第十章生態(tài)系統(tǒng)

第十章生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)的概念和特征生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)中的分解思考題生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的概念和特征生態(tài)系統(tǒng)的定義及意義系統(tǒng)與反饋生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)食物鏈、食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)生態(tài)系統(tǒng)中的同資源種團(tuán)上行控制和下行控制一、生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)及意義生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）：一定空間內(nèi)棲居的所有生物與其環(huán)境之間由于不斷進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)主要是功能單位，而不是分類(lèi)學(xué)單位；生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)能力；屬于經(jīng)典生態(tài)學(xué)研究的最高層次；能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能；生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目受限于生產(chǎn)者所固定的最大能量和這些能量在流動(dòng)過(guò)程中的巨大損失，因此，營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目通常不超過(guò)5－6個(gè)；生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，要經(jīng)歷一系列發(fā)育階段。學(xué)習(xí)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的意義二、系統(tǒng)與反饋

系統(tǒng)類(lèi)型隔離系統(tǒng)封閉系統(tǒng)開(kāi)放系統(tǒng)反饋類(lèi)型正反饋負(fù)反饋生態(tài)系統(tǒng)中的反饋（正反饋（左）和負(fù)反饋（右））狼↑狼↓兔↓兔↑植物↓植物↑狼餓死狼吃飽吃了較多兔子吃了較少兔子兔吃飽兔餓死吃了較少的草吃了大量的草污染↑

↑

魚(yú)死亡↑污染↑

魚(yú)死亡↑

↑↑魚(yú)死亡↑↑污染↑

↑

↑

三、生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)無(wú)機(jī)物有機(jī)物氣候因素②生產(chǎn)者③消費(fèi)者④分解者六大組成成分（四大基本成分）①生產(chǎn)者：自養(yǎng)生物，主要是各種綠色植物，也包括藍(lán)綠藻和一些能進(jìn)行光合作用的細(xì)菌。②消費(fèi)者：異養(yǎng)生物，主要指以其他生物為食的各種動(dòng)物。③分解者：異養(yǎng)生物，把復(fù)雜的有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物。①非生物成分生物成分(生物群落)三大功能群生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)及能流和物流間的關(guān)系生產(chǎn)者(綠色植物)消費(fèi)者(動(dòng)物)分解者(細(xì)菌、真菌)放牧系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)分解系統(tǒng)死有機(jī)物太陽(yáng)輻射能呼吸散失呼吸散失生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(能量流動(dòng))能流物流環(huán)境(土壤、空氣、水)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(物質(zhì)循環(huán))四、食物鏈、食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)食物鏈（foodchain）食物鏈指生態(tài)系統(tǒng)中不同生物之間在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中形成的物質(zhì)和能量傳遞關(guān)系。食物鏈的類(lèi)型牧食食物鏈（grazingfoodchain）：又稱(chēng)捕食食物鏈，以活的動(dòng)植物為起點(diǎn)的食物鏈。寄生食物鏈可以看作牧食食物鏈的一種特殊類(lèi)型。腐食食物鏈（detritalfoodchain）：又稱(chēng)碎屑食物鏈，從死亡的有機(jī)體或腐屑開(kāi)始。一個(gè)食物鏈的例子“螳螂捕蟬，黃雀在后”螳螂捕蟬，黃雀在后！哈！哈！植物汁液蟬(初級(jí)消費(fèi)者)螳螂(二級(jí)消費(fèi)者)黃雀(三級(jí)消費(fèi)者)鷹(四級(jí)消費(fèi)者)(頂極食肉動(dòng)物)食物網(wǎng)

