植物的成熟與衰老生理

第九章植物的成熟與衰老生理§1種子成熟時(shí)的生理生化變化§2種子及延存器官的休眠§3果實(shí)的生長和果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化§4植物的衰老§5器官脫落基本內(nèi)容：1.種子的成熟生理2.肉質(zhì)果實(shí)成熟過程中發(fā)生的系列生理生化變化3.休眠生理4.衰老(含器官脫落)生理

通過本章學(xué)習(xí)，主要了解植物成熟、衰老、器官脫落生理機(jī)制，為調(diào)控植物成熟、衰老和器官脫落，提供理論基礎(chǔ)。受精卵發(fā)育成胚，胚珠發(fā)育成種子，子房及其周圍的組織（包括花被、胎座等）膨大形成果實(shí)；植物的開花，意味著其進(jìn)入成熟期，緊隨這一過程的包括三大生理機(jī)制：多數(shù)植物種子和某些植物的營養(yǎng)繁殖器官在成熟后進(jìn)入休眠；隨著植株的成熟，會(huì)發(fā)生衰老和器官脫落現(xiàn)象?！?種子成熟時(shí)的生理生化變化一、物質(zhì)的變化種子成熟時(shí)貯藏物質(zhì)的變化，大體上和種子萌發(fā)時(shí)的變化相反； 植物營養(yǎng)器官制造的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等運(yùn)往種子； 在種子內(nèi)逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等并貯藏起來。物質(zhì)的變化

1、

糖類的變化：淀粉種子在其成熟過程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纖維素等不溶性糖含量增高。

2、蛋白質(zhì)的變化：種子中的蛋白質(zhì)，是由營養(yǎng)器官運(yùn)輸來的氨基酸或酰胺合成的。豆科種子在成熟過程中，先在豆夾中合成蛋白質(zhì)（暫時(shí)貯存態(tài)），而后降解，以酰胺態(tài)運(yùn)到種子，重新合成蛋白質(zhì)。小麥、水稻、玉米等種子的貯藏物質(zhì)以淀粉為主，通常稱為淀粉種子；形成初期籽粒中主要是積累可溶性糖，淀粉含量相對(duì)較少，而中后期可溶性糖減少，淀粉逐漸增加。

在形成淀粉的同時(shí)，還形成了構(gòu)成細(xì)胞壁的不溶性物質(zhì)，如纖維素和半纖維素。蠶豆中含N物質(zhì)由葉運(yùn)到豆莢然后又由豆莢運(yùn)到種子的情況

種子中的蛋白質(zhì)，是由葉片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式運(yùn)到種子中再合成的。豆科種子在成熟過程中，先在豆莢中合成蛋白質(zhì)，成為暫時(shí)的貯存狀態(tài)；然后以酰胺態(tài)運(yùn)至種子，轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，再由氨基酸合成蛋白質(zhì)。

3、

脂肪的變化：脂肪種子在成熟過程中一般先積累糖類，而后再轉(zhuǎn)化為脂肪和蛋白質(zhì)。因此隨著種子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；

脂肪種子成熟時(shí)先合成飽和脂肪酸，而后再轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙柡椭舅?，因此隨著種子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克數(shù)）。

脂肪種子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此隨著種子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)）。大麻種子成熟期間脂肪酸含量的變化

油料種子在成熟過程中干物質(zhì)的積累情況

（1）可溶性糖；（2）淀粉；（3）千粒重

（4）含N物質(zhì)；（5）粗脂肪

4、非丁的變化：種子在合成淀粉的過程中會(huì)積累大量的無機(jī)磷酸，這些無機(jī)磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）鹽（植酸鈣鎂，或稱非?。┬问劫A存在種子中。

肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物，約占貯藏磷酸總量的50%以上。當(dāng)種子成熟脫水時(shí)，它常與Ca、Mg等結(jié)合形成非丁。

水稻成熟種子中有80%的磷以非丁形式存在，貯存于糊粉層中；當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，非丁分解釋放出Pi、Ca和Mg，供給胚生長利用。二、呼吸作用的變化

