生物化學(xué)第五章

第五章糖及糖的分解代謝前言：新陳代謝的概念

新陳代謝是所有生物維持其生命活動(dòng)的最基本的特性，是生物體內(nèi)有機(jī)物合成和分解作用，包括物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化。

合成代謝物質(zhì)上---小分子---大分子（同化作用）能量上---積能過程生物體新陳代謝

分解代謝物質(zhì)上---大分子---小分子（異化作用）能量上---放能過程

前言：新陳代謝的概念新陳代謝就是在合成和分解過程中不斷就得平衡。若合成大于分解，生命體旺盛；反之，則衰老。前言：新陳代謝的概念

新陳代謝就是與糖類的分解有密切的聯(lián)系，因?yàn)樘穷惖姆纸鈱?duì)生物體來講，具重要的意義。1.糖類作為能源物質(zhì)生物細(xì)胞的各種代謝活動(dòng)，包括物質(zhì)分解和合成都需要有足夠的能量，其中ATP是糖類降解時(shí)通過氧化磷酸化作用而形成的最重要的能量載體物質(zhì)。生物細(xì)胞只能利用高能化合物（主要是ATP）水解時(shí)釋放的化學(xué)能來做功，以滿足生長(zhǎng)發(fā)育等所需要的能量消耗。

前言：新陳代謝的概念2.作為合成生物體內(nèi)重要代謝物質(zhì)的碳架和前體葡萄糖、果糖等在降解過程中除了能提供大量能量外，其分解過程中還能形成許多中間產(chǎn)物或前體，生物細(xì)胞通過這些前體產(chǎn)物再去合成一系列其它重要的物質(zhì)，包括：(1)乙酰輔酶A、氨基酸、核苷酸等，它們分別是合成脂肪、蛋白質(zhì)和核酸等大分子物質(zhì)的前體。(2)生物體內(nèi)許多重要的次生代謝物、抗性物質(zhì)，如生物堿、黃酮類等物質(zhì)，它們對(duì)提高植物的抗逆性起著重要的作用。前言：新陳代謝的概念3.細(xì)胞中結(jié)構(gòu)物質(zhì)

細(xì)胞中的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如植物細(xì)胞壁等是由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等物質(zhì)組成；甲殼質(zhì)或幾丁質(zhì)為N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是組成蝦、蟹、昆蟲等外骨骼的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。這些物質(zhì)都是由糖類轉(zhuǎn)化物聚合而成。前言：新陳代謝的概念4.參與分子和細(xì)胞特異性識(shí)別

由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細(xì)胞表面，形成糖脂和糖蛋白，參與分子或細(xì)胞間的特異性識(shí)別和結(jié)合，如抗體和抗原、激素和受體、病原體和宿主細(xì)胞、蛋白質(zhì)和抑制劑等常通過糖鏈識(shí)別后再進(jìn)行結(jié)合。第一節(jié)重要糖類結(jié)構(gòu)和雙糖、多糖的降解

單糖（monosaccharide）是指最簡(jiǎn)單的糖，即在溫和條件下不能再分解成更小的單體糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的數(shù)目單糖又可分為三碳（丙）糖、四碳（?。┨?、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)三糖甘油醛

二羥丙酮四碳糖赤蘚糖

一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)五碳糖核糖核酮糖木糖一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖D-7-磷酸-景天庚酮糖

一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)麥芽糖二、一些重要雙糖的結(jié)構(gòu)α-葡萄糖（1→4）葡萄糖苷蔗糖α-葡萄糖（1→2）β-果糖苷二、一些重要雙糖的結(jié)構(gòu)乳

糖乳糖（半乳糖--1,4-葡萄糖）

二、一些重要雙糖的結(jié)構(gòu)淀粉直鏈：

a-1,4-糖苷鍵分支點(diǎn)：

a-1,6-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)淀粉直鏈：

a-1,4-糖苷鍵分支點(diǎn)：

a-1,6-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)纖維素b-1,4-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)

Chitin三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)淀粉分解有兩條途徑：四、淀粉的降解

水解→產(chǎn)生葡萄糖磷酸解→產(chǎn)生磷酸葡萄糖1.淀粉的水解參與淀粉水解的酶主要有三種：淀粉酶、脫支酶、麥芽糖酶淀粉酶是指參與淀粉a-1,4-糖苷鍵水解的酶。有a-淀粉酶和b-淀粉酶兩種。(1)淀粉酶：四、淀粉的降解其產(chǎn)物為：若直鏈淀粉→葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖若支鏈淀粉→葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+極限糊精a-淀粉酶：（a-1,4-葡聚糖水解酶）可水解任何部位的a-1,4-糖苷鍵，所以又稱為內(nèi)切淀粉酶。該酶對(duì)非還原末端的5個(gè)葡萄糖基不發(fā)生作用。Ca2+需要。(1)淀粉酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解

也水解a-1,4-糖苷鍵，但須從非還原末端開始切，每次切下兩個(gè)葡萄糖基。又稱為外切淀粉酶。

β-淀粉酶：其產(chǎn)物為：若直鏈淀粉→麥芽糖若支鏈淀粉→麥芽糖+極限糊精(1)淀粉酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解(2)脫支酶(R-酶)：（a-1,6-葡萄糖苷酶）水解a-1,6-糖苷鍵，但只能作用于外圍的這種鍵，而不能水解內(nèi)部的分支。植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時(shí)存在，并配合使用，從而使淀粉徹底水解成葡萄糖。(3)麥芽糖酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解1.淀粉的水解Hydrolysisofglycogenandstarchby-amylaseand-amylase四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解其中，淀粉磷酸化酶又叫P-酶。

