第三章第一節(jié)真菌概述

第二章植物病原物寄生性、寄主寄生物：活體寄生物死體寄生物致病性：絕大多數(shù)病原物都是寄生物，但不是所有病原物都是寄生物；也不是所有的寄生物都是病原物。真菌的定義：一類營養(yǎng)體通常為絲狀體，具有細(xì)胞壁，以吸收為營養(yǎng)方式，通過產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖的真核微生物。一、真菌種類多：約有150萬種，只有約7萬種為文獻(xiàn)所記載。中國：8-10萬種，已知8000種。進(jìn)化史長：４億多年。分布廣繁殖快：銹菌夏孢子堆有1000個夏孢子，在一個生長季，可繁殖4-5代，夏孢子數(shù)可達(dá)1012個。（1）食品與食品加工：

蘑菇、木耳、銀耳、香

菇、草菇、雞叢、羊肚

菌、口蘑、松口蘑、喉

頭菌等。茭白醬、醋、面包、奶

酪、蒸饅頭、豆腐

乳的制作了解：真菌與人類的關(guān)系1、益處（2）醫(yī)藥衛(wèi)生：

中藥：靈芝、茯苓、冬蟲夏草、

馬勃、雷丸、豬苓。西藥：青霉素（penicillin）、灰

黃霉素、頭孢霉素等。麥角菌素（3）工業(yè)：

酒精制造：

糖化酶 酒精酶淀粉單糖酒精

糖化酶（根霉、毛霉）酒精酶（酵母菌）

發(fā)酵工業(yè)：

甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。（4）農(nóng)業(yè)、園林：

病蟲草害的生物防治

◆菟絲子炭疽病菌。

◆白僵菌防治害蟲幼蟲。

◆木霉菌、擬青霉、輪枝菌等對其它真菌病原的拮

抗作用、防治作用。

◆非致病菌、致病菌的弱菌系誘導(dǎo)植物對致病菌的

誘導(dǎo)抗性。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)菌根菌：擴(kuò)大了植物根的吸收面積。云杉芽蟲幼蟲被真菌寄生菌根：與植物共生捕食線蟲真菌（5）生態(tài)環(huán)境：物質(zhì)的生物循環(huán)：有機(jī)物的降解；

地球生態(tài)系中，分解者，“清潔工”。地衣：固氮（6）為科學(xué)研究提供重要的試驗(yàn)材料植物病理學(xué)的誕生與發(fā)展酵母菌：

?易培養(yǎng)

?與動物的生物化學(xué)相似性

?基因組測序：第一個真核生物

?基因芯片2、害處（1）對植物的危害

10,000多種真菌,70~80%的植物病害由真菌引起。產(chǎn)量損失，質(zhì)量下降真菌毒素

麥角中毒黃曲霉素的致癌作用（2）人與動物的病害與毒害：病害皮膚?。菏肿惆_，頭癬，牛、

羊、狗的山谷熱等。肺部感染：原生動物肺炎囊菌。毒害：毒菇

許多真菌含有毒性物質(zhì)，引起人和動物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇80余種。腹鳴、嘔吐、幻覺、狂笑、精神錯亂等。（3）木材、食品、飲料、衣物的腐爛變質(zhì)產(chǎn)生毒素：100余種，如黃曲霉毒素，致癌。（一）真菌的一般形態(tài)與特性營養(yǎng)體：指真菌營養(yǎng)生長的所形成的結(jié)構(gòu)。

從孢子萌發(fā)形成菌絲，菌絲生長發(fā)育到生殖器官形成前的階段，稱作營養(yǎng)生長階段。這個階段的菌絲體稱作營養(yǎng)體。繁殖體：指真菌繁殖階段所形成的結(jié)構(gòu)。（1）菌絲體（mycelium）：

