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第九章神經(jīng)系統(tǒng)
目的要求:掌握神經(jīng)元的功能、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式和反射活動的特征等基礎(chǔ)內(nèi)容。掌握主要遞質(zhì)及其受體系統(tǒng)、中樞抑制。掌握神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能、植物性神經(jīng)系統(tǒng)的功能特點及其中樞調(diào)節(jié)。上一頁結(jié)束放映下一頁一、概述(一)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能1、神經(jīng)元基本結(jié)構(gòu)
神經(jīng)系統(tǒng)是動物機體內(nèi)起主導(dǎo)作用的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。神經(jīng)系統(tǒng)由外周神經(jīng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)組成。
神經(jīng)元即神經(jīng)細胞,是高度分化的細胞,能夠感受刺激和興奮,是神經(jīng)系統(tǒng)基本的結(jié)構(gòu)與功能單位。大多數(shù)神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。神經(jīng)元胞體大多集中在大腦和小腦皮層、腦干和脊髓灰質(zhì)以及神經(jīng)節(jié)內(nèi)。上一頁結(jié)束放映下一頁第一節(jié)神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞上一頁結(jié)束放映下一頁2、神經(jīng)元的功能特性(1)神經(jīng)元基本功能是接受、整合及傳遞信息,具體包括:①感受體內(nèi)外刺激,并引起興奮或抑制;②對不同來源的興奮或抑制進行分析綜合;③通過其突起與其他神經(jīng)元、器官和組織相聯(lián)系,產(chǎn)生一定的生理調(diào)節(jié)和控制效應(yīng);④一些神經(jīng)元除具有典型的神經(jīng)細胞功能外,還能分泌激素,能將中樞神經(jīng)系統(tǒng)中其他部位傳來的神經(jīng)信息轉(zhuǎn)變?yōu)榧に匦畔?。?)神經(jīng)元各部位的膜具有不同的功能:胞體和樹突膜接受外來信息并進行整合;軸突起始段(軸丘)膜的興奮性最高,是產(chǎn)生神經(jīng)沖動的部位;軸突能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動;神經(jīng)末梢的突觸小體是釋放神經(jīng)遞質(zhì)的部位。上一頁結(jié)束放映下一頁(二)神經(jīng)纖維的類型及其興奮傳導(dǎo)1、神經(jīng)纖維的分類:
根據(jù)神經(jīng)纖維分布,分為中樞和外周神經(jīng)纖維;根據(jù)傳導(dǎo)方向分為傳入、傳出和聯(lián)絡(luò)神經(jīng)纖維;根據(jù)結(jié)構(gòu)分為有髓和無髓神經(jīng)纖維。生理學上根據(jù)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和動作電位的差異,將哺乳動物的外周神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。A類依據(jù)其平均傳導(dǎo)速度又分為α、β、γ、δ四類。根據(jù)纖維的直徑大小及來源不同可將傳入神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。
上一頁結(jié)束放映下一頁2、神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮具有如下特征:
(1)生理完整性;(2)絕緣性;(3)雙向性
;(4)不衰減性;(5)相對不疲勞性。3、神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度及其影響因素:(1)神經(jīng)纖維的直徑;(2)髓鞘的有無或厚薄;(3)溫度的高低。
上一頁結(jié)束放映下一頁(三)神經(jīng)元的蛋白合成與軸漿運輸1、神經(jīng)元的蛋白質(zhì)合成