此反應(yīng)為可逆反應(yīng)，但在植物體內(nèi)，由于（1）[Pi]很高（如施肥）（2）[G-1-P]低（因不斷被利用）所以，反應(yīng)向正方向進(jìn)行。四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解

淀粉磷酸化酶從淀粉的非還原端開始，一個(gè)一個(gè)地磷酸解a-1,4-糖苷鍵，直到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖基為止。

所以，如果是支鏈淀粉，還需要另外兩個(gè)酶的參與，即轉(zhuǎn)移酶和脫支酶。四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解與水解相比，其優(yōu)越性有：1.耗能少2.產(chǎn)物不易擴(kuò)散到胞外,而水解產(chǎn)物葡萄糖會(huì)因擴(kuò)散而流失四、淀粉的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解

糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性兩種形式，分別稱為糖原磷酸化酶a（活化態(tài)）和糖原磷酸化酶b（非活化態(tài)），兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)變。糖原磷酸解時(shí)，在磷酸化酶a作用下，從糖原非還原端開始逐個(gè)加磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基處為止。五、糖原的降解糖原的磷酸解

轉(zhuǎn)移酶（transferase）又稱1,41,4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶，它主要作用是將連接與分支點(diǎn)上4個(gè)葡萄糖基的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖鏈的末端，使分支點(diǎn)僅留下一個(gè)α（16）糖苷鍵連接的葡萄糖殘基。五、糖原的降解糖原的磷酸解

脫支酶，即水解α（16）糖苷鍵的酶，再將這個(gè)葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)變成直鏈結(jié)構(gòu)，磷酸化酶再進(jìn)一步將其降解為1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將糖原（或支鏈淀粉）徹底降解。糖原磷酸化酶主要存在于動(dòng)物肝臟中，通過糖原分解直接補(bǔ)充血糖。

五、糖原的降解Thereactionsofglycogendebranchingenzyme2.形成糖核苷酸ThestructureofUDP-glucose,asugarnucleotide六、蔗糖的降解2.形成糖核苷酸NDP主要是ADP和UDP，其產(chǎn)物分別為ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖)和UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)。UDPG和ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖時(shí)作為葡萄糖基的供體。這比將蔗糖水解要經(jīng)濟(jì)，因?yàn)閺乃猱a(chǎn)物葡萄糖合成NDPG需要消耗能量。

蔗糖的這種降解方式在高等植物中普遍存在。例如，在正在發(fā)育的谷類作物的籽粒能夠?qū)⑤斎氲恼崽欠纸鉃锳DPG，然后用以合成淀粉。六、蔗糖的降解第二節(jié)糖酵解glycolysisLouisPasteurinhislaboratory一.糖酵解的概念指葡萄糖通過一系列步驟，降解成三碳化合物（丙酮酸）的過程。糖酵解途徑又稱EMP途徑(Embden-MeyerhofParnaspathway)

定義二.糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一階段激酶：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。二.糖酵解的過程二.糖酵解的過程第二步：6-磷酸果糖的生成第一階段二.糖酵解的過程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。二.糖酵解的過程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteandfructose-6-Pinred二.糖酵解的過程第一階段碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團(tuán)，為斷裂作好準(zhǔn)備。消耗兩個(gè)ATP。二.糖酵解的過程第二階段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解

1個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩?gòu)體。二.糖酵解的過程第二階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。二.糖酵解的過程第三階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了還原劑NADH。催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。

二.糖酵解的過程第三階段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成糖酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP。

二.糖酵解的過程第三階段醛氧化成羧酸NAD+還原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP二.糖酵解的過程第四階段第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)Mg2+二.糖酵解的過程第四階段Thephosphoglyceratemutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecularphosphoryltransfer二.糖酵解的過程第四階段第九步：PEP的生成

這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。Mg2+二.糖酵解的過程第四階段第十步：丙酮酸的生成糖酵解過程中第二次產(chǎn)生ATP。

Mg2+或K+葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1.6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛1.3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乳酸三.糖酵解的能量計(jì)算（1）反應(yīng)部位：胞液（2）關(guān)鍵酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮酸激酶（3）能量的凈生成：2ATP消耗ATP的步驟:GATP6-磷酸G6-磷酸果糖ATP1,6-二磷酸果糖生成ATP的步驟：1,3-二磷酸甘油酸ATP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP丙酮酸要點(diǎn)：要點(diǎn)：（4）定位：細(xì)胞質(zhì)（5）意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中簡(jiǎn)產(chǎn)物如，丙酮酸和甘油等（6）底物水平的磷酸化

糖酵解的調(diào)節(jié)

6-磷酸果糖激酶-16-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖ADPATPAMP檸檬酸2，6-二磷酸果糖

+-+6-磷酸果糖2，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶-22，6-二磷酸果糖的合成與分解磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶長(zhǎng)鏈脂肪酸ATP丙酮酸1.6-二磷酸果糖+G己糖激酶6-磷酸葡萄糖四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對(duì)缺氧時(shí)——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對(duì)缺氧時(shí)——酒精發(fā)酵四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(2)在無氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過程乳酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)有5種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(2)在無氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵

許多微生物常進(jìn)行這種過程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)行這條途徑，如肌肉強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(3)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化

丙酮酸被徹底氧化成CO2。

這一過程在線粒體中進(jìn)行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(1)在無氧或相對(duì)缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體∴1分子葡萄糖通過無氧酵解，只能生成2個(gè)ATP四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(2)在有氧條件下原核生物中：1分子的NADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生3個(gè)ATP，真核生物中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，1分子的NADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生2個(gè)ATP?！?分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+2×2=6個(gè)ATP∴1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+3×2=8個(gè)ATP五.糖酵解的生物學(xué)意義1.

