微生物學第二章

第三章真核微生物

具有核膜包被的真正細胞核、能進行有絲分裂、細胞質中有線粒體的微小生物，稱為真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和絲狀真菌、微藻及原生動物。因此，真核微生物實際上不是一個單系類群，而是包含了屬于不同生物界的幾個類群。這其中，真菌是種類較多、價值比較重要的一個類群。

定義及特點

真菌是一個自然的分類類群，其成員既有很微小的酵母，也有較大型的蘑菇。生物學家通常使用真菌（復數(shù)為fungi；單數(shù)為fungus，拉丁文意為蘑菇）這一術語來包括那些真核、產(chǎn)孢子、吸收營養(yǎng)物質、無葉綠體并以有性和無性方式繁殖的一類有機體。隨著生物的系統(tǒng)學特別是真菌的系統(tǒng)學研究的深入，一些曾被認為屬于真菌的類群現(xiàn)在已被劃入到其他的生物界中，例如過去在絲狀真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等為代表卵菌以及絲壺菌等已被歸于Chromista或Straminipila界中；還有一直存在分類學歸屬爭議的粘菌、根腫菌等現(xiàn)在一般歸于Protozoa界中。

真菌的主要特征：①具有真正細胞核；②沒有葉綠素，不能進行光合作用；③營養(yǎng)體一般為發(fā)達的絲狀、分枝結構，也有單細胞；④能進行有性和無性繁殖，產(chǎn)生孢子；⑤細胞壁含幾丁質（甲殼質）；⑥營養(yǎng)方式為吸收式異養(yǎng)；⑦陸生性較強。

原核微生物與真核微生物的比較比較項目真核微生物原核微生物

細胞大小較大(通常>5mm)較小(一般<5mm)細胞壁的主要成分纖維素，幾丁質肽聚糖

細胞質線粒體+—間體—+溶酶體+—高爾基體+—微管+—儲藏物淀粉等聚－b－羥丁酸等核糖體80S

70S

細胞核核膜+

—核仁+

—染色體

1~數(shù)條，與RNA和組蛋白結合1條，不與RNA和組蛋白結合

一、原核微生物與真核微生物的比較二、真核微生物的細胞構造1、細胞壁酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纖維素；高等真菌：幾丁質2、鞭毛3、細胞膜4、細胞質和細胞核“9+2”型：中間1對微管，外圍9個微管二聯(lián)體甾醇、電子傳遞鏈

質膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細胞壁合成有關1）溶酶體（lysosome）2）微體（microbody）3）膜邊體（lomasome）4）氫化酶體（hydrogenosome）

單膜包裹，內(nèi)含40多種酸性水解酶，氧化酶和過氧化氫酶，保護細胞免受H2O2毒害厭氧性原生動物和真菌中。氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等鞭毛基體附近，鞭毛運動提供能量5）液泡一般在老齡細胞中大而明顯內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等）

儲藏物（糖原、脂肪等）液泡破碎，細胞自溶（6）微絲酵母細胞表面，細如發(fā)絲，蛋白質。與酵母凝聚性有關

（7）線粒體酵母：一般緊靠細胞四周，紅酵母除外厭氧條件下，回分解形成嵴很差的前線粒體霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴第一節(jié)絲狀真菌（filamentousfungi）——霉菌

絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是菌絲體，因此，絲狀真菌是真菌的最主要成員。霉菌是絲狀真菌的一個通俗名稱，這是因為這類真菌通常會在生長基質表面呈現(xiàn)為發(fā)霉的特征。它們往往在潮濕的氣候下大量生長繁殖，長出肉眼可見的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體（霉狀物），有較強的陸生性，在自然條件下，常引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和植物的真菌病害。在地球上，幾乎到處都有絲狀真菌的蹤跡，種類多、數(shù)量大。一、營養(yǎng)體（vegetativebody）（一）菌絲（hyphae）：是真菌營養(yǎng)體的基本單位，為分枝管狀，有或無隔膜。它的直徑一般為3～10μm，與酵母細胞類似，比細菌或放線菌的細胞約粗10倍。