神經(jīng)元胞體內(nèi)具有高速合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu),所有必需的蛋白質(zhì)都是在胞體的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成,然后通過軸漿運輸?shù)酵挥|小體。軸突末梢的突觸小體是釋放遞質(zhì)的地方。2、軸漿運輸軸漿能將胞體合成的蛋白質(zhì)、神經(jīng)肽及合成遞質(zhì)所需的酶類運輸?shù)捷S突末梢,這種由胞體向軸突末梢進行的轉(zhuǎn)運稱為順向軸漿運輸,可分為慢速軸漿運輸和快速軸漿運輸兩種方式。由軸漿將一些經(jīng)過重新活化的突觸前末梢囊泡和末梢攝取的外源性物質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞體的轉(zhuǎn)運稱為逆向軸漿運輸。
上一頁結(jié)束放映下一頁(四)神經(jīng)的營養(yǎng)性作用
神經(jīng)的功能性作用:神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)作用于突觸后膜,改變所支配組織的功能活動。
神經(jīng)纖維的營養(yǎng)性作用:神經(jīng)元末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì),持續(xù)地調(diào)整所支配組織的內(nèi)在代謝活動,影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理功能,這一作用與神經(jīng)沖動無關(guān)。
神經(jīng)營養(yǎng)因子(NTF):神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細胞也可持續(xù)產(chǎn)生某些物質(zhì)對神經(jīng)元起支持和營養(yǎng)作用,并促進神經(jīng)元的生長發(fā)育。
較為重要的神經(jīng)營養(yǎng)因子有神經(jīng)生長因子(NGF)、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)、神經(jīng)營養(yǎng)因子3(NT-3)和神經(jīng)營養(yǎng)因子4/5(NT4/5)等。上一頁結(jié)束放映下一頁二、神經(jīng)膠質(zhì)細胞1、神經(jīng)膠質(zhì)細胞的分類
在周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細胞主要為施萬細胞(Schwanncell)和脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的衛(wèi)星細胞;在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,主要分為星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞(寡突細胞)和小膠質(zhì)細胞3類。2、神經(jīng)膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元的區(qū)別(1)神經(jīng)膠質(zhì)細胞雖有突起但是沒有軸突和樹突之分;(2)細胞之間不形成化學性突觸,但普遍存在著縫隙連接;(3)其膜電位也隨細胞外K+濃度而改變,但不能產(chǎn)生動作電位;(4)在星形膠質(zhì)細胞的細胞膜上也存在著多種神經(jīng)遞質(zhì)的受體;(5)膠質(zhì)細胞終身具有分裂和增殖能力。上一頁結(jié)束放映下一頁3、神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能(1)支持功能;(2)修復(fù)和再生功能;(3)物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性的功能;(4)絕緣與屏障功能;(5)維持合適的離子濃度;(6)攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)。上一頁結(jié)束放映下一頁一、突觸(一)突觸的基本結(jié)構(gòu)突觸是指一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位。突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜3個組成部分。(二)突觸的分類按突觸傳遞信息的方式分為化學性突觸和電突觸;按突觸的功能分為興奮性突觸和抑制性突觸。上一頁結(jié)束放映下一頁第二節(jié)神經(jīng)元間的功能聯(lián)系(三)突出傳遞的方式?jīng)_動從一個神經(jīng)元通過突觸傳遞到另一個神經(jīng)元的過程,稱為突觸傳遞。1、化學性突觸傳遞;興奮性和抑制性突觸后電位。2、電突觸傳遞:突觸前神經(jīng)元動作電位到達神經(jīng)末梢時通過局部電流作用引起突觸后膜產(chǎn)生動作電位,結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為縫隙連接。3、非突出性化學傳遞:以曲張體為結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),曲張體不與效應(yīng)器細胞形成突觸聯(lián)系。特點:不存在突觸結(jié)構(gòu);不存在一對一支配關(guān)系;與效應(yīng)細胞距離大;彌散時間長;作用的發(fā)揮依賴于效應(yīng)器細胞上有無受體存在。上一頁結(jié)束放映下一頁二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體(一)神經(jīng)遞質(zhì)1、神經(jīng)遞質(zhì)