為生物體提供一定的能量

；2.

糖酵解的中間物為生物合成提供原料；如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑。六.糖酵解的調(diào)控在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應(yīng)——己糖激酶、PFK(磷酸果糖激酶)、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。第三節(jié)丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán)Chapter3

Thepyruvate

oxidizationandcitricacidcycle在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA，后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。一、丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體一、丙酮酸氧化脫羧E1——丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，形成二碳單位乙?；＞哂休o基TPP。E2——二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；?dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸。E3——二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD。催化此過程的是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體，它由3種酶有機(jī)地組合在一起：一、丙酮酸氧化脫羧整個(gè)過程涉及到的6個(gè)輔因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體呈圓球形，每個(gè)復(fù)合體含有：6個(gè)PDH丙酮酸脫氫酶、24個(gè)TA氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；?、6個(gè)DLD二氫硫辛酸脫氫酶其中TA為復(fù)合物的核心，它的一條硫辛酸臂可以旋轉(zhuǎn)。一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧

三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循環(huán)，是由于該循環(huán)的第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸，它含有三個(gè)羧基，故此得名。

該循環(huán)的提出的主要貢獻(xiàn)者是英國(guó)生化學(xué)家Krebs，所以又稱Krebs循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。

1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)Step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)AnaldolcondensationThemethylcarbonofacety-CoAjoinsthecarbonylcarbonofoxaloacetate;citroyl-CoAisatransientintermediate;hydrolysisofthethioesterbondreleasesalargeamountoffreeenergy.Step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸這步反應(yīng)由C4→C6。1.化學(xué)反應(yīng)過程Citratesynthase.CitrateisshowningreenandCoApink二、TCA循環(huán)Step1.

乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸

反應(yīng)的能量由乙酰CoA的高能硫酯鍵提供，所以使反應(yīng)不可逆。此為醇醛縮合反應(yīng)，先縮合成檸檬酰CoA，然后水解。這步反應(yīng)由C4→C6。1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)Step2.檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸1.化學(xué)反應(yīng)過程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitrate(white)二、TCA循環(huán)Step3.

異檸檬酸氧化脫羧1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)

這階段放出了1分子CO2，由C6→C5；產(chǎn)生1分子NADHStep3.

異檸檬酸氧化脫羧1.化學(xué)反應(yīng)過程N(yùn)ADP+(gold);Ca2+(red))二、TCA循環(huán)

a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體非常相似，也包含三種酶、五六種輔因子。Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧1.化學(xué)反應(yīng)過程這階段又放出了1分子CO2，由C5→C4；又產(chǎn)生1分子NADH；形成1個(gè)高能硫酯鍵。

二、TCA循環(huán)這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTPStep5.

由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵1.化學(xué)反應(yīng)過程Malonate(丙二酸)isastrongcompetitiveinhibitor二、TCA循環(huán)Step6.

琥珀酸氧化成延胡索酸這一階段的反應(yīng)為C4的變化；產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)這階段需要經(jīng)歷三步反應(yīng)——脫氫、加水、脫氫Step7.延胡索酸至蘋果酸這一階段的反應(yīng)為C4的變化；產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。1.化學(xué)反應(yīng)過程二、TCA循環(huán)Step8.

蘋果酸至草酰乙酸（再生）1.化學(xué)反應(yīng)過程Oxaloacetateisregenerated!二、TCA循環(huán)Theactivesiteofmalatedehydrogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.1.化學(xué)反應(yīng)過程Step8.

蘋果酸至草酰乙酸（再生）二、TCA循環(huán)2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、TCA循環(huán)每經(jīng)歷一次TCA循環(huán)有2個(gè)碳原子通過乙酰CoA進(jìn)入循環(huán)，以后有2個(gè)碳原子通過脫羧反應(yīng)離開循環(huán)。有4對(duì)氫原子通過脫氫反應(yīng)離開循環(huán)，其中3對(duì)由NADH攜帶，1對(duì)由FADH2攜帶。產(chǎn)生1分子高能磷酸化合物GTP，通過它可生成1分子ATP。

消耗2分子水，分別用于合成檸檬酸（水解檸檬酰CoA）和延胡索酸的加水。2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、TCA循環(huán)

由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2必須經(jīng)呼吸鏈將電子交給O2，才能回復(fù)成氧化態(tài)，再去接受TCA循環(huán)脫下的氫。產(chǎn)物NADH和FADH2的去路:

所以，TCA循環(huán)需要在有氧的條件下進(jìn)行。否則NADH和FADH2攜帶的H無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無法進(jìn)行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循環(huán)中的脫氫反應(yīng)因缺乏氫的受體而無法進(jìn)行。2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、TCA循環(huán)

乙酰CoA通過TCA循環(huán)脫下的氫由NADH及FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，由此而形成大量ATP碳源乙酰CoA→

