第七章染色體數(shù)目變異

第八章染色體數(shù)目的變異12重點掌握多倍體、整倍體和非整倍體的概念染色體的整倍性變異、非整倍性變異類型及其遺傳特性同源多倍體基因分離規(guī)律及非整倍體在基因定位和育種中的應(yīng)用3第一節(jié)

染色體數(shù)目變異及其變異類型一.染色體組(genome)（基因組）染色體組：二倍體生物配子中所具有的全部染色體。配子中所有染色體數(shù)目記作：n染色體基數(shù)(X)：一個染色體組的染色體數(shù)目。

X與n的關(guān)系：二倍體中X=n

多倍體中X≠n4普通小麥的起源野生一粒小麥T.monococcum擬斯卑爾脫山羊草Ae.spelioid染色體加倍野生二粒小麥T.dicoccoides斯卑爾脫小麥T.spelta普通小麥基因突變方穗山羊草Ae.sguarrosa染色體加倍5普通小麥2n=6x=42二粒小麥2n=4x=28一粒小麥2n=2x=14麥屬x=7高粱屬x=10稻屬x=12棉屬x=13蔥屬x=7,8,9蕓薹屬x=8,9,106n用于個體發(fā)育的范疇，是指配子體世代即單倍體細(xì)胞中的染色體數(shù)，孢子體世代細(xì)胞中染色體數(shù)用2n表示，n、2n與真實染色體倍數(shù)無關(guān)X表示一個染色體組的染色體數(shù)目，表示物種演化過程中的染色體倍數(shù)性的關(guān)系二倍體中，n=X；多倍體中n=2X，3X等。因此2n、n表示分別表示體細(xì)胞和性細(xì)胞的含義，X才表示真正的倍性78二.染色體的整倍性整倍體(euploid)：具有整倍染色體組的個體。1x(一倍體),2x(二倍體),3x(三倍體)…多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。同源多倍體(autoploid)：染色體組來自同一物種的多倍體。異源多倍體(allopolyploid)：染色體組來自不同物種的多倍體。910三.染色體的非整倍性非整倍體(aneuploid)：某個體染色體數(shù)比該物種正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一至若干條染色體的個體。超倍體(hyperploid)：多于2n染色體數(shù)的非整倍體。亞倍體(hypoploid)：少于2n染色體數(shù)的非整倍體。11四.染色體的變異類型假設(shè)有ABE三個染色體組且有A=a1a2a3

B=b1b2b3E=e1e2e3121314五.染色體數(shù)目變異的基本原因細(xì)胞分裂的異常受精異常染色體組成不同的生物體雜交非整倍體的后代染色體融合15161718第二節(jié)同源多倍體一.形態(tài)特征

細(xì)胞體積、核體積增大葉片花朵莖干增大增厚增粗成熟期延長二倍體葡萄和四倍體葡萄(右)19草莓四倍體（上）和二倍體不同倍數(shù)性的水稻20煙草葉片的氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞21Aa等位基因2xAAAaaa3xAAAAAaAaaaaa

復(fù)式單式4xAAAAAAAaAAaaAaaaaaaa

三式復(fù)式單式二.遺傳特性1.基因劑量增加2.染色體聯(lián)會松弛3.分離不同程度紊亂

曼陀羅（3x=12Ⅲ）的不均衡分離

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1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.大孢子3.59.014.21.534.517.5某玉米同源四倍體配子中

n=20占42.6%其余n為21—24或14—1922三.同源三倍體高度不育

231939—1947年,他用普通二倍體西瓜(2n二22)進(jìn)行染色體加倍獲得四倍體西瓜(2n＝44)，再以四倍體西瓜作母本，用二倍體西瓜作父本，獲得三倍體無籽西瓜。這一使他名揚(yáng)四海的研究，都是細(xì)胞遺傳學(xué)研究的重大成果。同源三倍體的應(yīng)用24二倍體西瓜(2n=2x=22=11II)加倍同源四倍體(2n=4x=11IV)二倍體西瓜(2n=2x=22=11II)×三倍體西瓜(2n=3x=11

III)25三倍體無籽西瓜3x=33=11Ⅲ············(1/2)11×22627曼陀羅同源三倍體(2n=3x=36=12III)的12個同源組的分離