是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放,經(jīng)突觸間隙擴散,能特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細胞上的受體,并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。根據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)的分泌部位可將其分為外周和中樞神經(jīng)遞質(zhì)。外周神經(jīng)遞質(zhì)包括乙酰膽堿、去甲腎上腺素、嘌呤類和肽類神經(jīng)遞質(zhì);中樞神經(jīng)遞質(zhì)包括乙酰膽堿、單胺類(多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺)、氨基酸類(谷氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸等)、肽類(催產(chǎn)素、血管升壓素、生長抑素、腦啡肽等)。上一頁結(jié)束放映下一頁確認為神經(jīng)遞質(zhì)的物質(zhì)須符合下列條件:
①突觸前神經(jīng)元內(nèi)存在合成該遞質(zhì)的前體物質(zhì)和酶系;
②合成的遞質(zhì)儲存于突觸小泡內(nèi),當神經(jīng)沖動傳到神經(jīng)末梢時,能被釋放進入突觸間隙;
③該遞質(zhì)經(jīng)突觸間隙擴散并作用于突觸后膜上相應(yīng)的受體,發(fā)揮其生理作用;
④存在能使遞質(zhì)滅活的酶或攝取、回收等其他失活方式;
⑤遞質(zhì)應(yīng)有特異性激動劑或阻斷(拮抗)劑,并能分別模擬或阻斷其突觸傳遞作用。上一頁結(jié)束放映下一頁2、神經(jīng)調(diào)質(zhì)
神經(jīng)調(diào)質(zhì)是指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類化學物質(zhì),也作用于特定的受體,但它們在神經(jīng)元之間并不是起直接傳遞信息的作用,而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率,起到增強或削弱遞質(zhì)效應(yīng)的作用,因此被稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì),調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。3、遞質(zhì)共存
一個神經(jīng)元內(nèi)可含有兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)(包括調(diào)質(zhì)),這種現(xiàn)象稱為遞質(zhì)共存。通常多是一種經(jīng)典遞質(zhì)與一種神經(jīng)肽或多種神經(jīng)肽的共存。遞質(zhì)共存是一種普遍現(xiàn)象,可起到遞質(zhì)間的調(diào)節(jié)作用。
上一頁結(jié)束放映下一頁4、遞質(zhì)的代謝遞質(zhì)的合成、儲存、釋放、降解、再攝取和再合成等步驟。
Ach和胺類遞質(zhì)是在有關(guān)合成酶的催化下在胞質(zhì)內(nèi)合成,然后被攝入突觸小泡內(nèi)儲存;肽類遞質(zhì)則在基因調(diào)控下,通過核糖體的翻譯和翻譯后加工等過程而形成。遞質(zhì)的釋放為胞吐過程。遞質(zhì)作用于受體并產(chǎn)生效應(yīng)后,很快被消除(降解)。消除的方式主要有酶促降解和被突觸前末梢重攝取或被細胞間隙液稀釋后進入血液循環(huán)到一定場所被酶分解等。上一頁結(jié)束放映下一頁(二)受體存在于細胞膜或細胞內(nèi)能與某種化學物質(zhì)(如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素)發(fā)生特異結(jié)合,并誘發(fā)生物學效應(yīng)的特殊生物分子。能與受體發(fā)生特異性結(jié)合,并產(chǎn)生生物學效應(yīng)的化學物質(zhì)稱為激動劑;只發(fā)生特異性結(jié)合,但不能產(chǎn)生生物學效應(yīng)的物質(zhì)則稱為拮抗劑或受體阻斷劑,兩者統(tǒng)稱為配體。