幼嫩種子干物質(zhì)積累迅速，代謝旺盛，呼吸速率高，隨著成熟，干物質(zhì)積累減慢，呼吸隨之降低，種子成熟脫水時(shí)，呼吸顯著降低。

三、含水量的變化：幼嫩種子中細(xì)胞含水量高，呈溶膠態(tài)，代謝旺盛，隨著種子成熟，含水量逐漸降低，完全成熟時(shí)，種子脫水（僅含束縛水），細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)。

試驗(yàn)證明，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率旺盛；種子接近成熟時(shí)干物質(zhì)積累緩慢，呼吸速率就逐漸降低。

有機(jī)物質(zhì)的合成是脫水過程，因此隨著種子成熟，其含水量逐漸下降。

種子成熟時(shí)，幼胚中有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水很少，種子的生命活動(dòng)由代謝活躍轉(zhuǎn)入代謝微弱的休眠狀態(tài)。

四、內(nèi)源激素的變化種子發(fā)育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟時(shí)上述三種激素消失（主要是轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)）。在成熟后期，隨著種子的脫水，ABA含量明顯增高，導(dǎo)致LEA（胚胎發(fā)育晚期豐富表達(dá)蛋白）的合成，以及成熟和休眠。不同的小麥籽粒生育時(shí)期激素含量的變化

(虛線表示千粒鮮重，0-0玉米素，△-△GA，□-□IAA)五、環(huán)境條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響（一）氣候條件

1、光：種子中的貯藏物質(zhì)主要是通過光合作用轉(zhuǎn)化而來。因此光照好、光照時(shí)間長，籽粒品質(zhì)好、產(chǎn)量高。

2、溫度：較低的夜溫或晝夜溫差較大，有利于脂肪種子油脂的積累和不飽和脂肪酸的形成。淀粉種子如水稻，較低的夜溫也有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。

3、水分：水分過多（陰雨天過多）和干旱都影響籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。

4、干熱風(fēng)的危害產(chǎn)量：葉細(xì)胞必須在水分充足時(shí)才能將制造的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)椒N子，在“干熱風(fēng)”襲來造成萎蔫的情況下，同化物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒； 干旱缺水時(shí)，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增強(qiáng)，妨礙貯藏物質(zhì)的積累； 由于水分向籽粒運(yùn)輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成熟。 即使“干熱風(fēng)”過后恢復(fù)正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應(yīng)營養(yǎng)物質(zhì)給籽粒，造成籽粒瘦小，產(chǎn)量大減。

品質(zhì)：“干熱風(fēng)”也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。種子在較早時(shí)期干縮時(shí)，合成過程受阻，可溶性糖來不及較變?yōu)榈矸奂幢缓辰Y(jié)在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。風(fēng)旱不實(shí)——干燥和熱風(fēng)使種子灌漿不足而減產(chǎn)的現(xiàn)象。灌漿成熟時(shí)常常遭受到“干熱風(fēng)”。（二）地理?xiàng)l件對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響在干旱地區(qū)，尤其是稍微鹽堿化地帶，由于土壤溶液滲透勢(shì)低，水分供應(yīng)不良，即使在風(fēng)調(diào)雨順的年份，灌漿也很困難，所以籽粒中淀粉較一般地區(qū)少，而蛋白質(zhì)較多。

小麥蛋白質(zhì)含量與降雨量和土壤水分含量有密切關(guān)系。根據(jù)我國不同地區(qū)生產(chǎn)的小麥品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，北方小麥明顯高于南方的小麥，如杭州的為11.7%、濟(jì)南的為12.9%、北京的為16.1%、黑龍江克山的為19.0%（干重%）。其原因可能是北方雨量和土壤水分較南方少，干旱條件對(duì)淀粉的合成影響較大而對(duì)蛋白質(zhì)影響較小。（三）礦質(zhì)營養(yǎng)對(duì)種子成熟和品質(zhì)的影響田間管理水平也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。作物生長后期施氮肥過多，則會(huì)使作物貪青晚熟，粒重下降而減產(chǎn)；而增施磷鉀肥，則有利光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和積累，促進(jìn)種子成熟而提高產(chǎn)量。