真菌的典型營養(yǎng)體是絲狀體，單根細(xì)絲叫菌絲（hypha），組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲叫菌絲體。類型：菌絲呈管狀，多數(shù)真菌的菌絲以隔膜（septa）把菌絲分成很多間隔—有隔菌絲（高等真菌的菌絲）；有些真菌的菌絲沒有隔膜—無隔菌絲（低等真菌的菌絲）。結(jié)構(gòu)：菌絲在各菌種之間差異有限，透明、有色、暗色、有無隔、直徑大小、橫隔的構(gòu)造和隔膜處是否小于菌絲直徑，表面有無疣狀物，是否等徑等。功能：真菌的營養(yǎng)體沒有根、莖、葉的分化，沒有維管組織，可直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分，具有輸送和貯存養(yǎng)分的功能。1、營養(yǎng)體的類型1~2：原生質(zhì)團(tuán)3：無隔菌絲4：有隔菌絲頂端生長無限生長、不斷分支各部分都有潛在的生長能力菌絲（hypha）菌絲生長生長時向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。菌絲生長與植物病害癥狀關(guān)系（圓形）（2）原生質(zhì)團(tuán)（plasmodium）：菌體簡單，沒有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，變形蟲狀，可以隨著原生質(zhì)流動而運(yùn)動，如根腫菌。（3）單細(xì)胞（uniocell）：營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，如酵母菌，壺菌。

真菌的營養(yǎng)菌絲在進(jìn)化過程中為了更好地吸收營養(yǎng)，滿足其生長發(fā)育的要求，并具有相應(yīng)的功能，逐漸形成了一些特殊形態(tài)的結(jié)構(gòu)—變態(tài)結(jié)構(gòu)。（1）附著胞（appressorium，appressoria）：

是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層的細(xì)胞壁，起著附著和吸收養(yǎng)分的功能。2、菌絲的變態(tài)結(jié)構(gòu)（2）附著枝（hypophode）：

菌絲兩旁長出的短的分枝結(jié)構(gòu)，只起附著或營養(yǎng)功能，無侵入功能。外生真菌產(chǎn)生，如小煤炱目。（3）吸器（haustorium，haustoria）：植物專性寄生菌菌絲在寄主間隙延伸穿過細(xì)胞壁，在植物細(xì)胞內(nèi)形成的膨大或分枝狀的結(jié)構(gòu)——吸器，其功能是增加真菌對營養(yǎng)的吸收面積。形狀不同。（4）假根（rhizoid）：

菌絲產(chǎn)生的類似植物根的結(jié)構(gòu)，深入基質(zhì)吸收營養(yǎng)；并固定、支撐菌體。1：根霉2：壺菌很多真菌在生活史的某個階段菌絲體能形成一定的組織，其中菌絲互相交織的程度不同，有的較緊，有的很疏松。3、菌絲體的組織化疏絲組織（prosenchyma）:

密絲組織疏松，多少能看出菌絲體，大致作相互平行排列，機(jī)械力可分開。擬薄壁組織（pseudoparanchyma）:

大致由等徑的薄壁細(xì)胞組成，排列緊密很象高等植物的組織，組織中的細(xì)胞一般是不易分離的（堿液煮可分開）。由菌絲緊密交接形成的一種堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)。外為擬薄壁組織，內(nèi)為疏絲組織。形狀不一，顏色較深，渡過不良環(huán)境。（1）菌核（sclerotium）：菌核萌發(fā)類似墊狀的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，常在其中或其上長生子實(shí)體，也是繁殖體的一部分。柱狀、棒狀、頭狀等。假子座（pseudostroma）：由菌絲組織和寄主組織共同形成的子座。（2）子座（stroma）：菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境，當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)佳時，又從尖端繼續(xù)生長延伸。

（3）菌索（rhizomorph）：

廣義地講，真菌的繁殖體是任何能夠單獨(dú)進(jìn)行傳播并形成新個體的菌體單位，如各種類型的孢子、菌核、菌絲片斷等。典型的繁殖體是各種類型的孢子。4、真菌的繁殖

無性繁殖有性生殖真菌的繁殖形式：子實(shí)體：真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)（包括無性繁殖、有性繁殖、形態(tài)簡單的、形態(tài)復(fù)雜的）。廣義的概念是指菌類中任何產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和擔(dān)子菌）中高度組織化的產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)。真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)無論是無性繁殖或有性繁殖均叫子實(shí)體。子實(shí)體都是由兩部分組成的，一為子實(shí)層，一為由菌絲組成的支持保護(hù)結(jié)構(gòu)。子囊菌綱的子實(shí)體特稱為子囊果，并分為球形的閉囊殼，瓶狀的子囊殼和盤狀或杯狀的子囊盤3種類型。在擔(dān)子菌綱中，子實(shí)體也特稱為擔(dān)子果，其形狀、大小、質(zhì)地、顏色更是形形色色。如傘狀、半圓形、馬蹄形、喇叭形、球形、頭狀、耳狀、筆狀、珊瑚狀等。許多為肉質(zhì)，如蘑菇，也有的木質(zhì)或木栓質(zhì)，如靈芝、樹舌；還有的為革質(zhì)，如云芝；膠質(zhì)的如木耳、銀耳等。（1）無性繁殖（asexualreproduction）