(foodweb)：生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈很少是單條、孤立出現(xiàn)的，它往往是交叉鏈索，形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，此即食物網(wǎng)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)（trophiclevel）：食物鏈上的每一個(gè)環(huán)節(jié)稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)階層或營(yíng)養(yǎng)級(jí)，即處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。食物鏈和食物網(wǎng)概念的意義食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的形象體現(xiàn)。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)沿著食物鏈和食物網(wǎng)進(jìn)行的。食物鏈和食物網(wǎng)揭示了環(huán)境中有毒污染物轉(zhuǎn)移、積累的原理和規(guī)律。五、生態(tài)系統(tǒng)中的同資源種團(tuán)組成同資源種團(tuán)的物種間生態(tài)學(xué)特征非常相似，生態(tài)位重疊明顯，種間競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。同資源種團(tuán)間的物種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小，聯(lián)系較弱。按同資源種團(tuán)來(lái)描述生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的優(yōu)點(diǎn)。六、上行控制和下行控制下行控制（top-downcontrol）：頂級(jí)以下的各營(yíng)養(yǎng)級(jí)多受捕食者所控制，即上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)控制著下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)量。上行控制（down-upcontrol）：所有的營(yíng)養(yǎng)級(jí)都受食物資源多少的控制，即下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)控制著上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)量。第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)(primaryproduction)：生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過(guò)光合作用，吸收和固定太陽(yáng)能，從無(wú)機(jī)物合成、轉(zhuǎn)化成復(fù)雜有機(jī)物的過(guò)程。生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)(secondaryproduction)：消費(fèi)者利用初級(jí)生產(chǎn)的物資進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過(guò)同化作用形成異養(yǎng)生物自身物質(zhì)的過(guò)程。§1生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)生產(chǎn)力的基本概念全球初級(jí)生產(chǎn)力的分布生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的變化決定初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法一、生產(chǎn)力的基本概念

生物量（biomass）：某一特定觀察時(shí)刻，某一空間范圍內(nèi)現(xiàn)有的有機(jī)體量（個(gè)體數(shù)量、重量或含能量），因此它是一種現(xiàn)存量(standingcrop)。通常現(xiàn)存的數(shù)量以N表示，現(xiàn)在的生物量以B表示。生產(chǎn)量(production):是在一定時(shí)間階段中，某個(gè)種群或生態(tài)系統(tǒng)所新生產(chǎn)出的有機(jī)體的數(shù)量、重量或能量。通常以P表示。生產(chǎn)量和現(xiàn)存量關(guān)系示意圖現(xiàn)存量現(xiàn)存量P＝△B＋EB生產(chǎn)量PA減少量E生產(chǎn)量P減少量E周轉(zhuǎn)率＝P/B二、全球初級(jí)生產(chǎn)力的分布補(bǔ)償點(diǎn)（compensationpoint）：光合作用與呼吸作用相等時(shí)生態(tài)系統(tǒng)所處的平衡點(diǎn)。總初級(jí)生產(chǎn)(GPP)與凈初級(jí)生產(chǎn)(NPP)：植物通過(guò)光合作用固定的總能量稱(chēng)為總初級(jí)生產(chǎn)(量)；植物總初級(jí)生產(chǎn)（量）減去呼吸量（R），余下的有機(jī)物質(zhì)即為凈初級(jí)生產(chǎn)（量）。NPP＝GPP－R凈初級(jí)生產(chǎn)量的估計(jì)：光能6CO2＋6H2OC6H12O6＋

