微生物學(xué)第二章

第三章真核微生物

具有核膜包被的真正細(xì)胞核、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中有線粒體的微小生物，稱為真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和絲狀真菌、微藻及原生動(dòng)物。因此，真核微生物實(shí)際上不是一個(gè)單系類群，而是包含了屬于不同生物界的幾個(gè)類群。這其中，真菌是種類較多、價(jià)值比較重要的一個(gè)類群。

定義及特點(diǎn)

真菌是一個(gè)自然的分類類群，其成員既有很微小的酵母，也有較大型的蘑菇。生物學(xué)家通常使用真菌（復(fù)數(shù)為fungi；單數(shù)為fungus，拉丁文意為蘑菇）這一術(shù)語(yǔ)來(lái)包括那些真核、產(chǎn)孢子、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、無(wú)葉綠體并以有性和無(wú)性方式繁殖的一類有機(jī)體。隨著生物的系統(tǒng)學(xué)特別是真菌的系統(tǒng)學(xué)研究的深入，一些曾被認(rèn)為屬于真菌的類群現(xiàn)在已被劃入到其他的生物界中，例如過(guò)去在絲狀真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等為代表卵菌以及絲壺菌等已被歸于Chromista或Straminipila界中；還有一直存在分類學(xué)歸屬爭(zhēng)議的粘菌、根腫菌等現(xiàn)在一般歸于Protozoa界中。

真菌的主要特征：①具有真正細(xì)胞核；②沒(méi)有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；③營(yíng)養(yǎng)體一般為發(fā)達(dá)的絲狀、分枝結(jié)構(gòu)，也有單細(xì)胞；④能進(jìn)行有性和無(wú)性繁殖，產(chǎn)生孢子；⑤細(xì)胞壁含幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）；⑥營(yíng)養(yǎng)方式為吸收式異養(yǎng)；⑦陸生性較強(qiáng)。

原核微生物與真核微生物的比較比較項(xiàng)目真核微生物原核微生物

細(xì)胞大小較大(通常>5mm)較小(一般<5mm)細(xì)胞壁的主要成分纖維素，幾丁質(zhì)肽聚糖

細(xì)胞質(zhì)線粒體+—間體—+溶酶體+—高爾基體+—微管+—儲(chǔ)藏物淀粉等聚－b－羥丁酸等核糖體80S

70S

細(xì)胞核核膜+

—核仁+

—染色體

1~數(shù)條，與RNA和組蛋白結(jié)合1條，不與RNA和組蛋白結(jié)合

一、原核微生物與真核微生物的比較二、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造1、細(xì)胞壁酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纖維素；高等真菌：幾丁質(zhì)2、鞭毛3、細(xì)胞膜4、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核“9+2”型：中間1對(duì)微管，外圍9個(gè)微管二聯(lián)體甾醇、電子傳遞鏈

質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁合成有關(guān)1）溶酶體（lysosome）2）微體（microbody）3）膜邊體（lomasome）4）氫化酶體（hydrogenosome）

單膜包裹，內(nèi)含40多種酸性水解酶，氧化酶和過(guò)氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受H2O2毒害厭氧性原生動(dòng)物和真菌中。氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等鞭毛基體附近，鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量5）液泡一般在老齡細(xì)胞中大而明顯內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等）

儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪等）液泡破碎，細(xì)胞自溶（6）微絲酵母細(xì)胞表面，細(xì)如發(fā)絲，蛋白質(zhì)。與酵母凝聚性有關(guān)

（7）線粒體酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外厭氧條件下，回分解形成嵴很差的前線粒體霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴第一節(jié)絲狀真菌（filamentousfungi）——霉菌

絕大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是菌絲體，因此，絲狀真菌是真菌的最主要成員。霉菌是絲狀真菌的一個(gè)通俗名稱，這是因?yàn)檫@類真菌通常會(huì)在生長(zhǎng)基質(zhì)表面呈現(xiàn)為發(fā)霉的特征。它們往往在潮濕的氣候下大量生長(zhǎng)繁殖，長(zhǎng)出肉眼可見(jiàn)的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體（霉?fàn)钗铮?，有較強(qiáng)的陸生性，在自然條件下，常引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和植物的真菌病害。在地球上，幾乎到處都有絲狀真菌的蹤跡，種類多、數(shù)量大。一、營(yíng)養(yǎng)體（vegetativebody）（一）菌絲（hyphae）：是真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位，為分枝管狀，有或無(wú)隔膜。它的直徑一般為3～10μm，與酵母細(xì)胞類似，比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。