對(duì)淀粉種子來說，氮肥提高蛋白質(zhì)的含量；磷鉀肥促進(jìn)糖類由莖葉運(yùn)向籽粒或貯藏器官（塊根、塊莖），并加速其轉(zhuǎn)化，增加淀粉含量。 對(duì)油料種子而言，若適當(dāng)增施磷鉀肥，可有利于脂肪的合成與積累，從而提高含油率；如果氮肥過多，就使植物體內(nèi)大部分糖類和氮化物結(jié)合成蛋白質(zhì)，使種子中含油率降低。六、谷類作物空癟粒的形成及影響空癟粒形成的因素谷類作物種子發(fā)育過程中，常常遇到不利的內(nèi)部或外部條件，而出現(xiàn)空癟?，F(xiàn)象。 在小麥中觀察到退化的小花數(shù)有時(shí)可達(dá)總開花數(shù)的40%以上。水稻在一般的栽培條件下，穎花退化率常在40%～50%，嚴(yán)重地影響著產(chǎn)量。

因此，了解空癟粒產(chǎn)生的原因，以及防止空癟粒的發(fā)生，是作物增產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。

成因空粒因未授粉受精，或因花器官發(fā)育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環(huán)境條件不適。癟粒因子實(shí)灌漿不足，主要是各種內(nèi)外因素引起營養(yǎng)缺乏引起?？樟＃盒←湣⑺驹谟姿胄纬蛇^程中發(fā)生穎花退化，甚至在穎花小時(shí)停止發(fā)育，有的穎花外形雖正常但柱頭沒受精能力，花粉落在上面不能萌發(fā)，這種空粒顯然是生理上的異常造成的。在花粉發(fā)育期間，特別是花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，遇到不良的環(huán)境條件，花粉母細(xì)胞不能正常分裂，一部分花粉粒敗育，使花粉的數(shù)量減少，生活力降低，甚至沒有受精能力，而造成空粒。如干旱?？樟Ｒ部赡苁腔ǚ叟c柱頭不親和，在柱頭上存在抑制物質(zhì)，或由于生長物質(zhì)的濃度過低而使花粉不能萌發(fā)，或在花粉管生長到雌蕊內(nèi)以后伸長受阻，或者到達(dá)子房后伸長受到阻礙等等均會(huì)造成空粒。癟粒：受精后子房在中途停止發(fā)育，或灌漿過程中營養(yǎng)物質(zhì)缺乏（表現(xiàn)為量的不足，或營養(yǎng)生長過旺造成體內(nèi)營養(yǎng)不協(xié)調(diào)），或其它不良條件，致使胚與胚乳生長停止或死亡則形成癟粒。開花后光照不足、溫度低、水分虧缺、礦質(zhì)營養(yǎng)不足。不利于植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸和積累的條件，都會(huì)造成癟粒。

空癟?？刂?/p>

在大田條件下，通過調(diào)節(jié)植株密度，選用具有較理想的株型的品種，改變種植方式，適當(dāng)?shù)卮龠M(jìn)或抑制植株的生長等，均可最大限度地利用自然光照。 在揚(yáng)花期，特別是揚(yáng)花后20天內(nèi)，充分保證植株對(duì)水分要求，這是保證穗大粒多防止空癟粒發(fā)生的必要條件。 注意肥水管理，使水分及養(yǎng)分充足，而植物又不貪青徒長；合理密植可以充分發(fā)揮水肥的作用，又能做到田間通風(fēng)透光，保證光合效率和使光合產(chǎn)物及時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)到結(jié)實(shí)器官中去，使空癟粒減少，提高結(jié)實(shí)率和籽粒重?！?種子和芽的休眠植物在個(gè)體發(fā)育過程中，生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象稱為休眠（dormancy）。一年生植物的休眠器官是主要是種子，多后生植物的休眠器官是芽。種子由于環(huán)境條件的限制而不能萌發(fā)，稱為靜止（qviescence）或強(qiáng)迫休眠。靜止?fàn)顟B(tài)的種子，一旦條件合適就能萌發(fā)；如果種子在合適的條件下仍不能萌發(fā)，這種現(xiàn)象稱為休眠或生理休眠或深休眠。這類種子必須完成休眠后才能萌發(fā)。一、種子休眠的原因及破除方法種皮的限制：種皮不透水、不透氣，或機(jī)械強(qiáng)度過大。如豆科、藜科等“硬實(shí)”種子。破除方法：機(jī)械擦破種皮；熱水、酒精、濃硫酸處理等，破壞種皮，增加種皮透性；胚未發(fā)育完全：如銀杏、冬青等的種子。破除方法：在合適的貯藏條件下（如適當(dāng)?shù)母邷亍⒏刹兀┳屌弑M快發(fā)育完全；胚未完成生理后熟：如蘋果、桃等薔薇科種子。生理后熟是指種子脫離休眠所經(jīng)歷某些生理生化代謝變化，其中主要是有機(jī)物和激素的轉(zhuǎn)化。