6O2

葉綠素凈初級(jí)生產(chǎn)量的分布：海洋與陸地緯度上分布的三多個(gè)高峰季節(jié)變化三、生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的變化初級(jí)生產(chǎn)力的緯向地帶性變化初級(jí)生產(chǎn)力的垂直變化隨海拔高度的變化隨陸生植物垂直分層的變化水體初級(jí)生產(chǎn)力的垂直變化凈初級(jí)生產(chǎn)力的應(yīng)用凈初級(jí)生產(chǎn)力的應(yīng)用葉面指數(shù)為4時(shí)初級(jí)凈生產(chǎn)力最高；收獲植物整體的作物；收獲種子的作物。總初級(jí)生產(chǎn)量?jī)舫跫?jí)生產(chǎn)量葉面指數(shù)最大光合率4四、決定初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子PNRCO2光H2O營(yíng)養(yǎng)取食O2＋溫度陸地生態(tài)系統(tǒng)中，初級(jí)生產(chǎn)量主要由光、CO2、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(物質(zhì)因素)和溫度(環(huán)境調(diào)節(jié)因素)六個(gè)因素決定。⑥①②③④⑤光合作用生物量PG五、初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法產(chǎn)量收割法：收獲植物地上部分烘干至恒重，獲得單位時(shí)間內(nèi)的凈初級(jí)生產(chǎn)量。氧氣測(cè)定法黑白瓶法二氧化碳測(cè)定法：用特定空間內(nèi)的二氧化碳含量的變化，作為進(jìn)入植物體有機(jī)質(zhì)中的量，進(jìn)而估算有機(jī)質(zhì)的量。黑白瓶法黑瓶（呼吸作用）DB白瓶(凈光合作用)LB

對(duì)照瓶IB放置于水樣深度處一定時(shí)間后，測(cè)各瓶的含氧量變化，求初級(jí)生產(chǎn)量§2生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn)及次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定食物鏈能流和生態(tài)錐體生態(tài)效率一、次級(jí)生產(chǎn)的基本特點(diǎn)及次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程模型食物資源不可得拒食未食糞尿(Fu)呼吸(R)分解可得可利用食用(C)同化(A)動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)生能量(P)潛在能量維持能量損失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R二、食物鏈能流和生態(tài)錐體食物鏈能流的實(shí)例(植被－田鼠－鼬；p477圖10-22)食物鏈中被利用的能量與前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)可提供能量相比非常少；綠色植物用于維持的能量較少（15％）；動(dòng)物，尤其是常溫動(dòng)物，同化量大部分用于了維持（田鼠68％，鼬93％），而只有很少的同化能量用于了生長(zhǎng)和繁殖；由于能量沿食物鏈流動(dòng)中損失巨大，因此處于越高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物需要的獵食面積越大。生態(tài)系統(tǒng)中能流的特點(diǎn)：?jiǎn)蜗虻模瑢訉舆f減的對(duì)前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量的利用不可能百分之百；各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化率不可能百分之百，總有部分能量以糞尿形式散失；各營(yíng)養(yǎng)級(jí)維持自身生命活動(dòng)總要消耗一部分能量。能量在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)錐體表示。生態(tài)錐體(CharlesElton,1927)生態(tài)錐體（ecologicalpyramid）:能量通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減少，把通過(guò)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個(gè)金字塔形，稱(chēng)能量錐體或能量金字塔。以生物量或個(gè)體數(shù)目來(lái)表示，得到生物量錐體（pyramidofenergy）和數(shù)量錐體（pyramidofnumber）。三類(lèi)錐體合稱(chēng)為生態(tài)錐體。a生物量錐體b能量錐體c數(shù)量錐體三、生態(tài)效率生態(tài)效率（ecologicalefficiencies）:是指各種能流參數(shù)中的任何一個(gè)參數(shù)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間或營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)部的比值關(guān)系（p478）。同化效率(assimilationefficiency):An/In,An為植物固定的能量或動(dòng)物攝入食物中被同化的能量，In為植物吸收的能或動(dòng)物攝取的食物。生長(zhǎng)效率(growthefficiency):Pn／An，同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（Pn）與同化量（An）的比值。消費(fèi)或利用效率(comsumptionefficiency):In＋1／Pn