1、真菌菌絲細(xì)胞的構(gòu)造：其外由厚實(shí)、堅(jiān)韌的細(xì)胞壁所包裹，其內(nèi)有細(xì)胞膜，再內(nèi)就是充滿著細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞腔。細(xì)胞核也由雙層的核膜包裹，其上有許多膜孔，核內(nèi)有一核仁。在細(xì)胞質(zhì)中存在著液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、泡囊和膜邊體（lomasome）等。膜邊體是一種特殊的膜結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，由單層膜包圍而成，形狀變化很大，有管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或?yàn)槎鄬诱郫B狀等存在于細(xì)胞周圍，有點(diǎn)類似于細(xì)菌中的間體。其功能還不夠清楚，可能與壁形成有關(guān)。引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）lomasome引自邢來(lái)君、李明春著《普通真菌學(xué)》（1999）2、菌絲頂端的構(gòu)造：包括延伸區(qū)、硬化區(qū)、次生壁形成區(qū)、成熟區(qū)、隔膜區(qū)。菌絲頂端延伸區(qū)和硬化區(qū)的內(nèi)層是幾丁質(zhì)層，外層為蛋白質(zhì)層；次生壁形成區(qū)就是亞頂端部位，其由內(nèi)至外是幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；再下面就是成熟區(qū)，其由內(nèi)至外相應(yīng)地為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層、葡聚糖蛋白質(zhì)層和葡聚糖層；最后就是隔膜區(qū)。真菌細(xì)胞壁特征性地含有幾丁質(zhì)，使細(xì)胞壁堅(jiān)韌；也含有蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖等無(wú)定型物質(zhì)，它們混在上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)了細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。引自周德慶著《微生物學(xué)教程》(1993)菌絲結(jié)構(gòu)頂端（延伸區(qū)和硬化區(qū)）、成熟區(qū)、隔膜區(qū)等（二）菌絲組織和菌絲組織體

1、菌絲組織：在真菌生活史的某些階段，菌絲體進(jìn)一步結(jié)合、組織化，形成疏松的或緊密地交織的組織。（1）疏絲組織：比較疏松，菌絲體是長(zhǎng)形的、多少互相平行排列的細(xì)胞。（2）擬薄壁組織：有緊密排列的多角形或卵圓形的菌絲細(xì)胞組成，類似于維管束植物的薄壁細(xì)胞。引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）2、菌絲組織體：（1）菌核（sclerotium）：是一種休眠結(jié)構(gòu)、表面顏色黑或暗，顆粒狀，由皮層、擬薄壁組織和疏絲組織組成，貯藏養(yǎng)料，并可抵抗逆境、渡過(guò)不良環(huán)境，條件合適時(shí)，可恢復(fù)生長(zhǎng)，長(zhǎng)出菌絲，或者產(chǎn)生子實(shí)體。（2）子座（stroma）：結(jié)構(gòu)、功能基本上與菌和相同，但形態(tài)上為墊狀。（3）菌索（rhizomorph）：形態(tài)上為索狀，由皮層和髓部組成，具有延伸和生長(zhǎng)能力，能夠吸收營(yíng)養(yǎng)，穿透性強(qiáng)，并可形成子實(shí)體。

菌絲組織體菌核子座菌索引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）引自邢來(lái)君、李明春著《普通真菌學(xué)》（1999）三、菌絲的特化形式營(yíng)養(yǎng)體特化子實(shí)體假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)無(wú)性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊有性：擔(dān)子、子囊果等

營(yíng)養(yǎng)體菌絲特化

假根

吸器一、營(yíng)養(yǎng)體特化

營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化

菌核營(yíng)養(yǎng)體特化1、游動(dòng)孢子囊和游動(dòng)孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌絲頂端分化出孢子囊，其內(nèi)原生質(zhì)割裂產(chǎn)生具鞭毛的游動(dòng)孢子，一般著生在菌絲分化形成的游動(dòng)孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游動(dòng)孢子囊之處在于，其內(nèi)生的孢子成為孢囊孢子，無(wú)鞭毛、有細(xì)胞壁，還常有囊軸。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌絲分化而來(lái)，直接外生于菌落表面或基質(zhì)表面，外生分生孢子。單生或叢生。形態(tài)、顏色等多樣。4、分生孢子梗束：是成束狀，緊密聯(lián)結(jié)在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一個(gè)球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁四周或底部叢生有極短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。6、分生孢子盤：是一種盤狀的結(jié)構(gòu)，其表面簇生有分生孢子梗，生與寄主的角質(zhì)層或皮層下。7、分生孢子座：是一種墊狀的結(jié)構(gòu)，在子座上緊密聚集成簇有分生孢子梗。（二）、無(wú)性子實(shí)體