后熟分兩種情況：一種是常溫、低含水量下進(jìn)行后熟，這類種子經(jīng)干藏（或適當(dāng)高溫）后才能萌發(fā)；另一種是在低溫、潮濕環(huán)境中后熟，多數(shù)種子屬于些類?？捎谩暗蜏貙臃e”的方法促進(jìn)其完成后熟。經(jīng)“層積”處理后，種子內(nèi)GA含量明顯增高，ABA含量降低。種子內(nèi)含有抑制劑：由于種子或果實(shí)內(nèi)含有抑制劑，如ABA、水楊酸、氰化物、生物堿等，使種子不能萌發(fā)。破除方法：流水沖洗、剝胚培養(yǎng)等。

種子休眠往往不止一個(gè)原因，如小麥的種皮不透氧，同時(shí)胚也需要經(jīng)過后熟。此外，種子經(jīng)休眠以后，若環(huán)境條件如水分、溫度、氧氣不適宜，則仍不能萌發(fā)，將繼續(xù)被迫休眠。因此，不適宜的環(huán)境條件也是種子休眠的原因。

二、芽的休眠導(dǎo)致芽休眠的環(huán)境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，體內(nèi)合成大量ABA，運(yùn)至芽，促使芽停止生長，進(jìn)入休眠。打破芽休眠的措施有：

長日照處理：人工光照；低溫處理：適度的低溫處理可使芽內(nèi)GA含量增高，ABA含量降低。GA處理：在生產(chǎn)實(shí)踐中，也有需要延長休眠防止發(fā)芽的問題。

小麥品種休眠期很短，成熟后遇雨就會(huì)在穗上萌發(fā)，造成生產(chǎn)上的損失，可在成熟時(shí)噴施PP333或烯效唑等植物生長延緩劑，延緩種子萌發(fā)。馬鈴薯塊莖在收獲后也有40～60d的休眠期，長期貯藏后渡過休眠期就要萌發(fā)而降低質(zhì)量。用0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理馬鈴薯塊莖，可安全貯藏；將馬鈴薯塊莖在架上攤成薄層，保持通風(fēng)，也可安全貯藏6個(gè)月。

此外，洋蔥、大蒜等鱗莖延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉劑延長休眠。另外，用8000～10000倫琴的r射線照射，也可使馬鈴薯、洋蔥及大蒜貯藏三個(gè)月到一年而不發(fā)芽。§3果實(shí)的生長和果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化一、果實(shí)的生長肉質(zhì)果實(shí)（蘋果、梨等）的生長與營養(yǎng)生長相似，也呈現(xiàn)S型生長曲線。但一般核果（桃、杏、櫻桃）呈雙S型生長曲線。雙S型曲線的核果，其生長停止期正是幼胚強(qiáng)烈生長、核變硬時(shí)期。個(gè)別果實(shí)如獼猴桃的生長表現(xiàn)為三S型曲線。不同果實(shí)的生長曲線桃果實(shí)各部分生長情況三S型生長曲線已知具有雙S型生長曲線的核果類果實(shí)，緩慢生長期正值珠心及珠被生長停止而幼胚生長強(qiáng)烈進(jìn)行、核也正在變硬期，表明胚的發(fā)育和果肉競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，影響果實(shí)生長。但有的單性結(jié)實(shí)果和有籽果實(shí)一樣，仍呈雙S型，看來其原因還有待進(jìn)一步研究探討。不同類型的生長曲線形成的原因，至今還不完全清楚。果實(shí)的生長與受精后子房膨大生長（形成果實(shí)）有關(guān)。但也有不經(jīng)受精而結(jié)實(shí)的，這種不經(jīng)傳粉受精作用而形成果實(shí)的現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）。形成的果實(shí)屬于無籽果實(shí)。

