體只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方遷移。內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說生活在不利地段中的個體由于缺乏食物以及保護條件，易受捕食、疾病、不良?xì)夂驐l件所侵害，死亡率較高，出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出，也就限制了種群的增長，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上行為調(diào)節(jié)領(lǐng)域性＆等級體系能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長能量分配失衡領(lǐng)域性發(fā)揮作用限制多余個體繁殖種群數(shù)量下降資源逐漸豐富內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說實驗：

J.J.Christian1950年研究了鼠類動物大發(fā)生后數(shù)量急劇下降的原因，未發(fā)現(xiàn)大規(guī)模流行的病原體，但卻發(fā)現(xiàn)這些鼠類都具有低血糖、肝萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化等現(xiàn)象，與動物適應(yīng)性綜合癥的衰竭期一致。J.J.Christian(克里斯琴)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說觀點：當(dāng)種群數(shù)量上升時，種內(nèi)個體經(jīng)受到的社群壓力增加，加強了對動物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的刺激，影響了下垂體的功能，引起生長激素和促性腺激素的分泌減少，而促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致出生率下降，死亡率上升，從而抑制了種群得增長代表人物：個體正常生長能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長能量分配失衡內(nèi)分泌機制作用個體死亡率增大種群數(shù)量下降資源逐漸豐富內(nèi)分泌調(diào)節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說3.遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說觀點：種群個體之間存在著異質(zhì)性，種群具有的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。個體遺傳素質(zhì)的不同是決定它們的適應(yīng)能力以及死亡率的主要原因，而這種遺傳素質(zhì)是由親代遺傳下來的D.Chitty(奇蒂)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群密度高低的后果往往不是在當(dāng)代就出現(xiàn),而是通過改變種群自身的遺傳素質(zhì),再使下一代受影響代表人物：遺傳調(diào)節(jié)種群變異較高低密度型L高密度型H種群密度較低選擇壓力較低對L型有利個體大量繁殖種群密度上升種群密度增大選擇壓力增大對H有利，L不利L型個體大量死亡H型個體逐漸增加種群數(shù)量下降第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)機制種群數(shù)量的變化是由出生率和死亡率、遷入和遷出兩組過程相互作用決定的。影響種群個體數(shù)量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的，這種因素被稱為密度制約因素有些因素雖對種群數(shù)量起限制作用，但其作用強度和種群密度無關(guān)，被稱為非密度制約因素種群的調(diào)節(jié)機制種群的死亡率隨種群密度的增加而增加。主要由生物因子所引起。包括生物間的各種生物相互作用。如捕食、競爭以及動物的社會行為等。這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容納量。1.密度性因子一般來說，密度制約因素包括中間的捕食和寄生、食物、空間等與密度相關(guān)的因素旅鼠（Lemmas)過多時，它們在草原大面積地吃草，草原植被遭到破壞，結(jié)果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露給天敵等)。種群數(shù)量從而減少，但數(shù)量減少后，植被又逐漸恢復(fù)，旅鼠數(shù)量也隨著恢復(fù)過來(1)食物密度性因子美國阿拉斯加旅鼠種群的周期性消長生殖力也受密度的影響，池塘內(nèi)的椎實螺在低密度時產(chǎn)卵多，高密度時產(chǎn)卵就少。大山雀在英倫三島的林區(qū)，每窩產(chǎn)卵數(shù)隨密度的大小而減少或增多。這個效果也可能是由于密度高時食物缺少或某些其他因素的作用所引起的密度性因子(2)生殖力多種生物有分泌抑制物來調(diào)節(jié)種群密度的能力。蝌蚪密度高時產(chǎn)生一種毒素，能限制蝌蚪的生長，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉樹有自毒現(xiàn)象，密度高時能自行減少其數(shù)量。細(xì)菌也有類似的情況：繁殖過多時它們的代謝物就將限制數(shù)量的再增加；密度降低時，這些代謝產(chǎn)物少，就不足以起抑制作用，因而數(shù)量又能上升。密度性因子(3)抑制物的分泌種群密度越高，流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延，結(jié)果個體死亡多，種群密度降低。種群密度低了，疾病反而不容易傳染了，結(jié)果種群密度逐漸恢復(fù)。密度性因子(4)疾病、寄生物等是限制高密度種群的重要因素2.非密度制約作用種群的死亡率不隨密度的變化而變化，主要由氣候因子所引起。包括溫度、光照、風(fēng)、降雨等；水域環(huán)境則包括水的理化特性的系列因素。這種調(diào)節(jié)作用是通過環(huán)境的變動而影響環(huán)境的容納量，從而達到調(diào)節(jié)的作用。種群密度內(nèi)源性因素的密度制約作用（種群內(nèi)部個體間）外源性生物因素的密度制約作用（種群之間、食物）外源性非生物因素的非密度制約作用（光、溫、水等）種群密度制約因素與非密度制約因素相互作用影響種群密度2.非密度制約作用①生物物種群動態(tài)是密度制約過程與非密度制約過程相互作用的復(fù)合產(chǎn)物②種群是一個具