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1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.0大孢子3.59.014.021.534.517.5因此，同源三倍體的染色體分離是一種不均衡的分離，各配子中染色體數(shù)目高度紊亂，結(jié)果導(dǎo)致形成的配子高度不育，使同源三倍體個體表現(xiàn)為不育特征28同源四倍體基因分離規(guī)律雜合基因型AAAaAAaaAaaa假定只發(fā)生2/2式分離基因的染色體隨機(jī)分離（基因距離著絲點較近）29配子類型及比例AA:Aa:aa=2:8:2=1:4:1同理分析得知AAAa產(chǎn)生配子AA：Aa=1:1Aaaa產(chǎn)生配子Aa：aa=1:13031配子比例會發(fā)生變化322.基因的染色單體不完全隨機(jī)分離（基因距離著絲點較遠(yuǎn)）AAAaAAAAAAaaC=———=15266!(6-2)!2!AAAaCC=12162aaC=122AA:Aa:aa=15:12:1交換33(15AA+12Aa+1aa)2AAAA:AAAa:AAaa:Aaaa:aaaa=225:360:174:24:1[A]:[a]=783:134在染色單體不完全隨機(jī)分離的情況下，同一染色體的兩條姊妹染色單體或其姊妹區(qū)段可以進(jìn)入同一配子；而染色體隨機(jī)分離不能例如，同源四倍體的三式基因型(AAAa)，在染色體隨機(jī)分離的情況下，不能產(chǎn)生aa基因型的配子(AA:Aa=1:1)在染色單體不完全隨機(jī)分離情況下，能產(chǎn)生aa配子（AA:Aa:aa=15:12:1）35第三節(jié)異源多倍體蘿卜甘藍(lán)蘿卜甘藍(lán)36農(nóng)作物：栽培的小麥、燕麥、棉花、煙草、甘蔗等果樹：蘋果、梨、櫻桃、草莓等；花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等植物中存在的異源多倍體37發(fā)生：種間和屬間雜種的加倍遺傳特性：與二倍體相似一.偶數(shù)倍異源多倍體但染色體組同源程度越高，染色體聯(lián)會分離越紊亂，不育程度越高3839異源多倍體的染色體部分同源性因此，通常情況下普通小麥中1A與1A，1B與1B聯(lián)會，即同源聯(lián)會特殊情況下，如缺少某一個染色體（1A），1A就可能與部分同源的1B或1D進(jìn)行異源聯(lián)會40異源多倍體的親本：多數(shù)情況下，異源染色體組雖是異源，但基數(shù)相同但有特殊異源染色體組基數(shù)不相同例如：蕓苔屬X=7、8、9要有一定的親緣關(guān)系，如同一屬中的不同種親緣關(guān)系太遠(yuǎn)一般難以成功白菜(Brassicarapa):AA=20甘藍(lán)(Brassicaoleracea):CC=18黑芥(Brassicanigra):BB=16甘藍(lán)型油菜(Brassicanapus):AACC=38芥菜型油菜(Brassicajuncea):AABB=36埃塞俄比亞芥(Brassicacarinata):BBCC=3441結(jié)球甘藍(lán)花椰菜莖椰菜黑芥大白菜蕪青芥菜型油菜蕪青甘藍(lán)蕓薹埃塞俄比亞芥42

二.奇數(shù)倍的異源多倍體

發(fā)生：不同偶數(shù)倍異源多倍體的雜交遺傳特性：單價體越多，染色體分離越紊亂，配子染色體組成越不平衡，育性越低。43普通小麥園錐小麥AABBDD×AABB↓AABBD異源五倍體2n=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麥提莫菲維小麥

AABBDD×AAGG↓AABDG異源五倍體2n=35=7Ⅱ+21Ⅰ4445三、多倍體的形成途徑未減數(shù)配子結(jié)合蘿卜（2n=2x=RR=18=9Ⅱ）×甘藍(lán)（2n=2x=BB=18=9Ⅱ）↓F1

（2n=2x=RB=18=9Ⅰ+9Ⅰ）↓蘿卜甘藍(lán)（2n=4x=RRBB=36=18Ⅱ）體細(xì)胞染色體數(shù)加倍化學(xué)方法——秋水仙素處理分生細(xì)胞物理方法——高、低溫，離心，超聲波等生物學(xué)方法——愈傷組織、組織培養(yǎng)、細(xì)胞融合等46四.異源多倍體的應(yīng)用克服遠(yuǎn)緣雜交不孕克服遠(yuǎn)緣雜種不育創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本育成新類型47雜交不孕例如白菜(10Ⅱ)×甘藍(lán)(9Ⅱ)→不結(jié)籽白菜(10Ⅱ)×甘藍(lán)(4x)→結(jié)籽48克服遠(yuǎn)緣雜種不育49創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本例如：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子，因此無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥5051中間親本52黑麥RR×AABBDD普通小麥↓ABDR↓加倍AABBDDRR（小黑麥）53第四節(jié)單倍體和一倍體一.單倍體(haploid)

具有配子染色體數(shù)（n）的個體。二.一倍體(monoploid)