單性結(jié)實(shí)有天然和刺激性單性結(jié)實(shí)之分：

天然單結(jié)實(shí)：如無籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某種原因個(gè)別植株或枝條發(fā)生突變，形成無籽品種；

刺激性單性結(jié)實(shí)：人工施加生長素或GA，刺激子房膨大生長，結(jié)出無籽果實(shí)。二、呼吸躍變

果實(shí)停止生長進(jìn)入成熟期后，呼吸速率逐漸降低，在接近成熟時(shí)突然升高，出現(xiàn)呼吸高峰，此后顯著降低，此時(shí)果實(shí)完全成熟。這種果實(shí)成熟前出現(xiàn)呼吸高峰的現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respirationclimacteric），出現(xiàn)呼吸躍變的這一時(shí)期稱為躍變期（或呼吸轉(zhuǎn)折期）。

躍變型果實(shí)有：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非躍變型果實(shí)有：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬；

呼吸躍變與果實(shí)中乙烯的產(chǎn)生有關(guān)，躍變出現(xiàn)前果實(shí)中乙烯含量顯著增高，乙烯能增加果皮細(xì)胞透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)呼吸作用，導(dǎo)致果實(shí)內(nèi)物質(zhì)的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化，加速果實(shí)成熟。

在果實(shí)的貯藏中，通常采用低溫、低O2及高CO2

濃度，來抑制或推遲呼吸躍期的出現(xiàn)，延長貯藏時(shí)間。躍變期乙烯乙烯影響呼吸的可能原因乙烯與細(xì)胞膜的結(jié)合，改變了膜的透性，氣體交換加速；乙烯使呼吸酶活化；乙烯誘導(dǎo)與呼吸酶有關(guān)的mRNA的合成，新形成有關(guān)的呼吸酶；乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。果實(shí)呼吸躍變與果實(shí)貯藏呼吸躍變標(biāo)志著果實(shí)生長發(fā)育階段的結(jié)束與衰老階段的開始。呼吸躍變期到來時(shí)，恰是食用品質(zhì)最好的時(shí)候。蘋果和香蕉的呼吸躍變略先于食用品質(zhì)最適時(shí)；而番茄在果實(shí)充分成熟之前就已出現(xiàn)呼吸躍變。

因而，呼吸躍變是果實(shí)生命過程中的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，它對(duì)于果實(shí)貯藏壽命的長短有重要影響，因此受到人們的注意。有躍變期（A）和無躍變期（B）果實(shí)

的呼吸大小和類型

躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)

系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)伴隨成熟過程(躍變)乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實(shí)乙烯生成速率相對(duì)較低，變化平穩(wěn)，整個(gè)過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動(dòng)，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。躍變型果實(shí)：外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動(dòng)系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量增加，但不改變呼吸躍變頂峰的高度；它所引起的反應(yīng)是不可逆的，一旦反應(yīng)發(fā)生后，即可自動(dòng)進(jìn)行下去，即使將乙烯除去，反應(yīng)仍可進(jìn)行，而且反應(yīng)的程度與所用乙烯的濃度無關(guān)。非躍變型果實(shí)：外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能起作用，促進(jìn)呼吸增加，其反應(yīng)大小與所用乙烯濃度高低成比例；是可逆的，當(dāng)處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下降恢復(fù)原有水平，同時(shí)不會(huì)促進(jìn)乙烯增加。外用乙烯對(duì)非躍變型（A）與躍變型（B）果實(shí)呼吸作用的效應(yīng)呼吸變化趨勢(shì)外，躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)更重要的區(qū)別在于其乙烯生成的特性和對(duì)乙烯反應(yīng)的不同三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化碳水化合的變化——果實(shí)變甜；有機(jī)酸的變化——酸味減少；單寧類物質(zhì)的變化——澀味消失；色素的變化——果實(shí)色澤變艷；酯類、醛類物質(zhì)的變化——香味產(chǎn)生；細(xì)胞壁物質(zhì)的降解——果實(shí)變軟。柿果實(shí)單寧細(xì)胞由于某些原因(用溫水、乙醇、石灰水或CO2等處理)使單寧轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄詥螌帟r(shí)，就失去了其澀味，這就是所謂的脫澀。因此，脫澀過程中單寧并未除去或減少。在柿子加工中如遇高溫等條件，已經(jīng)脫澀的柿子會(huì)因不溶性單寧的再溶解而返澀。單寧也極易氧化，氧化后即生成黑色物質(zhì)。為防止果實(shí)切碎后在加工過程中的變色，就應(yīng)設(shè)法抑制酶的活性。果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)的變化