1、真菌菌絲細胞的構造：其外由厚實、堅韌的細胞壁所包裹，其內(nèi)有細胞膜，再內(nèi)就是充滿著細胞質的細胞腔。細胞核也由雙層的核膜包裹，其上有許多膜孔，核內(nèi)有一核仁。在細胞質中存在著液泡、線粒體、內(nèi)質網(wǎng)、核糖體、泡囊和膜邊體（lomasome）等。膜邊體是一種特殊的膜結構，位于細胞壁和細胞膜之間，由單層膜包圍而成，形狀變化很大，有管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或為多層折疊狀等存在于細胞周圍，有點類似于細菌中的間體。其功能還不夠清楚，可能與壁形成有關。引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）lomasome引自邢來君、李明春著《普通真菌學》（1999）2、菌絲頂端的構造：包括延伸區(qū)、硬化區(qū)、次生壁形成區(qū)、成熟區(qū)、隔膜區(qū)。菌絲頂端延伸區(qū)和硬化區(qū)的內(nèi)層是幾丁質層，外層為蛋白質層；次生壁形成區(qū)就是亞頂端部位，其由內(nèi)至外是幾丁質層、蛋白質層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；再下面就是成熟區(qū)，其由內(nèi)至外相應地為幾丁質層、蛋白質層、葡聚糖蛋白質層和葡聚糖層；最后就是隔膜區(qū)。真菌細胞壁特征性地含有幾丁質，使細胞壁堅韌；也含有蛋白質、甘露聚糖和葡聚糖等無定型物質，它們混在上述纖維狀物質構成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實了細胞壁的結構。引自周德慶著《微生物學教程》(1993)菌絲結構頂端（延伸區(qū)和硬化區(qū)）、成熟區(qū)、隔膜區(qū)等（二）菌絲組織和菌絲組織體

1、菌絲組織：在真菌生活史的某些階段，菌絲體進一步結合、組織化，形成疏松的或緊密地交織的組織。（1）疏絲組織：比較疏松，菌絲體是長形的、多少互相平行排列的細胞。（2）擬薄壁組織：有緊密排列的多角形或卵圓形的菌絲細胞組成，類似于維管束植物的薄壁細胞。引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）2、菌絲組織體：（1）菌核（sclerotium）：是一種休眠結構、表面顏色黑或暗，顆粒狀，由皮層、擬薄壁組織和疏絲組織組成，貯藏養(yǎng)料，并可抵抗逆境、渡過不良環(huán)境，條件合適時，可恢復生長，長出菌絲，或者產(chǎn)生子實體。（2）子座（stroma）：結構、功能基本上與菌和相同，但形態(tài)上為墊狀。（3）菌索（rhizomorph）：形態(tài)上為索狀，由皮層和髓部組成，具有延伸和生長能力，能夠吸收營養(yǎng)，穿透性強，并可形成子實體。

菌絲組織體菌核子座菌索引自周茂繁著《真菌屬分類圖索》（1983）引自邢來君、李明春著《普通真菌學》（1999）三、菌絲的特化形式營養(yǎng)體特化子實體假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊有性：擔子、子囊果等

營養(yǎng)體菌絲特化

假根

吸器一、營養(yǎng)體特化

營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化

菌核營養(yǎng)體特化1、游動孢子囊和游動孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌絲頂端分化出孢子囊，其內(nèi)原生質割裂產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，一般著生在菌絲分化形成的游動孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游動孢子囊之處在于，其內(nèi)生的孢子成為孢囊孢子，無鞭毛、有細胞壁，還常有囊軸。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌絲分化而來，直接外生于菌落表面或基質表面，外生分生孢子。單生或叢生。形態(tài)、顏色等多樣。4、分生孢子梗束：是成束狀，緊密聯(lián)結在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一個球形或瓶狀的結構，在其內(nèi)壁四周或底部叢生有極短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。6、分生孢子盤：是一種盤狀的結構，其表面簇生有分生孢子梗，生與寄主的角質層或皮層下。7、分生孢子座：是一種墊狀的結構，在子座上緊密聚集成簇有分生孢子梗。（二）、無性子實體