受體與配體的結(jié)合具有以下4個特性:特異性、飽和性、可逆性。
突觸前受體,受體不僅存在于突觸后膜,而且也存在于突觸前膜,其作用是調(diào)節(jié)神經(jīng)末梢的遞質(zhì)釋放。它們與配體結(jié)合后多半是抑制突觸前遞質(zhì)的進一步釋放。當受體長時間暴露于配體時,大多數(shù)受體會失去反應(yīng)性,即產(chǎn)生脫敏現(xiàn)象,分為同源脫敏和異源脫敏。
上一頁結(jié)束放映下一頁(三)主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)1、乙酰膽堿及其受體凡是末梢釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維,凡是能與乙酰膽堿結(jié)合的受體稱為膽堿能受體。膽堿能受體分為M型受體(毒蕈堿型受體)和N型受體(煙堿型受體)。上一頁結(jié)束放映下一頁
M型受體廣泛存在于副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)細胞上,與乙酰膽堿結(jié)合后產(chǎn)生一系列副交感神經(jīng)興奮的效應(yīng)??煞譃镸1、M2、M3三種亞型。有機磷農(nóng)藥和新斯的明對膽堿酯酶有選擇性抑制作用,可導(dǎo)致乙酰膽堿在神經(jīng)肌肉接頭處和其他部位大量積聚,引起毒蕈堿樣作用(M樣作用),如瞳孔縮小、出汗、肌肉痙攣等癥狀;阿托品是M型受體阻斷劑。上一頁結(jié)束放映下一頁Ach是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要神經(jīng)遞質(zhì),在中樞內(nèi)分布較廣,主要起興奮性遞質(zhì)的作用。交感和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維、絕大多數(shù)副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維、交感神經(jīng)節(jié)后纖維中的一部分以及軀體運動神經(jīng)纖維末梢釋放的遞質(zhì)均為乙酰膽堿。N型受體存在于交感和副交感神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的突觸后膜和骨骼肌終板膜上,其與乙酰膽堿相結(jié)合后,會產(chǎn)生興奮性突觸后電位,導(dǎo)致節(jié)后神經(jīng)元或骨骼肌興奮。因這類受體能與煙堿結(jié)合產(chǎn)生相似的效應(yīng),又稱為煙堿型受體。N型受體分為N1和N2亞型。N1受體分布于神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元突觸后膜,稱為神經(jīng)元型煙堿受體;N2受體分布于骨骼肌終板膜上,屬于N型Ach門控通道,又稱為肌肉型煙堿受體。箭毒可阻斷N1和N2煙堿型受體,六烴季銨主要阻斷N1型煙堿受體,而十烴季銨則主要阻斷N2型煙堿受體。由于N2受體的阻斷劑能阻斷神經(jīng)-肌肉的傳遞,使肌肉松弛,在臨床外科手術(shù)中可用作肌肉松弛劑。上一頁結(jié)束放映下一頁2、去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體去甲腎上腺素(NE或NA)和腎上腺素(E或A)都屬于兒茶酚胺,是含有鄰苯二酚基本結(jié)構(gòu)的胺類。
凡是神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)是去甲腎上腺素(兒茶酚胺)的神經(jīng)纖維稱為腎上腺素能纖維;凡是能與兒茶酚胺(去甲腎上腺素和腎上腺素)結(jié)合的受體稱為腎上腺素能受體。它們廣泛存在于交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細胞上(除汗腺)。能與交感神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)節(jié)后還能與血液中的兒茶酚胺(腎上腺髓質(zhì)分泌或外源的)結(jié)合。分為α型和β型腎上腺素能受體。β受體又分為β1、β2、β3三個亞型。上一頁結(jié)束放映下一頁
有些組織器官只有α受體或β受體,有些既有α受體又有β受體。去甲腎上腺素對α受體的作用強,而對β受體的作用弱;腎上腺素對α和β受體均有作用;異丙腎上腺素主要對β受體起作用。給動物注射NA時,NA與α受體作用后引起血管收縮,從而導(dǎo)致血壓升高;注射異丙腎上腺素,其與β受體作用后引起血管舒張,導(dǎo)致血壓下降;注射A血壓先升高后降低,這是由于A與α和β受體均發(fā)生作用,導(dǎo)致血管先收縮而后舒張的結(jié)果。