在呼吸躍變初期，有一個(gè)加速蛋白合成的時(shí)期，這些合成的蛋白質(zhì)包括呼吸酶，與成熟過程中有機(jī)物、色素變化及果實(shí)變軟有關(guān)的酶。如葉綠素酶、果膠酶、淀粉酶、脂酶、過氧化物酶、磷酸果糖激酶等。 用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酸亞胺或RNA合成抑制劑放線菌素D處理正在成熟的果實(shí)組織，蛋白質(zhì)合成減少，同時(shí)抑制了后來乙烯的合成以及后熟。果實(shí)成熟時(shí)激素的變化內(nèi)源激素在果實(shí)成熟過程中的變化，一般認(rèn)為在開花和幼果生長時(shí)期，生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素的含量增高，與授粉受精和幼果生長有關(guān)。伴隨果實(shí)成熟，躍變型果實(shí)的乙烯含量達(dá)到最高峰。柑桔、葡萄等非躍變型果實(shí)成熟時(shí)則ABA含量最高。躍變型果實(shí)的獼猴桃、梨、柿子等，伴隨果實(shí)成熟，ABA含量逐漸增強(qiáng)，成熟期達(dá)到最高水平。

§4植物的衰老衰老（senescence）是導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程，也是植物生命活動(dòng)自然結(jié)束的衰退過程。衰老可在細(xì)胞、組織、器官或整株水平上發(fā)生。

1、植物衰老的方式整體衰老：一年、二年生或多年生一次性開花結(jié)果的植物。結(jié)實(shí)后整體植株衰老死亡；地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步衰老：多年生落葉木本植物秋天葉子的衰老；漸次衰老：不同部位的葉子，通常從下至上，逐漸衰老脫落；整體衰老地上部分衰老同步衰老漸次衰老

2、衰老時(shí)的生理生化變化代謝減弱，生活力下降；蛋白質(zhì)含量降低：蛋白質(zhì)合成減慢，分解加快；RNA含量降低：基因轉(zhuǎn)錄減弱，RNA種類和數(shù)量減少；光合能力下降，葉綠素含量降低；衰老器官中的內(nèi)含物發(fā)生撤退和再分配；

3、衰老的機(jī)理營養(yǎng)虧缺學(xué)說；衰老因子學(xué)說；激素調(diào)控學(xué)說；差誤學(xué)說；自由基衰老學(xué)說；

所有的逆境都會(huì)促使植物衰老，這與逆境下自由基、活性氧的積累有關(guān)。營養(yǎng)虧缺假說H.Molish1982年提出內(nèi)容：一年生植物衰老的特點(diǎn)是果實(shí)成熟與植物其他部分的衰老同步。認(rèn)為這是由于營養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)運(yùn)輸，使?fàn)I養(yǎng)器官營養(yǎng)耗竭而衰老死亡。不足：在誘導(dǎo)開花的短日照條件下，不斷摘去蒼耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；對(duì)于雌雄異株的大麻、菠菜的雄株，盡管雄花消耗養(yǎng)分甚少，但衰老同樣伴隨開花而發(fā)生；另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延緩衰老，反而刺激衰老。所有這些說明植物衰老的信號(hào)，隨植物不同是不同的。衰老基因假說