以營養(yǎng)繁殖為特征，真菌不經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，即沒有兩個性細(xì)胞或性器官的結(jié)合。而是其營養(yǎng)體菌絲直接通過斷裂、裂殖、芽殖、割裂等方式產(chǎn)生孢子的繁殖方式。無性繁殖產(chǎn)生的孢子稱為無性孢子。無性孢子的形態(tài)、色澤、細(xì)胞數(shù)目、排列和產(chǎn)生方式等特征，是真菌分類與鑒定的重要依據(jù)。真菌無性繁殖產(chǎn)生的孢子真菌產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子的器官統(tǒng)稱為孢子囊（sporangium）。

孢子囊通常著生在特化的菌絲上，這種特化的菌絲稱作孢囊梗。1）游動孢子（zoospore）游動孢子囊（zoosporangium）萌發(fā)時，原生質(zhì)割裂成許多小塊，形成帶著1~2根鞭毛，能游動的孢子。鞭毛菌的無性孢子。2）孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）內(nèi)產(chǎn)生的單胞的內(nèi)生孢子。沒有鞭毛，不能游動。接合菌的無性孢子。無性孢子的類型：外生在特化的菌絲上的無性孢子稱作分生孢子。產(chǎn)生孢子的特化的菌絲稱為分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子?？梢詥紊?、簇生和束生。有的分生孢子梗自墊狀菌絲長出，使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀—分生孢子盤；有的產(chǎn)生于覆碗狀或球形的結(jié)構(gòu)—分生孢子器。形狀大小多異。子囊菌和半知菌的無性孢子。3）分生孢子（conidium，conidia）分生孢子的類型圖4）厚垣孢子（chlamydospore）菌絲中個別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮，細(xì)胞壁加厚而成為有休眠功能的孢子。

真菌性細(xì)胞（配子）或性器官（配子囊）結(jié)合，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成有性孢子的過程。產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。一般在生活史中只進(jìn)行一次。多在生長后期。生物學(xué)意義：①真菌的有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用。②有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，形成多樣性的后代群體，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。（2）有性生殖（sexualreproduction）①真菌的有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用。②有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，形成多樣性的后代群體，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。真菌有性孢子類型2.有性孢子的類型①休眠孢子囊（restingsporangium）：由兩個游動配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁。萌發(fā)時發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌的休眠孢子囊萌發(fā)時通常只釋放出一個游動孢子，休眠孢子囊有時也稱為休眠孢子。②卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器內(nèi)，通常經(jīng)過一定時期的休眠后才萌發(fā)。每個藏卵器內(nèi)含一至多個卵孢子（低等的數(shù)目多，高等的只一個）。如卵菌的有性孢子。③接合孢子（zygospore）：由兩個同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要經(jīng)較長時間的休眠后才萌發(fā)。接合菌的有性孢子。④子囊孢子（ascospore）：由兩個異形配子囊結(jié)合，發(fā)育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般為8個。子囊菌的有性孢子。⑤擔(dān)孢子（basidiospore）：由雙核菌絲上產(chǎn)生的擔(dān)子上形成的外生孢子。每個擔(dān)子上通常著生4個擔(dān)孢子。擔(dān)子菌的有性孢子。5、真菌的生活史

真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子經(jīng)萌發(fā)、生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個生活過程。典型的生活史包括無性繁殖和有性生殖兩個階段。但在有些真菌的生活史中，并不都具有無性和有性兩個階段。如：半知菌只有無性階段；而一些高等擔(dān)子菌經(jīng)一定時期的營養(yǎng)生長后就進(jìn)行有性生殖，只有有性階段而缺乏無性階段。