具有一個染色體組的個體。三.遺傳特性：高度不育54

單倍體加倍得二倍體，縮短育種進(jìn)程便于研究基因性質(zhì)（顯、隱）用于基因定位研究研究染色體之間的同源關(guān)系離體誘導(dǎo)非整倍體四.單倍體研究的意義55花藥（小孢子）培養(yǎng)56抗病突變體的篩選57原生質(zhì)體融合58第五節(jié)非整倍體一.單體（2n-1）（monosomic）自然界中的存在少數(shù)動物的種性♂蝗蟲(XO)異源多倍體植物中時有發(fā)生

eg.普通煙草2n=4x=TTSS=24Ⅱ24種單體(2n-ⅠA,2n-ⅠB,2n-ⅠC,·····)eg.普通小麥2n=6x=21Ⅱ21種單體(2n-Ⅰ1A,

2n-Ⅰ2A,

2n-Ⅰ3A,)592.產(chǎn)生染色體第一次分裂不分離60染色體第二次分裂不分離613.遺傳特性

理論上形成配子n:(n-1)=1:1

自交后代中單體比例不等影響因素：①單價體被遺棄的程度②n和n-1配子參與受精的程度③2n-1和2n-2幼胚持續(xù)發(fā)育的程度

n-1配子主要通過♀配子傳遞62

缺體(2n-2)(nullisomic)

一般來自單體的自交其存在是異源多倍體的特征幾乎都活力差、育性低可育的缺體各具特征63缺體與基因定位缺體2n－Ⅱ6B短芒雙體2n無芒抑制芒發(fā)育基因位于6B染色體上64三體與性狀變異三.三體（2n+1）（trisomic）6521三體Downsyndrome6618trisomy----Edwardsyndrome67人類的性染色體三體（XXX,XXY,XYY）較常見假男人：Klinefeltersyndrome(xxy)Sub-fertilewithsmalltestes,feminine-pitchedvoice,knockknees,longlimbs.682.三體的聯(lián)會及其分離染色體隨機(jī)分離（近）染色單體隨機(jī)分離（遠(yuǎn)）三.三體（2n+1）（trisomic）三體與性狀變異3.三體的基因分離69Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2同理

AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:1近70AAaAAAAaan+1AAAaaaC=624CC=81142C=122nA10a5染色單體不完全隨機(jī)分離AAa→AA:Aa:aa:A:a=6:8:1:10:5同理Aaa→AA:Aa:aa:A:a=1:8:6:5:10遠(yuǎn)交換染色體隨機(jī)分離Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:171四.嵌合非整倍體72四.嵌合非整倍體73五.非整倍體的應(yīng)用-基因定位

隱性基因aaa與某染色體有關(guān)(n-1)Ⅱ+ⅠA

×(n-1)Ⅱ+Ⅱaa

↓單體(n-1)Ⅱ+Ⅰa

隱性雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡAa

顯性a與某染色體無關(guān)

Ⅰ+ⅡAA

×

Ⅱ+Ⅱaa

↓單體Ⅰ+ⅡAa

顯性雙體

Ⅱ+ⅡAa

顯性隱性基因與某單體有關(guān)或無關(guān)時F1表現(xiàn)有別74例煙草黃綠型突變基因yg2的染色體定位2n-ⅠA×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠB×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠC×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠD×黃綠型→F1單體綠，雙體綠······2n-ⅠS×黃綠型→F1單體黃綠，雙體綠······yg2基因位于S染色體上75

顯性基因BBB與某染色體有關(guān)(n-1)Ⅱ+Ⅰb

×(n-1)Ⅱ+ⅡBB↓單體(n-1)Ⅱ+ⅠB

顯性雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡBb

顯性B與某染色體無關(guān)Ⅰ+Ⅱbb

×Ⅱ+ⅡBB↓單體Ⅰ+ⅡBb

顯性雙體

Ⅱ+ⅡBb

顯性選單體自交顯性基因與某單體有或無關(guān)時F2代表現(xiàn)有別無性狀分離有性狀分離76三體測驗如果隱性基因a不在三體染色體上，F(xiàn)1復(fù)試三體(AAa)自交應(yīng)符合孟德爾3：1分離77二倍體生物很難獲得單體，基因定位中多采用三體目的染色體替換例如小麥6B染色體抗病基因R甲感病乙抗病培育甲單體(n-1)Ⅱ+Ⅰr

×乙(n-1)Ⅱ+ⅡRR↓單體(n-1)II+I

R雙體

(n-1)II+II

Rr

6B染色體替換的甲品系雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡRR選單體自交單體(n-1)II+I

R雙體

(n-1)II+ⅡRR

缺體(n-1)II78大麥三級三體的保存79

以番茄正常葉形的第6染色體的三體（2n+1）為母本，以馬鈴薯葉形（cc）的正常番茄（2