細(xì)胞程序死亡（programmedcelldeath，PCD）是多細(xì)胞生物體中一些細(xì)胞所采取的一種由自身基因調(diào)控的主動(dòng)的非破壞性死亡方式。

PCD也是植物發(fā)育、衰老及對(duì)環(huán)境互作中一個(gè)必要的、主動(dòng)的細(xì)胞死亡過程。

PCD分子機(jī)制表明，細(xì)胞死亡的程序是內(nèi)核基因和線粒體基因共同調(diào)節(jié)的，是主動(dòng)連續(xù)的程序化反應(yīng)，一般過程也受細(xì)胞內(nèi)外多種信號(hào)系統(tǒng)的誘導(dǎo)和細(xì)胞內(nèi)多種基因的級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控。衰老因子假說L.D.Nooden及其同事根據(jù)豌豆、大豆等材料去莢、去籽、嫁接等試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為植株衰老是由于籽實(shí)成熟過程中向營養(yǎng)器官釋放一種誘導(dǎo)衰老的因子（或信號(hào)）引起的；放射性同位素試驗(yàn)也證明，莢果生長成熟過程中確實(shí)有物質(zhì)向外運(yùn)輸。有許多證據(jù)顯示營養(yǎng)器官、花芽及果實(shí)等都會(huì)影響植物其他器官，可能是產(chǎn)生促進(jìn)衰老的抑制物質(zhì)。較多的人認(rèn)為衰老不僅受個(gè)別內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，更重要的是植物體內(nèi)各類激素平衡效應(yīng)的結(jié)果。

錯(cuò)誤累積假說Orgel等人提出的衰老假說，認(rèn)為個(gè)體衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起錯(cuò)誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老死亡。錯(cuò)誤可在蛋白質(zhì)合成過程的一處或幾處出現(xiàn)。Gershon(1985)對(duì)此假說提出疑問，并認(rèn)為最易引起衰老的過程是轉(zhuǎn)譯后蛋白質(zhì)的折疊，其中最好的例子是蛋白酶，折疊錯(cuò)誤的無功能蛋白酶導(dǎo)致錯(cuò)誤的細(xì)胞代謝和衰老。自由基衰老假說自由基是具有未配對(duì)價(jià)電子的基團(tuán)和分子。該學(xué)說認(rèn)為衰老過程即活性氧代謝失調(diào)累積的過程。 研究表明，植物細(xì)胞通過多種途徑產(chǎn)生超氧陰離子自由基、羥自由基和過氧化氫、單線態(tài)氧等活性氧。自由基的生成氧化、還原及激發(fā)活性氧及其傷害活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱，包括前述的含氧自由基和含氧非自由基?；钚匝鮽ψ饔茫阂种粕L；損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能；誘發(fā)膜脂過氧化作用；對(duì)生物大分子損傷。膜脂過氧化反應(yīng)模型植物細(xì)胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶機(jī)制，包括內(nèi)源抗氧化劑如VE、β-胡蘿卜素、抗壞血酸等；也具有清除自由基活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶(SOD)過氧化氫酶(CAT)過氧化物酶(POD)谷胱甘肽還原酶(GR)等，一般稱為清除劑或猝滅劑。活性氧代謝**在正常情況下，細(xì)胞自由基活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基活性氧濃度很低，不會(huì)引起傷害。但在植物衰老劣變過程中，特別是處于干旱、高鹽、SO2等逆境條件下，這種平衡遭到破壞，結(jié)果自由基和活性氧的濃度超過了傷害“閾值”導(dǎo)致蛋白質(zhì)、核酸、酶結(jié)構(gòu)的氧化破壞，特別是膜脂過氧化作用；過氧化過程產(chǎn)生新的自由基，從而進(jìn)一步促進(jìn)膜脂質(zhì)過氧化（膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛——MDA增加），膜的完整性受到破壞（表現(xiàn)在膜透性增大和離子泄漏），最后導(dǎo)致植物傷害或死亡?！?器官的脫落一、器官脫落與離層形成：葉柄離層