2CO2能量1GTP→1ATP共12ATP3NADH→3ATP×3=9ATP1FADH2→2ATP×1=2ATP

由乙酰CoA氧化產(chǎn)生的ATP中，只有1/12來自底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化間接產(chǎn)生3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能量丙酮酸氧化脫羧：1NADH→3ATP共15ATPTCA循環(huán)：12ATP3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→8ATP共38ATP丙酮酸有氧氧化：15×2=30ATP葡萄糖徹底氧化經(jīng)由的途徑：EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、TCA循環(huán)、呼吸鏈氧化磷酸化。對(duì)于原核生物：3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)對(duì)于原核生物：

由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外，其磷氧比為2，所以1分子葡萄糖徹底氧化只能合成36

ATP。對(duì)于真核生物（高等植物、真菌、動(dòng)物的肌細(xì)胞）:3.能量的化學(xué)計(jì)量二、TCA循環(huán)1.定位：線粒體

A檸檬酸合酶:該酶有負(fù)變構(gòu)劑ATP，它使酶與底物的親和力下降，從而Km值增大。B異檸檬脫氫酶:該酶有正變構(gòu)劑ADP，它使酶與底物的親和力增加。此外，NAD+、底物異檸檬酸使酶活升高；NADH、ATP使酶活下降。C-酮二酸脫氫酶:ATP、NADH及產(chǎn)物琥珀酰CoA抑制酶的活性。2.不可逆反應(yīng)與調(diào)節(jié)：4.注意點(diǎn)二、TCA循環(huán)1.為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生ATP的途徑

；2.循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料；如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，琥珀酰CoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。3.糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。5.TCA循環(huán)的生物學(xué)意義二、TCA循環(huán)三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)

三羧酸循環(huán)的一個(gè)重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料，但這些中間物必須得到補(bǔ)充，以保證TCA循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)。尤其是起始物草酰乙酸，缺乏它乙酰CoA就不能進(jìn)入循環(huán)。

生物體中存在著及時(shí)補(bǔ)充草酰乙酸的反應(yīng)，稱為回補(bǔ)反應(yīng)。1.回補(bǔ)反應(yīng)含義：1.丙酮酸羧化2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：丙酮酸羧化酶需要生物素作為其輔酶。這是動(dòng)物中最重要的回補(bǔ)反應(yīng)，在線粒體中進(jìn)行。三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)2.

PEP羧化酶（細(xì)胞質(zhì)）2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)3.蘋果酸酶（細(xì)胞質(zhì)）2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)4.

PEP羧激酶（液泡）2.回補(bǔ)反應(yīng)的途徑：三、TCA的回補(bǔ)反應(yīng)Thephosphoenolpyruvatecarboxykinasereaction第四節(jié)磷酸戊糖途徑葡萄糖的降解除了EMP-TCA途徑外，是否還存在著另外的途徑？HMP途徑一、概念磷酸戊糖途徑。有，什么途徑？磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathwayorphosphogluconatepqthway)，又叫做PPP，是由于該途徑中有許多中間物是磷酸戊糖。該途徑又叫做磷酸葡萄糖酸途徑(hexosemonophosphateshuntpathwayHMP)，因?yàn)榱姿崞咸烟撬崾窃撏緩降脑缙谔卣髦虚g物。

該途徑又稱磷酸己糖支路，是由于從磷酸己糖開始該途徑與EMP途徑分支。HMP途徑一、概念1）糖的脫氫、脫羧：6-磷酸葡萄糖→5-磷酸核酮糖2）糖的相互轉(zhuǎn)化：6個(gè)5-磷酸核酮糖→5個(gè)6-磷酸葡萄糖HMP途徑二、化學(xué)歷程分為兩個(gè)階段：第一步：脫氫Dehydrogenation葡萄糖氧化脫羧HMP途徑二、化學(xué)歷程6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯6-P-葡萄糖第二步：hydrolysis葡萄糖氧化脫羧HMP途徑二、化學(xué)歷程G-6-P→6-磷酸葡萄糖酸的過程不可逆.6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯6-P-葡萄糖酸第三步：oxidativedecarboxylation

葡萄糖氧化脫羧

此反應(yīng)也不可逆HMP途徑二、化學(xué)歷程5-P-核酮糖6-P-葡萄糖酸第四步：異構(gòu)化Isomerism分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程PhosphopentoseIsomerase分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第四步：異構(gòu)化IsomerismPhosphopentoseIsomerase5-P-核酮糖5-P-核糖分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第五步：表異構(gòu)化EpimerizationketosexylulosePhosphopentoseEpimerase分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第五步：表異構(gòu)化EpimerizationPhosphopentoseEpimerase5-P-核糖5-P-木酮糖分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第六步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)Transketolase5-P-木酮糖5-P-核糖3-P-甘油醛7-P-景天庚酮糖分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第七步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)Transketolase7-P-景天庚酮糖3-P-甘油醛4-P-赤蘚糖6-P-果糖分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第八步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)Transketolase5-P-木酮糖4-P-赤蘚糖6-P-果糖3-P-甘油醛分子重組階段HMP途徑二、化學(xué)歷程第九步：異構(gòu)化反應(yīng)Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖異構(gòu)酶phosphoglucoisomeraseHMP途徑三、化學(xué)計(jì)量氧化階段66-磷酸葡萄糖+12NADP++6H2O65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排階段65-磷酸核酮糖+H2O56-磷酸葡萄糖總反應(yīng)式6-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++H3PO41.產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原力NADPH作為主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成、氨的同化等反應(yīng)所必需。