除支配汗腺的交感神經(jīng)和骨骼肌的交感舒血管神經(jīng)纖維屬于膽堿能纖維外,其他交感神經(jīng)節(jié)后纖維末梢釋放的遞質(zhì)均為去甲腎上腺素。上一頁結(jié)束放映下一頁三、反射(一)反射及反射弧上一頁結(jié)束放映下一頁單突觸反射?。喝缦ヌ瓷涞闹袠袃H在脊髓,傳入與傳出神經(jīng)元之間只有一個突觸。上一頁結(jié)束放映下一頁多突觸反射?。簭膫魅氲絺鞒錾窠?jīng)元之間插入一個或多個中間神經(jīng)元的反射弧。
上一頁結(jié)束放映下一頁(二)中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)元不僅數(shù)量巨大,相互之間的聯(lián)系方式也非常復(fù)雜,主要有以下幾種聯(lián)系方式:
(1)輻散式聯(lián)系
(2)聚合式聯(lián)系
(3)鏈鎖式與環(huán)狀式上一頁結(jié)束放映下一頁(三)中樞興奮的傳布特征神經(jīng)沖動在中樞傳播時,往往需要通過一次以上的突觸傳遞,由于突觸的結(jié)構(gòu)和化學遞質(zhì)等因素的影響,使中樞興奮的傳播完全不同于神經(jīng)纖維上的沖動傳導(dǎo)。中樞興奮傳播有以下特征:(1)單向傳布
(2)反射時和中樞延擱:興奮在中樞部分傳遞時所需時間較長的現(xiàn)象。
(3)興奮的總和:興奮在中樞傳布需要多個EPSP的總和,才能達到閾電位水平,從而爆發(fā)動作電位。包括時間上或空間上的總和。
(4)興奮節(jié)律的改變:傳出神經(jīng)元發(fā)放沖動的頻率不但取決于傳入沖動的節(jié)律,而且還取決于中間神經(jīng)元與傳出神經(jīng)元的聯(lián)系方式及它們自身的功能狀態(tài)。上一頁結(jié)束放映下一頁(5)集中與擴散:由機體不同部位傳入中樞的沖動,最后常集中傳遞到中樞內(nèi)某一部位,稱為中樞興奮的集中。從機體某一部位傳入中樞的沖動,常不限于中樞的某一局部,而往往可引起中樞其他部位產(chǎn)生興奮,稱為中樞興奮的擴散。
(6)后放:當興奮通過環(huán)狀式聯(lián)系時,如果其中各神經(jīng)元都是興奮性神經(jīng)元,則興奮得到加強和延續(xù),起到正反饋作用,并在停止刺激后反射活動仍然持續(xù)一段時間,這種現(xiàn)象稱為后放。(7)易化作用和抑制作用:中樞內(nèi)某一神經(jīng)元興奮性可受到其他神經(jīng)元的影響而發(fā)生變化,當其興奮性受到影響而升高時,其興奮閾值降低,則興奮的傳遞易于進行,反射易于發(fā)生,稱為中樞興奮的易化作用;反之稱為抑制作用。(8)對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性:機體缺氧、體內(nèi)二氧化碳和酸性代謝產(chǎn)物過多等因素均可影響遞質(zhì)的合成與釋放,改變突觸的傳遞能力。
上一頁結(jié)束放映下一頁(四)中樞抑制
反射活動之所以能協(xié)調(diào)進行,是因為在中樞內(nèi)既有興奮活動又有抑制活動。與興奮過程一樣,抑制過程也是主動活動過程。
反射活動的協(xié)調(diào)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)——體液調(diào)節(jié)使體內(nèi)反射活動有一定的次序,一定強度并有一定意義。如果中樞抑制受到破壞,反射活動也就不能協(xié)調(diào)了。
中樞抑制有突觸后抑制和突觸前抑制。
上一頁結(jié)束放映下一頁(一)突觸后抑制
突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元的活動引起的。這些神經(jīng)元興奮時,軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì),使突觸后膜產(chǎn)生超極化,致使該突觸后神經(jīng)元對其它刺激的興奮性降低,活動受到抑制,故稱為突觸后抑制。這種突觸后膜上的電位變化稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。突觸后抑制主要分為傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩類。
