第十三章學習與記憶的生理心理

第十三章

學習與記憶的生理心理輸家的信念模式永遠長存（贏家說：一切都會過去）；無所不在（贏家說：辦法總比問題多）；問題在我（贏家說：不是我有問題，而是辦法不好）。第一節(jié)學習的概述簡單學習（非聯(lián)合型學習）一種簡單的學習類型，不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯(lián)系，表現(xiàn)在一個單一刺激長期重復作用下對該刺激的行為反應發(fā)生變化，包括習慣化(habituation)和敏感化(sensitization)。重復使用單一的非傷害性刺激時，反應逐漸減弱的過程。單一強刺激使后繼刺激引起的反應增強的過程，結(jié)合性學習（聯(lián)合型學習）：兩個或兩個以上事件在時間上很靠近地重復發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系。經(jīng)典條件反射條件刺激與非條件刺激結(jié)合的強化過程，最終條件刺激引起了只有非條件刺激才能引起的行為反應。操作性條件反射如果當行為反應出現(xiàn)時總能獲得某一刺激結(jié)果，則個體可以逐漸學會對行為反應的操作。學習是刺激（S）與反應（R）之間的聯(lián)結(jié)，并在腦內(nèi)伴隨著聯(lián)想的出現(xiàn)。摹仿學習印記式學習(把印象深刻保持著)記憶的類型感覺記憶:個體通過視覺、聽覺、味覺等感覺器官，感應到刺激時所引起的短暫記憶。短期記憶；是保持1分鐘以內(nèi)的記憶。近期記憶；事件過后可記憶幾分鐘、幾天、幾個月甚至幾年，但仍然易忘，不易回憶。長期記憶：記憶中能夠長期甚至永久保存者，隨時可以回憶。陳述性記憶——外顯記憶（explicitmemory）指人類對事實性資料的記憶，其特征是在需要時可將記憶的事實陳述出來。情景記憶：回想起個人過去某一特定時刻和地點發(fā)生的事情。語義記憶：指人們對一般知識和規(guī)律的記憶，與特殊的時間地點無關(guān)。非陳述性記憶——內(nèi)隱記憶（implicitmemory)在無意識參與的情況下建立，其內(nèi)容也無法用語言來描述的記憶。非聯(lián)合型學習啟動效應：個體對先前出現(xiàn)過的刺激的反應速度加快。程序性記憶人類對具有先后順序的活動的一類記憶，主要包括認知和動作技能，是由觀察學習與實地操作而學得的行動性記憶。記憶的歷程編碼將經(jīng)驗過的事物轉(zhuǎn)化為表象。儲存是保留信息的過程。提取將記憶儲存的信息提取出來。影響記憶的因素序位效應閃光燈效應：對人震撼的事件，容易使人留下深刻的記憶。萊斯托夫效應：學習材料特殊的，容易記憶。注意：熟悉度、新奇度、重要性第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的信息貯存Lashley對記憶痕跡的研究：腦功能的整體學說。通過損毀大鼠腦皮層看到損傷范圍的大小與記憶有關(guān)。Hebb認為某一事物在腦內(nèi)的代表是由那些受該事物激活的全體神經(jīng)元組成。所有這些神經(jīng)元都通過相互纖維聯(lián)系而組合在一起活動。如果這種組合不牢固，可能是短時記憶的基礎；如果組合活動持續(xù)時間長，這些神經(jīng)元就會形成較牢固的突觸聯(lián)系，當其中任意一部分受到類似刺激時，所有參與細胞集合的神經(jīng)元就都重新活動而喚醒記憶。Penfield的皮質(zhì)電刺激定位實驗Milner從遺忘癥患者發(fā)現(xiàn)顳葉的記憶功能。