2.途徑中的中間物為許多化合物的合成提供原料可以產(chǎn)生各種磷酸單糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料，4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸。HMP途徑四、HMP途徑的生物學(xué)意義HMP途徑在生物體中普遍存在，其中動(dòng)物、微生物中占糖降解的30%，植物中占50%。HMP途徑3.HMP定位于細(xì)胞質(zhì)，和EMP等途徑相通

四、HMP途徑的生物學(xué)意義4.HMP在植物脅迫(如干旱、病害、傷害等)時(shí)被高速啟動(dòng)

五、磷酸戊糖途徑的調(diào)控

6－磷酸葡萄糖脫氫酶為限速酶活性受[NADP+]/[NADPH+H+]比率調(diào)節(jié)第五節(jié)糖類的合成代謝結(jié)論：植物生長(zhǎng)和水有關(guān)土減少了0.1千克樹重82.5千克,增加了80千克1.實(shí)驗(yàn)一光合作用光照下，一段時(shí)間后ＡＢＣＤ結(jié)論：植物可以更新空氣。普利斯特利實(shí)驗(yàn)

生物按其利用碳源的類型可分為兩類：(1)自養(yǎng)生物（autotrophs），即能夠吸收和利用CO2或無機(jī)碳化物，合成自身所需的全部有機(jī)物的生物。例如綠色植物、藻類、硫細(xì)菌等。這類生物利用的供氫體也是無機(jī)的，如H2O、H2S等；

一光合作用

(2)異養(yǎng)生物（heterotrophs），這類生物至少需要提供一種有機(jī)物才能轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)所需的其它有機(jī)物的生物。例如人、動(dòng)物，是利用食物中的有機(jī)物參與體內(nèi)代謝而生存的。

供生命活動(dòng)所需的能源主要有兩種：化學(xué)能和光能。按獲得能源方式不同，生物又分為兩類：光養(yǎng)生物（phototrophs）和化養(yǎng)生物（chemotrophs）。綠色植物和光合細(xì)菌屬于光養(yǎng)生物，它們?cè)陉?yáng)光的照耀下，利用光能進(jìn)行著體內(nèi)的代謝而茁壯成長(zhǎng)。人類和動(dòng)物屬于化養(yǎng)生物，它們無法直接吸收光能來供機(jī)體的生命活動(dòng)，只能利用有機(jī)物分解代謝產(chǎn)生的化學(xué)能。生物按利用營(yíng)養(yǎng)所需的能源和碳源可分成四大類。

光合作用（photosynthesis）是指自然界中綠色植物或光合細(xì)菌捕獲光能并將其轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能；再將CO2和H2O等轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)化合物，釋放O2或S等物質(zhì)的過程。1941年CornelisVanNiel比較了細(xì)菌和綠色植物的光合作用的特點(diǎn)，并用同位素18O的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了光合作用可以用一個(gè)通式表示：1光合作用概述式中，H2D代表各種還原劑，是氫和電子供體。當(dāng)H2D為H2O時(shí)，2D為O2，這是綠色植物將CO2還原成糖類并產(chǎn)生O2的機(jī)制?？偡磻?yīng)可寫成：

光合作用可分為兩個(gè)階段：第一階段是光反應(yīng)（lightreaction），第二階段是暗反應(yīng)（darkreaction）。光反應(yīng)是指光合色素將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能ATP和還原為NADPH的過程。暗反應(yīng)即酶促反應(yīng)，是指利用ATP和NADPH，將CO2還原成糖類等有機(jī)物的代謝過程。光合作用的兩個(gè)階段是偶聯(lián)的關(guān)系。

光能捕捉和CO2固定光合作用機(jī)構(gòu)外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒葉綠體中的色素分布于

。與光合作用有關(guān)的酶分布于

。

基粒囊狀結(jié)構(gòu)的薄膜上基粒上、基質(zhì)中葉綠體結(jié)構(gòu)葉綠體中的色素類胡蘿卜素葉綠素葉綠素a葉綠素b胡蘿卜素葉黃素（含量約占總量的3/4）（含量約占總量的1/4）（橙黃色）（黃色）（藍(lán)綠色）（黃綠色）最多較多最少較少思考：為什么春夏兩季植物的葉子呈綠色，而深秋樹葉則黃色呢？由于葉綠素含量約占總量的四分之三，而類胡蘿卜素僅占四分之一，葉綠素掩蓋了類胡蘿卜素顏色，所以通常植物的葉子總是呈綠色的。秋天葉綠素會(huì)因?yàn)闅鉁叵陆档纫蛩氐挠绊懚纸庀В缓}卜素和葉黃素則比較穩(wěn)定，所以深秋樹葉則黃色。作用種類作用中心色素作用種類天線色素絕大多數(shù)葉綠素a及全部葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素吸收、傳遞光能少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a吸收、轉(zhuǎn)換光能葉綠體中的類囊體薄膜上色素的分類：光合作用意義1.為人類活動(dòng)提供能量：地球上的植物捕獲太陽(yáng)能，并轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯存在有機(jī)物之中，成為我們今天工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和日常生活中的重要?jiǎng)恿Y源。2.為人類提供有機(jī)物質(zhì)：綠色植物通過光合作用合成大量的有機(jī)物，對(duì)生物界的貢獻(xiàn)是巨大的。這些有機(jī)物不僅是植物組織結(jié)構(gòu)成分，也是植物各種生理活動(dòng)的基礎(chǔ)，還是人類和動(dòng)物賴以生存的食物和原料。