IPSP的產(chǎn)生是因某種抑制性遞質(zhì)作用于突觸后膜,使后膜上Cl-通道開放,引致C1-內(nèi)流,從而使后膜發(fā)生超極化。K+外流,或Na+、Ca2+通道關(guān)閉,Na+、Ca2+流動停止引起的。上一頁結(jié)束放映下一頁1、傳入側(cè)支性抑制感覺傳入纖維進入脊髓,在興奮某一中樞神經(jīng)元的同時,又發(fā)出側(cè)支興奮另一個抑制性中間神經(jīng)元,通過該抑制性中間神經(jīng)元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一個中樞神經(jīng)元,稱為傳入側(cè)支性抑制。上一頁結(jié)束放映下一頁2、回返性抑制中樞的某一神經(jīng)元興奮時,其沖動在沿軸突向外傳播的同時,又經(jīng)其軸突的側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,該抑制性中間神經(jīng)元興奮后,再返回抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。這是一種負反饋調(diào)節(jié)機制。
上一頁結(jié)束放映下一頁(二)突觸前抑制
1、突觸前抑制的概念
突觸前抑制是指興奮性突觸前神經(jīng)元的軸突末梢受到另一抑制性神經(jīng)元的軸突末梢的作用,使其興奮性遞質(zhì)的釋放減少,從而使興奮性突觸后電位減小,以至不容易甚至不能引起突觸后神經(jīng)元興奮,呈現(xiàn)抑制效應(yīng),由于這種突觸后神經(jīng)元的抑制過程是通過改變突觸前膜的活動而引起的,因此稱為突觸前抑制。
動作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素,動作電位大則遞質(zhì)釋放多,動作電位小則遞質(zhì)釋放量少。而動作電位的大小又決定于跨膜靜息電位的大小??缒る娢淮螽a(chǎn)生的動作電位就越大,反之則小。上一頁結(jié)束放映下一頁上一頁結(jié)束放映下一頁
突觸前抑制的作用在于:①突觸前抑制廣泛存在于感覺傳入神經(jīng)中,往往一個感覺傳入纖維的興奮(沖動)進入中樞后,除沿特定的傳導(dǎo)通路傳向高級中樞外,同時通過多個神經(jīng)元接替,轉(zhuǎn)而對其鄰近的感覺傳入纖維的活動產(chǎn)生突觸前抑制,限制其它感覺的傳入活動,從而有利于產(chǎn)生清晰、精確的感覺定位。②從大腦皮質(zhì)發(fā)出的神經(jīng)纖維也可分出側(cè)支對感覺傳入沖動產(chǎn)生突觸前抑制,控制感覺信息的傳入,使得注意力集中。上一頁結(jié)束放映下一頁
內(nèi)臟反射弧的傳出途徑總是包括兩個相連接的傳出神經(jīng)元,而且多數(shù)內(nèi)臟效應(yīng)器常同時接受雙重神經(jīng)支配;高級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),常常是無意識的。內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)是通過植物性神經(jīng)來實現(xiàn)的,包括傳入神經(jīng)、傳出神經(jīng)和中樞神經(jīng)。目前,認為內(nèi)臟的活動仍受腦的高級神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),并不完全獨立自主,根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點可分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。通常所說的植物性神經(jīng)主要是指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)。上一頁結(jié)束放映下一頁第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)一、植物性神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特征
植物性神經(jīng)系統(tǒng)主要是指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)。從中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的植物性神經(jīng)并不直接到達效應(yīng)器官,途中必須在外周神經(jīng)節(jié)中經(jīng)過一次神經(jīng)元的交換后再發(fā)出纖維到達效應(yīng)器官。
由中樞發(fā)出的纖維被稱為節(jié)前纖維;而由外周神經(jīng)節(jié)發(fā)出的纖維被稱為節(jié)后纖維。交換的部位被稱為外周神經(jīng)節(jié)。支配腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)是唯一的一個例外,相當于一個沒有節(jié)后纖維的外周神經(jīng)節(jié)。