無性子實體-高等真菌

無性子實體-低等真菌

孢子囊（三）有性子實體1、擔子果：產(chǎn)生擔子的子實體。擔子由雙核菌絲的頂端細胞膨大后形成的。其內(nèi)進行核的融合和減數(shù)分裂，最終在表面外生擔孢子。有裸果型，被果型和半被果型三類。2、子囊果：產(chǎn)生和含有子囊的子實體。（1）閉囊殼：是一個球形的，閉合無孔口的結構。（2）子囊殼：是一個具有孔口的球形或瓶狀的結構。（3）子囊盤：是一個盤狀，杯狀或碗狀的結構。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座內(nèi)部的溶腔中。

有性子實體-高等真菌

子囊3、真菌的孢子1）無性孢子

低等真菌：游動孢子、孢囊孢子

高等真菌：分生、厚垣、擲孢子等

孢囊成熟釋放孢囊孢子

青霉分生孢子

曲霉無性孢子-分生孢子

厚垣孢子低等霉菌:卵孢子(鞭毛菌亞門)、接合(接合菌亞門)高等霉菌:子囊(子囊菌亞門)、擔孢子(擔子菌亞門)

接合孢子2）有性孢子

擔子及擔孢子子囊孢子

2）有性孢子四、霉菌的菌落

霉菌的細胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細管水，故它們的菌落與細菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。

霉菌菌落(mould)菌落(colony)構巢曲霉A.nidulans的孢子顏色突變體菌落形態(tài)第二節(jié)酵母菌“酵母纖維素”外內(nèi)：

甘露聚糖（mannan）、葡聚糖

蛋白質：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等糖蛋白外層（磷酸化的甘露聚糖-蛋白質復合物）葡聚糖中間層（堿可溶性）、-葡聚糖內(nèi)層（堿非溶性））一、細胞形態(tài)與結構1、細胞壁麥角甾醇

2、細胞膜3、細胞核18~21%明膠培養(yǎng)基，相差顯微鏡觀察含DNA、RNA及20~40磷酸殘基的鏈狀聚磷酸鹽2m質粒（6kb），60~100個/細胞，復制受核基因組控制。功能不清。二、酵母菌的繁殖方式和生活史母細胞壁變薄新合成物質堆積形成隔壁子細胞脫離

（出）芽痕：母細胞；蒂痕（誕生痕）：子細胞（一）無性繁殖1、芽殖（budding）2、裂殖（fission）芽痕在細胞表面稍微隆起一個釀酒酵母一般20個芽，多達40個出芽位點雙倍體酵母：芽的分布或多或少隨機單倍體酵母：出芽痕多以排、環(huán)或螺旋狀出現(xiàn)裂殖酵母（Schizosaccharomyces）

（二）有性生殖兩個形態(tài)相同、性別不同的細胞經(jīng)過質配、核配和減數(shù)分裂，生成孢子的過程。核配（2N）子囊孢子（有性，N）營養(yǎng)體（N）子代（N）質配（N+N）后代（2N）減數(shù)分裂出芽出芽（三）酵母菌的生活史1、單倍體和二倍體共存萌發(fā)特點N體細胞子代（N）質配核配（2N）子囊孢子（N）裂殖萌發(fā)1）無性：出芽生殖（N、2N體營養(yǎng)細胞）2）有性：4個子囊孢子代表：釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）2、單倍體（N）時間長，2倍體不能生存八孢裂殖酵母

(Schizosaccharomycesoctosporus)3次分裂特點:

1）營養(yǎng)細胞N體，2N不能獨立生活

2）無性繁殖：裂殖

3）有性：8個子囊孢子3、營養(yǎng)體2N體形式存在2N營養(yǎng)體子代（2N）4個子囊孢子質配核配萌發(fā)（2N）（N+N）（N）

出芽減數(shù)分裂1）營養(yǎng)體2N，2）無性：芽殖

3）有性：4個子囊孢子（N）路得類酵母（Saccharomycodesludwigii）特點Saccharomycescerevisiae引自邢來君、李明春著《普通真菌學》（19