光合作用意義3.改善人類生活環(huán)境：人類和動(dòng)物時(shí)刻都需要呼吸，吸入O2，吐出CO2。綠色植物光合作用時(shí)，固定CO2，放出O2，維持了大氣中的O2比例。甚至一部分O2轉(zhuǎn)變?yōu)槌粞酰∣3），在大氣中形成一種屏障，阻擋強(qiáng)紫外線的輻射，保護(hù)地球上的生物。另外，植樹造林還可阻擋沙塵，可起到凈化空氣的作用。反應(yīng)過程依據(jù)是否需要光能將光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段.片層結(jié)構(gòu)基質(zhì)中色素分子ADP+PiATP2H2OO2酶吸收光解能可見光光反應(yīng)4[H]C52C3多種酶固定還原暗反應(yīng)C6H12O6+H2OCO22.1光合色素

2光反應(yīng)光合色素因生物不同有差異，大體分為三類：

(1)葉綠素類（chlorophyll，Chl）:

高等植物的葉綠體中往往同時(shí)含有葉綠素a和b。這兩種光合色素均是綠色的。它們的吸收光譜都在350~650

nm的可見光范圍內(nèi)，均有兩個(gè)光吸收峰，只是峰值略有差異。如菠菜葉綠素a的兩個(gè)光吸收峰分別是1=428

nm,2=662

nm。葉綠素b的兩個(gè)光吸收峰則分別是1'=452

nm,2'=644

nm。(2)類胡蘿卜素（carotenoid）類胡蘿卜素存在于所有植物、藻類、光合細(xì)菌的光合細(xì)胞之中。作為輔助色素的類胡蘿卜素已發(fā)現(xiàn)有70多種。其中最重要的是橙紅色的-胡蘿卜素和黃色的葉黃素（lutein）。類胡蘿卜素的吸收光譜在400~500

nm的可見光范圍內(nèi)。它們吸收光能并將光能傳遞給葉綠素a，再由葉綠素將光能傳遞給光合作用中心，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。(3)藻膽色素

藻膽色素類主要有藻藍(lán)素（phycocyanobilin）和藻紅素（phycoerythrobilin），存在于藻類和某些細(xì)菌中并能夠與蛋白質(zhì)結(jié)合的一類色素。與這些色素結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為藻膽蛋白。藻膽色素類分子中主要含有開環(huán)四吡咯結(jié)構(gòu)，吸收光譜在400~500

nm的可見光范圍內(nèi)。它們也是輔助色素，能夠吸收光能并將光能完全傳遞給葉綠素a。數(shù)百萬個(gè)藻膽蛋白高度有序地締合在一起的集裝體稱為藻膽體（phycobilisome）。它們是藻類生物的主要集光器。(1)光合單位（photosyntheticunit）

一個(gè)光合單位包括幾百個(gè)集光葉綠素或其它色素分子，收集入射光，通過誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行能量的傳遞單元。2.2光反應(yīng)系統(tǒng)

(2)反應(yīng)中心色素（reactioncenterpigment）反應(yīng)中心色素是一個(gè)具有光化學(xué)反應(yīng)特性的葉綠素a“特殊對(duì)”（二聚體）。中心色素能接受其它葉綠素等光合色素的能量。當(dāng)中心色素的葉綠素分子被氧化時(shí)，就變?yōu)橐粋€(gè)陽(yáng)離子自由基Chla.+，Chla.+作為電子受體，參與光化學(xué)反應(yīng)。

(3)光系統(tǒng)（photosystem）

光系統(tǒng)是一個(gè)完整的具對(duì)光的吸收、能量傳遞和轉(zhuǎn)換，由多種色素和蛋白質(zhì)組成的獨(dú)立結(jié)構(gòu)。光系統(tǒng)分為光系統(tǒng)I（photosystemI，PSI）和光系統(tǒng)II（photosystemII，PSII）。

PSI于1955年由Duysens發(fā)現(xiàn)的。PSI中心色素分子的吸收峰值為700

nm，可用代號(hào)P700表示，中心色素復(fù)合蛋白屬于鐵氧還蛋白型，類似綠色硫細(xì)菌的光合系統(tǒng)。

PSII是1956年由KokB發(fā)現(xiàn)的。它的中心色素分子吸收峰值為680

nm，可用代號(hào)P680表示，中心色素復(fù)合蛋白屬于脫鎂葉綠素-醌型，類似紫色細(xì)菌的光系統(tǒng)。

光反應(yīng)的最初階段是色素分子吸收光能進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，以及光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔艿倪^程。當(dāng)聚光色素分子吸收光能并將其傳遞給作用中心時(shí)，作用中心色素分子（P）由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P*），一個(gè)電子躍遷到較高的外軌道上。這種激發(fā)態(tài)極不穩(wěn)定，只能維持10-11~10-9秒。當(dāng)激發(fā)態(tài)P*恢復(fù)到基態(tài)時(shí)，釋放的多余能量，可轉(zhuǎn)變成多種形式，

2.3光反應(yīng)