上一頁結(jié)束放映下一頁上一頁結(jié)束放映下一頁交感和副交感神經(jīng)結(jié)構(gòu)特征的比較神經(jīng)纖維交感神經(jīng)副交感神經(jīng)節(jié)前纖維短,發(fā)源于脊髓胸腰段灰質(zhì)側(cè)角的中間外側(cè)柱長,分散,發(fā)源于腦干和脊髓骶部側(cè)角節(jié)后纖維長,且一根節(jié)前纖維可和多根節(jié)后纖維的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系短,一根節(jié)前纖維只能與一個節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系節(jié)后纖維遞質(zhì)絕大部分是NA;支配汗腺、胰腺及骨骼肌中樞血管神經(jīng)纖維釋放Ach(M)Ach(M型受體)上一頁結(jié)束放映下一頁上一頁結(jié)束放映下一頁植物性神經(jīng)的主要功能器官交感神經(jīng)副交感神經(jīng)循環(huán)器官心率加快,收縮加強;腹腔內(nèi)臟、皮膚、唾液腺及外生殖器血管收縮;肌肉血管收縮(AR)或舒張(AchR)心跳減慢,心房收縮減慢;部分血管(如軟腦膜動脈及外生殖器血管)舒張呼吸器官支氣管平滑肌舒張支氣管平滑肌收縮,促進黏液腺分泌消化系統(tǒng)抑制胃運動,促進括約肌收縮;分泌少量黏稠唾液,含酶多,促進肝糖原分解促進胃運動和消化腺的分泌,使括約肌舒張,促進肝糖原合成上一頁結(jié)束放映下一頁植物性神經(jīng)的主要功能器官交感神經(jīng)副交感神經(jīng)泌尿生殖器官促進腎小管重吸收,使膀胱平滑肌舒張、括約肌收縮;使有孕子宮收縮、無孕子宮舒張使膀胱平滑肌收縮、括約肌舒張眼睛瞳孔散大(擴瞳肌收縮);使虹膜、晶狀體的輻射狀肌和上眼瞼肌收縮瞳孔縮?。s瞳肌收縮);使虹膜、晶狀體的環(huán)狀肌收縮,促進淚腺分泌代謝促進糖原分解,促進腎上腺髓質(zhì)分泌促進胰島素的分泌皮膚豎毛肌收縮、汗腺分泌交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征:(1)雙重支配:除少數(shù)器官外,一般組織器官都接受交感和副交感神經(jīng)的雙重支配,并且交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗性。
(2)緊張性支配:具有持久緊張性作用。
(3)與效應(yīng)器的功能狀態(tài)有關(guān)。(4)對整體生理功能的調(diào)節(jié):交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動一般比較廣泛,常以整個系統(tǒng)參與反應(yīng),主要在于促使動物機體對環(huán)境急劇變化時整體機能的適應(yīng)。
副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動比較局限,主要在于保護機體,休整、恢復(fù),促進消化和能量儲藏以及加強排泄和生殖等方面的功能。上一頁結(jié)束放映下一頁二、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)
1、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié):是內(nèi)臟反射的初級中樞。
2、低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié):
(1)部分副交感神經(jīng)由腦干發(fā)出,支配頭部的腺體、心臟、食管、支氣管和胃腸道等器官的活動。
(2)延髓中存在許多重要的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的基本中樞,如呼吸中樞、心血管運動中樞、消化道運動和消化腺活動的調(diào)節(jié)中樞等。許多基本生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)在延腦水平已經(jīng)初步完成。
上一頁結(jié)束放映下一頁3、下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié):
(1)對體溫的調(diào)節(jié)中樞:視前區(qū)-下丘腦前部存在著溫度敏感神經(jīng)元。
(2)對攝食行為的調(diào)解:下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞,腹內(nèi)側(cè)核存在飽食中樞。后者可抑制前者,對血糖水平特別敏感。
(3)對水平衡的調(diào)節(jié):下丘腦視上核和室旁核內(nèi)存在滲透壓感受器,能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)ADH的分泌。還可以控制飲水活動。
(4)對內(nèi)分泌腺活動的調(diào)節(jié):促進或抑制腺垂體激素的合成和分泌。還存在監(jiān)察細胞,能感受血液中一些激素濃度的變化,進行反饋調(diào)節(jié)。
(5)對本能行為和情緒的調(diào)節(jié):下丘腦內(nèi)存在防御反應(yīng)區(qū)。