多型現(xiàn)象（polymorphism）：許多真菌的生活史中可以產(chǎn)生兩種或兩種以上的孢子。如全生活史的銹菌可以產(chǎn)生性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子共5種類型的孢子。單主寄生（autoecism）：在一種寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多數(shù)真菌）轉(zhuǎn)主寄生（heteroecism）：必需在兩種或兩種以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫異主寄生。（如小麥稈銹病菌，夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子產(chǎn)生在小麥上，性孢子和銹孢子產(chǎn)生在小檗上；梨膠銹菌的冬孢子和擔(dān)孢子產(chǎn)生在柏上，性孢子和銹孢子則產(chǎn)生在梨樹上。）

一）真菌分類1、真菌分類的目的根據(jù)國際上已經(jīng)承認(rèn)的一些分類系統(tǒng)給每一種真菌命名，以便交流有關(guān)真菌的各方面的知識；指出已知菌種之間的親緣關(guān)系，因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種其生物學(xué)特性也相似。（二）植物病原真菌的主要類群2、真菌在生物中的分類地位原核生物界原生生物界植物界菌物界動物界粘菌門真菌門⑴林奈（Linnaeus）（1753）:兩界系統(tǒng)動物界植物界⑵Whittaker（1969）:五界系統(tǒng)有人提出設(shè)立另一個界：病毒界⑶Cavaliver-Smith（1981，1988）提出8界系統(tǒng)，1995年《真菌字典》（第八版）接受了8個界的系統(tǒng)：古細(xì)菌界、真細(xì)菌界、古動物界、原生動物界、真菌界、色菌界、動物界、植物界。涉及真菌的有三個界：色菌界（Chromista）：卵菌、絲壺菌。原生動物界（Protozoa）：粘菌、根腫菌。真菌界（Fungi）：其它真菌，狹義真菌。

界（Kingdom）門（Division）-mycota亞門(Subdivision)-mycotina綱(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae屬(Genus)種(Species)3、真菌的分類單元種指彼此非常相象明顯區(qū)別于其它類群的實(shí)體。種是真菌分類的基本單元。多采用生物學(xué)種的概念，但某些類群結(jié)合寄主范圍進(jìn)行種的劃分。種下分類單位：變種（variety）:種下具有一定的形態(tài)差異。?；停╢ormaspecialis,f.sp.）:對不同種的寄主植物寄生程度不同。小種（race）、生理小種（physiologicalrace）:對不同品種的致病能力不同。營養(yǎng)體親和群（vegetativecompatibilitygroup,VCG）、菌絲融合群（anastomosisgroup,AG）:根據(jù)營養(yǎng)體親和性在種下或?qū)；拖旅鎰澐值念惾?，這些真菌通常不產(chǎn)生孢子。4、真菌種的命名根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》；命名起點(diǎn)：《國際植物命名法規(guī)》（1981）真菌和植物的命名起點(diǎn)都是1753年5月1日。合格發(fā)表：有拉丁文描述；清晰的照片或繪圖；發(fā)表在正式的刊物上；必需保存模式標(biāo)本（type）。優(yōu)先權(quán)：第一個發(fā)表的具有優(yōu)先權(quán)，其它以后發(fā)表的名稱都是該名稱的異名（synonym）。學(xué)名需改動，建立新組合時，將原定名人用括號括起來?！粢环N真菌只能有一個學(xué)名（有性），對于半知菌的允許有

性階段和無性階段采用不同的學(xué)名；◆學(xué)名用拉丁文書寫，采用雙名法命名?！魧倜?種名（+命名人）：小麥赤霉病菌：Gibberellazeae（有性）

Fusariumgraminearum（無性）

PucciniagraminisPers.