光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱光合鏈（photosyntheticchain），主要指以植物為代表的葉綠體類囊體膜上有序地排列著電子傳遞體，兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)在其中。光驅(qū)動(dòng)電子從H2O流向NADP+，H2O被氧化、光解，釋放出O2；NADP+變?yōu)榫哂羞€原力的NADPH。質(zhì)子跨膜梯度為光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能提供了條件。光合鏈圖形象側(cè)著排的Z字母，所以也叫Z圖式（Zscheme）。2.4光合電子傳遞鏈（Z圖式）

光合電子傳遞鏈（Z圖式）

PQ—質(zhì)體醌；Cytb6f—細(xì)胞色素b6、細(xì)胞色素f復(fù)合體；PC—質(zhì)藍(lán)素；A0—特殊葉綠素a；A1—葉綠醌；FeS—鐵硫蛋白；Fd—鐵氧還蛋白；FP—Fd-NADP氧化還原酶

光合電子傳遞鏈成員PQ—質(zhì)體醌；Cytb6f—細(xì)胞色素b6、細(xì)胞色素f復(fù)合體；PC—質(zhì)藍(lán)素；A0—特殊葉綠素a；A1—葉綠醌；FeS—鐵硫蛋白；Fd—鐵氧還蛋白；FP—Fd-NADP氧化還原酶

光合電子傳遞鏈成員光合磷酸化（photophosphorylation）光合生物細(xì)胞利用光能驅(qū)動(dòng)光合鏈的電子傳遞，引起質(zhì)子形成跨膜梯度和電位差，膜上CF0CF1-ATP合酶利用質(zhì)子返回勢(shì)能，使ADP磷酸化形成ATP的過程。2.5光合磷酸化

2.5光合磷酸化

光反應(yīng)階段酶光、色素、葉綠體內(nèi)的類囊體膜上水的光解：H2O[H]+O2光能（還原劑）ATP的合成：ADP＋Pi＋能量（光能）ATP酶條件：場(chǎng)所：物質(zhì)變化：能量變化：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能貯存在ATP中色素分子ADP+PiATP2H2OO2酶吸收光解能可見光光反應(yīng)二二氧化碳固定暗反應(yīng)階段CO2的固定：CO2＋C52C3酶C3的還原：ATP[H]、ADP+Pi葉綠體的基質(zhì)中多種酶、條件：場(chǎng)所：物質(zhì)變化：能量變化：

ATP中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惖?/p>

有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能2C3酶[H]、ATP暗反應(yīng)C52C3多種酶固定還原C6H12O6+H2OCO2ADP+PiATP酶能[H]暗反應(yīng)糖類(CH2O)

1945年美國(guó)的CalvinM等人利用單細(xì)胞小球藻作為實(shí)驗(yàn)材料，應(yīng)用14C示蹤技術(shù)和雙向紙層析法，經(jīng)過十年的研究揭示了光合作用暗反應(yīng)階段碳素同化及受體再生的循環(huán)途徑，因此稱為卡爾文循環(huán)（Calvin–Bensoncycle）。

由于途徑中的最初產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），故也稱作C3途徑。

1卡爾文循環(huán)（C3途徑）

1.1CO2的固定

整個(gè)循環(huán)可分為三個(gè)階段：(1)CO2固定

CO2的固定（CO2fixation），即游離的CO2經(jīng)酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物分子中的羧基,也稱作CO2的羧化（carboxylation）。CO2的受體是核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），催化此反應(yīng)的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase，Rubisco）。

1.1CO2的固定

整個(gè)循環(huán)可分為三個(gè)階段：(1)CO2固定

上述反應(yīng)在夜間或黑暗條件下受阻

1,5-二磷酸羧化酶核酮糖-1,5-二磷酸

CO2的固定反應(yīng)是卡爾文循環(huán)的限速步驟。其關(guān)鍵酶——Rubisco是個(gè)雙功能的酶。它的活性中心有兩種功能：既可以催化上述羧化反應(yīng)，又可以催化加氧反應(yīng)（在光呼吸中）。該酶位于葉綠體基質(zhì)中，約占葉子可溶性蛋白的50%，是植物中含量最豐富的酶。1,5-二磷酸羧化酶1.1CO2的固定

Rubisco活性中心受CO2和Mg2+以及ATP的活化。酶的最適pH≈8。已知底物RuBP與Rubisco結(jié)合較牢，反而降低了羧化反應(yīng)的速度，在Rubisco激活酶（Rubiscoactivase）的調(diào)節(jié)下，可以促進(jìn)RuBP的釋放，活化了Rubisco?；罨^程中Rubisco激活酶需要ATP，因ATP來自于光反應(yīng)，所以光是Rubisco的間接激活劑。

這一階段包括兩步反應(yīng)：（1）在磷酸甘油酸激酶催化下，發(fā)生高能鍵的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生1，3-二磷酸甘油酸（BPG）；（2）在磷酸甘油醛脫氫酶的催化下，還原產(chǎn)生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光調(diào)節(jié)酶。反應(yīng)中消耗的ATP和NADPH來自于前面介紹的光合作用光反應(yīng)所產(chǎn)生的化學(xué)能和還原力。1.2羧化產(chǎn)物的還原