1957年，加拿大的心理學家米奈（Milner）發(fā)表了一個非常著名的病例報告。他們有一個病人，名字的縮寫是HM（他目前還活著，所以全名不能公開），因為患有非常嚴重的癲癇，醫(yī)生在企圖用藥物治療失敗之后，決定切除他腦中引發(fā)癲癇的部位。HM在1953年經(jīng)過腦部手術(shù)，切除了大腦兩邊顳葉的內(nèi)側(cè)組織之后，癲癇的毛病，明顯的受到控制。但他的記憶力，卻從此出了問題。從那時候起，一方面他對于新經(jīng)歷的經(jīng)驗無法保留很長的時間；另一方面，他忘掉了從前（手術(shù)前）所發(fā)生的事。他記不得新家的住址，醫(yī)院的通路；一篇文章，一首歌曲，他翻來覆去的吟誦，永遠覺得新鮮。他自己感覺到：每一天，每一刻，似乎都是開始，沒有過去。鏡畫儀是一種主要用于研究練習效果和技能遷移作用的實驗儀器，可考察被試的反轉(zhuǎn)能力、手眼協(xié)調(diào)能力和學習能力。該裝置是由一面鏡子、一塊畫有多角星形圖案的底板、一塊遮擋板和一支金屬筆組成。其中，遮擋板用來在實驗中擋住被試的目光，以防止其直接觀察到底板上的星形圖案。該裝置還包含一個自動計數(shù)器，以記錄金屬筆離開多角星形圖案軌跡的次數(shù)（即錯誤次數(shù)）。整個裝置還可折疊，以方便攜帶。實驗時，被試需根據(jù)反轉(zhuǎn)的視覺線索，操縱金屬筆追蹤從鏡子里看到的顛倒的星形圖案，要求盡可能地沿著圖案的軌跡移動。最后，可對被試完成一周所用的時間，以及金屬筆離軌的次數(shù)進行分析。海馬的學習記憶功能海馬的形態(tài)與功能特點海馬的記憶回路Papez環(huán)路海馬-穹隆-乳頭體-乳頭丘腦束-丘腦前核-扣帶回-海馬三突觸通路內(nèi)嗅皮層—齒狀回—CA3區(qū)—CA1區(qū)—內(nèi)嗅皮層海馬在短時記憶過渡到長時記憶中起到重要作用。多重記憶系統(tǒng)：腦內(nèi)存在多個彼此分離的記憶系統(tǒng)。參與學習記憶的腦結(jié)構(gòu)陳述性記憶系統(tǒng)：內(nèi)側(cè)顳葉（包括海馬及其附近的嗅皮質(zhì)和旁海馬皮質(zhì)）；間腦中丘腦前核和下丘腦乳頭體，科薩科夫綜合癥（近事遺忘，虛構(gòu)，定向障礙）前額葉皮質(zhì)：與時間和空間綜合學習行為有關(guān)，參與與運動反應有關(guān)的學習行為的調(diào)節(jié)長時記憶的生化基礎H.Hyden（1960）最早報道了關(guān)于記憶與RNA關(guān)系的實驗結(jié)果及其理論設想。學習訓練后引起腦細胞內(nèi)RNA變化，RNA的合成對短時記憶的保持有重要作用。長時記憶的生化基礎：在動物完成學習任務習得行為模式穩(wěn)定后，注入蛋白抑制劑，動物的長時記憶破壞。這說明長時記憶痕跡的形成，合成新的蛋白是必須的。突觸易化是長時記憶的基礎在記憶環(huán)路中各個突觸發(fā)生易化→新的刺激容易引起記憶環(huán)路發(fā)生興奮→得到重復的感覺體念→記憶越來越鞏固（突觸易化越明顯）長時程增強效應（LTP）在內(nèi)嗅區(qū)皮層給出一串連續(xù)性或電緊張性刺激，則可在齒狀回記錄到場電位或細胞外電活動，刺激停止后5－25分鐘，再次記錄齒狀回的電反應，不但未衰減，反而增強2倍以上。LTP：給突觸前纖維一個短暫的高頻刺激后，突觸傳遞效率和強度增加幾倍且能持續(xù)數(shù)小時至幾天保持這種增強的現(xiàn)象。LTP形成的生物化學基礎浦乳動物的LTP形成的生物化學基礎：條件刺激—突觸前末梢釋放谷氨酸—NMDA受體—鈣通道開放—入突觸后膜。