無(wú)性子實(shí)體-高等真菌

無(wú)性子實(shí)體-低等真菌

孢子囊（三）有性子實(shí)體1、擔(dān)子果：產(chǎn)生擔(dān)子的子實(shí)體。擔(dān)子由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后形成的。其內(nèi)進(jìn)行核的融合和減數(shù)分裂，最終在表面外生擔(dān)孢子。有裸果型，被果型和半被果型三類。2、子囊果：產(chǎn)生和含有子囊的子實(shí)體。（1）閉囊殼：是一個(gè)球形的，閉合無(wú)孔口的結(jié)構(gòu)。（2）子囊殼：是一個(gè)具有孔口的球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)。（3）子囊盤：是一個(gè)盤狀，杯狀或碗狀的結(jié)構(gòu)。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座內(nèi)部的溶腔中。

有性子實(shí)體-高等真菌

子囊3、真菌的孢子1）無(wú)性孢子

低等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子

高等真菌：分生、厚垣、擲孢子等

孢囊成熟釋放孢囊孢子

青霉分生孢子

曲霉無(wú)性孢子-分生孢子

厚垣孢子低等霉菌:卵孢子(鞭毛菌亞門)、接合(接合菌亞門)高等霉菌:子囊(子囊菌亞門)、擔(dān)孢子(擔(dān)子菌亞門)

接合孢子2）有性孢子

擔(dān)子及擔(dān)孢子子囊孢子

2）有性孢子四、霉菌的菌落

霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒(méi)有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。

霉菌菌落(mould)菌落(colony)構(gòu)巢曲霉A.nidulans的孢子顏色突變體菌落形態(tài)第二節(jié)酵母菌“酵母纖維素”外內(nèi)：

甘露聚糖（mannan）、葡聚糖

蛋白質(zhì)：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等糖蛋白外層（磷酸化的甘露聚糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物）葡聚糖中間層（堿可溶性）、-葡聚糖內(nèi)層（堿非溶性））一、細(xì)胞形態(tài)與結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁麥角甾醇

2、細(xì)胞膜3、細(xì)胞核18~21%明膠培養(yǎng)基，相差顯微鏡觀察含DNA、RNA及20~40磷酸殘基的鏈狀聚磷酸鹽2m質(zhì)粒（6kb），60~100個(gè)/細(xì)胞，復(fù)制受核基因組控制。功能不清。二、酵母菌的繁殖方式和生活史母細(xì)胞壁變薄新合成物質(zhì)堆積形成隔壁子細(xì)胞脫離

（出）芽痕：母細(xì)胞；蒂痕（誕生痕）：子細(xì)胞（一）無(wú)性繁殖1、芽殖（budding）2、裂殖（fission）芽痕在細(xì)胞表面稍微隆起一個(gè)釀酒酵母一般20個(gè)芽，多達(dá)40個(gè)出芽位點(diǎn)雙倍體酵母：芽的分布或多或少隨機(jī)單倍體酵母：出芽痕多以排、環(huán)或螺旋狀出現(xiàn)裂殖酵母（Schizosaccharomyces）

（二）有性生殖兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，生成孢子的過(guò)程。核配（2N）子囊孢子（有性，N）營(yíng)養(yǎng)體（N）子代（N）質(zhì)配（N+N）后代（2N）減數(shù)分裂出芽出芽（三）酵母菌的生活史1、單倍體和二倍體共存萌發(fā)特點(diǎn)N體細(xì)胞子代（N）質(zhì)配核配（2N）子囊孢子（N）裂殖萌發(fā)1）無(wú)性：出芽生殖（N、2N體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞）2）有性：4個(gè)子囊孢子代表：釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）2、單倍體（N）時(shí)間長(zhǎng)，2倍體不能生存八孢裂殖酵母

(Schizosaccharomycesoctosporus)3次分裂特點(diǎn):

1）營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞N體，2N不能獨(dú)立生活

2）無(wú)性繁殖：裂殖

3）有性：8個(gè)子囊孢子3、營(yíng)養(yǎng)體2N體形式存在2N營(yíng)養(yǎng)體子代（2N）4個(gè)子囊孢子質(zhì)配核配萌發(fā)（2N）（N+N）（N）

出芽減數(shù)分裂1）營(yíng)養(yǎng)體2N，2）無(wú)性：芽殖

3）有性：4個(gè)子囊孢子（N）路得類酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)Saccharomycescerevisiae引自邢來(lái)君、李明春著《普通真菌學(xué)》（19