在磷酸丙糖異構(gòu)酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P）異構(gòu)為磷酸二羥丙酮（DHAP）；接著在醛縮酶的催化下，縮合成果糖-1,6-二磷酸（FBP）；然后在光調(diào)節(jié)酶：果糖-1,6-二磷酸酶（fructose-1,6-bisphosphatase,FBPase）的催化下，水解去掉一個(gè)磷酸基團(tuán)，變?yōu)楣?6-磷酸（F6P）；再經(jīng)磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化，就變?yōu)槠咸?6-磷酸（G6P）1.3受體的再生

1.3受體的再生

果糖-6-磷酸葡糖-6-磷酸

磷酸丙糖是代謝中的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，除了參與卡爾文循環(huán)中的反應(yīng)外，還有其它去路：①轉(zhuǎn)化為淀粉，作為植物貯存形式備用；②外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中先形成蔗糖，再轉(zhuǎn)移到植物生長(zhǎng)的區(qū)域；③在發(fā)育的葉片中，相當(dāng)一部分磷酸丙糖轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，進(jìn)入糖酵解、TCA循環(huán)等途徑為生物供能。1.3受體的再生

1.3受體的再生

5-磷酸木酮糖

醛縮酶還可將上述反應(yīng)產(chǎn)生的4-磷酸赤蘚糖與磷酸二羥丙酮縮合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1,7-二磷酸（SBP）。在景天庚酮糖二磷酸酶（sedoheptulosebisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去除一個(gè)磷?；蔀榫疤旄?7-磷酸（S7P）。此水解酶是光調(diào)節(jié)酶，也是植物中特有的酶1.3受體的再生

1.3受體的再生

磷酸二羥丙酮4-磷酸赤蘚糖景天庚酮糖-1,7-二磷酸景天庚酮糖-7-磷酸1.3受體的再生

轉(zhuǎn)羥乙醛酶還可以催化酮糖供體“景天庚酮糖-7-磷酸”將羥乙醛基轉(zhuǎn)移給醛糖受體“3-磷酸甘油醛”，產(chǎn)生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P）。1.3受體的再生

再經(jīng)兩種異構(gòu)酶催化，可發(fā)生五碳糖的轉(zhuǎn)變，其共同的目標(biāo)是形成5-磷酸核酮糖（Ru5P）。Xu5P經(jīng)磷酸核酮糖差向異構(gòu)酶催化，C3上羥基位置的改變，就可以變成Ru5P。5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1.3受體的再生

R5P經(jīng)磷酸核糖異構(gòu)酶催化，醛糖就可以變成酮糖Ru5P5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖1.3受體的再生

最后在磷酸核酮糖激酶（phosphoribulosekinase）催化下,消耗1ATP,產(chǎn)生1,5-二磷酸核酮糖（RuBP），完成了受體的再生。

⑴

Rubisco*；⑵磷酸甘油酸激酶；⑶磷酸甘油醛脫氫酶*⑷磷酸丙糖異構(gòu)酶；⑸醛縮酶；⑹FBPase*；⑺磷酸葡糖異構(gòu)酶；⑻磷酸葡糖酶；⑼轉(zhuǎn)羥乙醛酶；⑽醛縮酶；⑾SBPase*；⑿轉(zhuǎn)羥乙醛酶；⒀磷酸核酮糖差向異構(gòu)酶；⒁磷酸核糖異構(gòu)酶；⒂磷酸核酮糖激酶*

1.3受體的再生

總反應(yīng)式

光合作用的卡爾文循環(huán)中，每同化一分子CO2，需要消耗三分子ATP和二分子的NADPH。

或

C4途徑是一種在光合作用中與卡爾文循環(huán)有一定聯(lián)系的輔助途徑。該途徑的作用是固定、濃縮和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2到C3途徑所在的維管束鞘細(xì)胞中，使其中的CO2濃度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，固稱為C4途徑。通過C4途徑固定、同化CO2的植物，簡(jiǎn)稱為C4植物，如玉米、甘蔗、高粱、莧菜、狼尾草、黍等。2C4途徑

C3植物與C4植物光合作用的差異在于暗反應(yīng)階段：C3植物的CO2固定及碳素同化途徑均在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行。C4植物的CO2固定先在靠近葉表面的葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，然后經(jīng)C4途徑的四碳二羧酸的轉(zhuǎn)移，把CO2運(yùn)輸?shù)饺~片內(nèi)部維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，再進(jìn)行卡爾文循環(huán)。可見C4植物碳同化過程應(yīng)包括C4途徑和C3途徑。2.1

C4途徑與C3途徑的關(guān)系

2.1

C4途徑與C3途徑的關(guān)系

C4途徑將CO2和Rubisco(1,5-二磷酸羧化酶)從氧含量較高的葉片表面轉(zhuǎn)移到氧濃度較低的內(nèi)部維管束鞘細(xì)胞之中，再進(jìn)行CO2的固定反應(yīng)。其轉(zhuǎn)移的目的是避免Rubisco發(fā)生另一種浪費(fèi)資源的加氧反應(yīng)。熱帶禾本科植物采用C4途徑的原因之一是克服了高溫條件下CO2和Rubisco的親和力的下降。2.1

C4途徑與C3途徑的關(guān)系

C4途徑CO2的最初受體是一種三碳化合物——磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定CO2，生成草酰乙酸（OAA）2.2C4途徑中主要的酶促反應(yīng)

這個(gè)反應(yīng)在葉肉細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力很強(qiáng)，其Km≈7mol/L，而此時(shí)的Rubisco的Km≈450mol/L。PEP羧化酶從高