非條件刺激—突觸后膜去極化—清除鈣通道上的鎂離子—鈣通道暢通。條件刺激與非條件刺激的結(jié)合鈣離子大量內(nèi)流發(fā)揮第二信使作用。LTP形成的生物化學基礎在LTP形成中NO生成及其作用：條件刺激信息引起突觸前末梢釋放谷氨酸，與突觸后膜的NMAD受體結(jié)合鈣離子少量內(nèi)流；非條件刺激引起遞質(zhì)釋放，通過非NMAD受體結(jié)合使突觸后膜去極化，排除鎂離子，鈣離子內(nèi)流，激活一氧化氮合成酶，在輔酶參與下精氨酸變成瓜氨酸釋放NO。NO作用突觸前末梢激活鳥苷酸環(huán)化酶生成cAMP，促進突觸前末梢的生化代謝。NO在學習記憶中的作用NO在LTP中的作用NO對學習記憶行為的影響：NO抑制劑可損害動物的學習記憶能力。學習記憶的分子機制蛋白激酶C的持續(xù)活化：誘導LTP時，蛋白激酶C使AMPA受體磷酸化，升高突觸傳遞效率。新蛋白質(zhì)的合成和新突觸的形成：長時記憶第四節(jié)人與非人靈長類記憶的腦機制人類的學習記憶系統(tǒng)情景記憶：情景記憶時，前額葉皮質(zhì)功能活動增強；顳葉內(nèi)側(cè)部（包括海馬結(jié)構(gòu)）損傷，能明顯損及近期的情景記憶。語意記憶：顳葉內(nèi)測、前部和外側(cè)部參與。程序性記憶：基底核、運動皮質(zhì)和小腦二、工作記憶:工作記憶是指暫時儲存信息可供立即使用的能力，如從電話簿上記住號碼后立即撥該號碼。工作記憶系統(tǒng)能同時儲存和加工信息。工作記憶的生理心理學研究：前額葉皮質(zhì)背外側(cè)部延遲期放電。三、陳述性記憶系統(tǒng)切除顳葉對陳述性記憶的影響：切除猴的兩側(cè)顳葉可成為視物不識的精神盲。內(nèi)側(cè)顳葉在陳述性記憶中作用旁海馬回：新異刺激呈現(xiàn)時旁海馬回被激活，激活程度與記憶效果有關(guān)。杏仁核：與情緒性刺激的記憶有關(guān)。海馬：可能組織和儲存陳述性記憶前額葉皮質(zhì)在陳述性記憶中作用：受損稍差，但不會出現(xiàn)遺忘。間腦與陳述性記憶：下丘腦乳頭體、丘腦前核、丘腦背內(nèi)側(cè)核。非陳述性記憶系統(tǒng)內(nèi)側(cè)顳葉及海馬受損的遺忘癥患者有明顯的陳述性記憶-非陳述性記憶分離。fMRI發(fā)現(xiàn)，初級皮質(zhì)在手指運動訓練中，被激活的皮質(zhì)區(qū)逐漸擴大。第五節(jié)學習記憶障礙記憶增強記憶減退與遺忘海馬與順行性遺忘海馬損傷難以形成新的長時記憶。對他來說每天每件事與過去無關(guān)。間腦與柯薩柯夫記憶障礙遺忘、虛構(gòu)、定向障礙腦震蕩與逆行性遺忘心因性遺忘和原因不明的遺忘界限性遺忘：腦外傷生理性記憶障礙與老年性癡呆

生理性記憶障礙對部分事件遺忘，有自知力而無定向障礙或人格改變。

老年性癡呆認知功能全面衰退，常伴有行為人格改變。記憶錯誤錯構(gòu)癥：患者的記憶有時間上的錯誤，常把一些實際上發(fā)生很早的事歸于另一時期，煞有介事地加以描述，本人并不察覺，并堅信自己所說的是完全正確。虛構(gòu)癥:講述實際上并未發(fā)生的，以填補其遺忘的那段經(jīng)歷。記憶恍惚似曾相識癥舊事如新癥記憶的技術(shù)位置法借想象把材料與熟悉的地點聯(lián)系到一起替換法用意義替換無意義的材料重組法:通過對學習過的材料重新組合以便于記憶的學習方法應用組塊理論把材料分組1、陳述性記憶,外顯性記憶（explicitmemory）進入意識系統(tǒng)，比較具體，可以清楚的描述涉及邊緣系統(tǒng)的腦結(jié)構(gòu)，依賴于大