(6)對生物節(jié)律的控制:下丘腦視交叉上核可能是生物節(jié)律控制中心。松果體分泌的褪黑激素可能具有晝夜節(jié)律性的作用。4、大腦皮質(zhì)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)上一頁結(jié)束放映下一頁
發(fā)育完全的動物,不經(jīng)過訓(xùn)練即表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的固定性動作,這就是動物的本能行為。飲食、生殖和防御是生物生來就有的先天本能。本能行為是指動物在進化過程中形成并經(jīng)遺傳固定下來的,對個體和種族生存具有重要意義的行為。情緒反應(yīng)是指人類和動物對客觀環(huán)境刺激所表達的一種特定的心理體驗和某種固定形式的軀體行為表現(xiàn)。上一頁結(jié)束放映下一頁第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對本能行為和情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)一、本能行為的調(diào)節(jié)(一)攝食行為的調(diào)節(jié)
下丘腦存在攝食中樞(下丘腦外側(cè)區(qū))和飽中樞(下丘腦腹內(nèi)側(cè)核),攝食行為受食欲和意志的控制。1、食欲:食欲是指要攝食的欲望,一種是當機體營養(yǎng)總量不足,在空腹狀態(tài)下想進食的愿望;另一種是機體營養(yǎng)不均衡而產(chǎn)生的進食的欲望,有時營養(yǎng)均衡也會被某種每位吸引而產(chǎn)生進食的欲望。受內(nèi)(營養(yǎng)物質(zhì)、代謝產(chǎn)物及各種體液性調(diào)節(jié)物質(zhì)在血液中的濃度)、外環(huán)境(味覺、嗅覺、觸覺、溫冷覺和聽覺等)刺激以及個體的經(jīng)驗、情緒和習慣等的影響。2、食欲中樞:攝食中樞和飽中樞。3、攝食的調(diào)節(jié):攝食中樞含葡萄糖感受神經(jīng)元,飽中樞有葡萄糖敏感神經(jīng)元。下丘腦的室旁核、背內(nèi)側(cè)核,邊緣系統(tǒng)的杏仁核也存在類似神經(jīng)元。上一頁結(jié)束放映下一頁(二)飲水行為的調(diào)節(jié)飲水是由體液滲透壓升高或體液量減少引起渴覺后,在渴覺的支配下產(chǎn)生的一系列行為。1、飲水中樞:下丘腦外側(cè)區(qū)穹隆的背外側(cè)附近,外側(cè)視前區(qū)、內(nèi)側(cè)視前區(qū)、曖昧帶、第三腦室前腹側(cè)部。2、感受器:中樞神經(jīng)系統(tǒng)、消化道和肝門脈系統(tǒng)中存在滲透壓感受器;右心房與腔靜脈結(jié)合部和左心房結(jié)合部存在著循環(huán)感受器,都參與飲水調(diào)節(jié)。3、飲水的調(diào)節(jié):體內(nèi)滲透壓升高或血容量減少,感受器將信息傳入中樞,產(chǎn)生飲水行為,飲水后,滲透壓或血容量逐漸恢復(fù),感受器對此作出反應(yīng),使得飲水量開始減少直至停止。上一頁結(jié)束放映下一頁上一頁結(jié)束放映下一頁下丘腦外側(cè)區(qū)攝水中樞興奮飲水尿量
體內(nèi)水
體內(nèi)水血漿晶體滲透壓下丘腦前部滲透壓感受器
視上核室旁核
ADH
(三)性行為的調(diào)節(jié)性行為的調(diào)節(jié)多在邊緣系統(tǒng)和下丘腦進行。性行為是生物為保存種系而先天遺傳下來的本能行為,有以下特點:性行為不是出生后立即出現(xiàn)的,達到性成熟時才體現(xiàn)出來;不是一個個體單獨發(fā)生的行為,必須是同種異性的一對個體共同進行的行為;性行為的終止不以消除引發(fā)性行為的動因為規(guī)律。1、性欲:指想要進行性行為的欲望,是由性激素作用于下丘腦的性激素感受神經(jīng)元而引發(fā)的。2、性行為的調(diào)控:性行為是在內(nèi)外因素作用于性中樞,使性中樞產(chǎn)生興奮后,在性中樞的支配下進行的。性中樞位于下丘腦,脊髓腰骶段、腦干、大腦邊緣系統(tǒng)、嗅球和大腦皮質(zhì)處。上一頁結(jié)束放映下一頁(四)防御行為的調(diào)節(jié)防御反應(yīng)是指當機體遇到傷害性刺激時能夠作出反應(yīng),從而保護自身免受傷害的先天性本能行為。防御行為的特點是以情緒反應(yīng)為先兆,并與情緒反應(yīng)相伴出現(xiàn)的行為?;局袠形挥谙虑鹉X,受大腦邊緣系統(tǒng)的調(diào)控。依據(jù)傷害刺激的強弱和機體狀態(tài)可分為兩種類型:1、攻擊行為:刺激引起的情緒反應(yīng)為憤怒,引起攻擊行為。其基本中樞位于下丘腦,調(diào)控中樞位于
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