Gaeumannomyces

graminis(Sacc.)ArxetOliverPhytophthora

parasiticaDasturvar.nicotianae(Bradede

Haan)TuckerColletotrichum

gleosporioides(Penz.)Sacc.f.sp.cuscutae

◆屬名的首字要大寫，種名則一律小寫，并用斜體（印刷體）或下劃線（手寫）二）與植物病害有關(guān)的重要屬種1、根腫菌屬（Plasmodiophora）---原生動物界休眠孢子囊不結(jié)合成堆，散生在寄主細(xì)胞內(nèi)。為害植物根部。引起十字花科植物的根腫病。如：蕓薹根腫菌（P.brassicae）色菌界重要屬：2、腐霉屬（Pythium）：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣?duì)?、和球形，成熟后一般不脫落；孢子囊萌發(fā)先產(chǎn)生泡囊，在泡囊內(nèi)形成游動孢子。藏卵器球形、單卵球。多數(shù)腐生于土壤中或水中。主要危害植物的非綠色部分。

如：瓜果腐霉（P.aphanidermatum）1、孢子囊2、孢子囊萌發(fā)形成泡囊3、疫霉屬（Phytophthora）：

孢囊梗分化明顯，不分枝或假軸式分枝。孢子囊球形或倒梨形，頂端有明顯的發(fā)芽區(qū)域。如：致病疫霉（P.infestans）引起馬鈴薯晚疫病。葡萄霜霉?。≒lasmoparaviticola）4、

霜霉科（Peronosporaceae）孢囊梗分化程度高，樹枝狀分支，從寄主的氣孔產(chǎn)生，專性寄生，卵周質(zhì)明顯。孢囊梗的形態(tài)多樣而且穩(wěn)定，是分屬的重要依據(jù)。重要屬：指梗霉屬（Sclerospora）單軸霉屬（Plasmopara）霜霉屬（Peronospora）假霜霉屬（Pseudoperonospora）盤梗霉屬（Bremia）葡萄霜霉?。≒lasmoparaviticola）黃瓜霜霉（Pseudoperonosporacubensis）霜霉屬指梗霉屬致病性特點(diǎn)：

寄生程度高，專性寄生菌；在寄主表面形成霉層，顏色不同，多數(shù)為白色（霜霉），還有灰色等。多數(shù)局部侵染，少數(shù)系統(tǒng)性侵染。多長在葉片的背面(氣孔位置)。無性繁殖特別發(fā)達(dá)，侵染的主要來源。真菌四門一類的主要特征亞門營養(yǎng)體無性繁殖有性生殖壺菌門單細(xì)胞或沒有隔膜的菌絲體游動孢子休眠孢子囊接合菌門沒有隔膜孢囊孢子接合孢子子囊菌門有隔菌絲分生孢子子囊孢子擔(dān)子菌門有隔菌絲多數(shù)缺擔(dān)孢子無性菌類有隔菌絲分生孢子多數(shù)缺，如發(fā)現(xiàn)多為子囊孢子，少數(shù)為擔(dān)孢子5、節(jié)壺菌屬（Physoderma）：-壺菌門菌體在寄主細(xì)胞內(nèi)形狀多變，之間有細(xì)絲相連；最后在寄主內(nèi)形成休眠孢子囊；休眠孢子囊扁球形，黃褐色，具囊蓋，萌發(fā)時釋放多個游動孢子。游動孢子囊上有裂紋，萌發(fā)時自裂紋處蓋裂，釋放游動孢子。為高等植物的專性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主組織過度生長。。如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍節(jié)壺菌（P.maydis）。有假根和匍匐絲，孢囊梗不分枝，從匍匐枝上長出，孢囊梗與假根對生。孢子囊基部有一個近球形的囊軸。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。如黑根霉（R.nigricans）:

引起貯藏甘薯軟腐病。6、根霉屬（Rhizopus）-接合菌門1.孢囊梗.假根及匍匐絲2.孢子囊3.4.5.配囊柄及原配子囊6.接合孢子根霉屬（Rhizopus）甘薯軟腐病毛霉屬（Mucor）：孢囊梗直接從菌絲上長出，分枝或不分枝。不產(chǎn)生假根和匍匐絲。引起果實(shí)和貯藏器官的腐爛。

1.孢囊梗2.孢子囊3.接合孢子

無子囊果，子囊在寄主的角質(zhì)層下排列呈柵欄狀，子囊長圓筒形，為寄主的強(qiáng)寄生菌，引起寄主的腫大、縮葉、囊果和叢枝等畸形癥狀。代表病害：桃樹縮葉病(Taphrinadeformans)。子囊菌門重要屬：1.外囊菌屬（Taphrina）

：桃縮葉病

T.deformans

（畸形外囊菌）引起桃縮葉病。

T.mume（