，n＋1營(yíng)養(yǎng)級(jí)所消費(fèi)（攝食）的能量占n營(yíng)養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)能量的百分比。林德曼效率(Lindemanefficiency):In＋1／In，指

n＋1與n營(yíng)養(yǎng)級(jí)攝取的食物量能量之比。它相當(dāng)于同化效率、生長(zhǎng)效率和利用效率的乘積。十分之一法則：林德曼效率大約是10％～20％，因此，每通過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其有效能量大約為前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的1/10。第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)的分解（decomposition）：與光合作用正好相反的過(guò)程，指死的有機(jī)物逐步絳解，釋放出能量和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素的過(guò)程。影響分解過(guò)程的因素：分解者類(lèi)型待分解資源的質(zhì)量環(huán)境因素資源分解的意義理論意義通過(guò)死有機(jī)物的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；維持大氣中二氧化碳的濃度；穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物生產(chǎn)食物；改善土壤物理性狀，改造地球表面惰性物質(zhì)；實(shí)踐意義：糞便處理；污水處理美國(guó)塞達(dá)波格CedarBog湖（沼澤水湖）的能流分析總初級(jí)生產(chǎn)量464.7植食動(dòng)物62.8肉食動(dòng)物12.6分解12.5分解2.1分解微量呼吸96.3呼吸18.8呼吸7.5未利用293.1太陽(yáng)能497693.3未利用29.3未利用5.0未吸收的能497228.6第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)第五節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)生物地化循環(huán)的特點(diǎn)及類(lèi)型水循環(huán)氣體型循環(huán)沉積型循環(huán)一、生物地化循環(huán)的特點(diǎn)及類(lèi)型生物地化循環(huán)：礦物元素在生態(tài)系統(tǒng)中的輸入和輸出（在大氣圈、水圈、巖圈之間以及生物間的流動(dòng)和交換）稱(chēng)生物地(球)化(學(xué))循環(huán)，即物質(zhì)循環(huán)(cyclingofmaterial)。生物地化循環(huán)的特點(diǎn)生物積累、生物濃縮和生物放大生物地化循環(huán)的類(lèi)型生物地化循環(huán)的特點(diǎn)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的運(yùn)動(dòng)是循環(huán)的；生物地化循環(huán)可以用庫(kù)和流通率兩個(gè)概念來(lái)描述。生物地化循環(huán)在受人類(lèi)干擾以前一般是處于一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。元素和難分解的化合物常發(fā)生生物積累、生物濃縮和生物放大現(xiàn)象。生物積累、生物濃縮和生物放大生物積累(bioaccumlation)：生物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，直接通過(guò)環(huán)境和食物蓄積某些元素或難以分解的化合物的過(guò)程。生物濃縮(bioconcentration)：生物體通過(guò)對(duì)環(huán)境中某些元素或難以分解的化合物的積累，使這些物質(zhì)在生物體內(nèi)的濃度超過(guò)環(huán)境中濃度的現(xiàn)象，又稱(chēng)生物富集。生物放大(biomagnification):指生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈上，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物以低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物為食，某種元素或難分解化合物在生物機(jī)體中濃度隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的提高而逐步增大的現(xiàn)象。生物放大的結(jié)果使食物鏈上高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物體中該類(lèi)物質(zhì)的濃度顯著超過(guò)環(huán)境中的濃度。生物地化循環(huán)的類(lèi)型水循環(huán)氣體型循環(huán)沉積型循環(huán)二、水循環(huán)(aquaticcycle)水循環(huán)的意義全球水循環(huán)人類(lèi)活動(dòng)對(duì)水循環(huán)的影響：空氣污染與降水的質(zhì)和量；改變地面，增加徑流；過(guò)度利用地下水；水的再分布。大氣流動(dòng)海洋陸地841677237三、氣體型循環(huán)(gaseouscycle)

——碳循環(huán)(carboncycle)化泥碳煤大氣中CO2CO2碳化作用石油水生植物光合作用腐爛燃料呼吸作用光合作用腐爛擴(kuò)散大氣中二氧化碳濃度的變化大氣中二氧化碳濃度升高的原因：石化燃料的燃燒；雨林的采伐。大氣中二氧化碳濃度升高的抵制：海洋的溶解；光合作用強(qiáng)度的增大。溫室效應(yīng)（二氧化碳、甲烷、氧化氮）四、沉積型循環(huán)(sedimentarycycle)

——磷循環(huán)（phosphoruscycle）沉積型循環(huán)沉積物中的磷（約為土壤和