物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝豁?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）第二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日知識(shí)要點(diǎn)1．掌握細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膸追N途徑。2．掌握被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)母拍?、過(guò)程及特點(diǎn)。3．掌握鈉—鉀泵、鈣泵工作的原理、過(guò)程、特點(diǎn)。4．了解胞飲作用、吞噬作用、受體介導(dǎo)的胞吞作用的概念及特點(diǎn)。第三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇性地進(jìn)行物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谒捻?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)幕痉绞奖粍?dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)單擴(kuò)散＋易化擴(kuò)散非極性的小分子如O2、CO2、N2,不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油等重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等,溶液中帶電離子主動(dòng)運(yùn)輸一、概述第五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制

第六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日一、被動(dòng)運(yùn)輸概念：被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）是指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度到低濃度或順電化學(xué)梯度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。特點(diǎn)：運(yùn)輸方向；跨膜動(dòng)力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。類(lèi)型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）第七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple

diffusion)1.概念：又稱(chēng)為自由擴(kuò)散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運(yùn)輸方式。2.特點(diǎn)：①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②不需要提供能量；③沒(méi)有膜蛋白的協(xié)助。某種物質(zhì)對(duì)膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（K）及擴(kuò)散系數(shù)（D）來(lái)計(jì)算：P=KD/t（t為膜的厚度）

第八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日簡(jiǎn)單擴(kuò)散—被動(dòng)擴(kuò)散！順濃度梯度！不需要能量！不需要蛋白第九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日不同分子對(duì)人工磷脂雙層的通透性第十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日(小的非極性分子)游離的無(wú)機(jī)離子疏水分子(大的非極性分子)不同物質(zhì)透過(guò)人工脂雙層的能力第十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日擴(kuò)散和滲透的區(qū)別

第十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日

概念：也稱(chēng)促進(jìn)擴(kuò)散，是極性分子和無(wú)機(jī)離子在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。

特點(diǎn)：①轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率；③有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，有特異性。

膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白。分為載體蛋白（carrierprotein.可介導(dǎo)被動(dòng)和主動(dòng)運(yùn)輸）和通道蛋白（channelprotein.只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸）。（二）協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)第十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制

第十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日促進(jìn)擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的動(dòng)力學(xué)比較

第十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白?。深?lèi)：載體蛋白（carrierproteins）＋通道蛋白（channelproteins）?。≥d體蛋白（carrierproteins），它既可介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸，又可介導(dǎo)逆濃度或電化學(xué)梯度的主動(dòng)運(yùn)輸；??！稱(chēng)通道蛋白（channelproteins），只能介導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸。第十八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日Twoclassesofmembranetransportproteins

Carrierproteinsareresponsibleforboththepassiveandtheactivetransport.Channelproteinsareonlyresponsibleforpassivetransport.第十九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日1.載體蛋白（carrierprotein）及其功能

載體蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動(dòng)和被動(dòng)跨膜運(yùn)輸。第二十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日紅細(xì)胞質(zhì)膜載體蛋白促進(jìn)葡萄糖擴(kuò)散示意圖

葡萄糖可通過(guò)載體蛋白進(jìn)行促進(jìn)擴(kuò)散。運(yùn)輸葡萄糖的載體蛋白主要是通過(guò)構(gòu)型的變化進(jìn)行葡萄糖的運(yùn)輸。第二十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日Carrierproteinsbindoneormoresolutemoleculesononesideofthemembraneandthenundergoaconformationalchangethattransferthesolutetotheothersideofthemembrane.載體蛋白通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)被動(dòng)運(yùn)輸假想模型第二十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日纈氨霉素介導(dǎo)的離子運(yùn)載的作用機(jī)制可動(dòng)離子載體第二十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)第二十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日短桿菌肽A離子載體作用機(jī)制—通道形成離子載體（H+、Na+、K+

）通道離子載體：這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運(yùn)輸效率遠(yuǎn)高于可動(dòng)離子載體

第二十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日相同點(diǎn)：①特異性，有特異的結(jié)合位點(diǎn)；②有飽和動(dòng)力曲線；③受抑制劑的影響。不同點(diǎn)：①可改變過(guò)程的平衡點(diǎn)；②不對(duì)溶質(zhì)分子作任何共價(jià)修飾。載體蛋白和酶的異同點(diǎn)：第二十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日2.通道蛋白（channelprotein）(1)概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過(guò)，又稱(chēng)為離子通道。(2)特征：①具有離子選擇性(對(duì)離子的大小和電荷有高度選擇性)；②離子通道是門(mén)控的(其活性由通道開(kāi)或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié))。(3)類(lèi)型：電壓門(mén)通道（voltage-gatedchannel）配體門(mén)通道（ligand-gatedchannel）壓力激活通道（stress-activatedchannel） 第二十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日極性(帶電性)通道的形成(a)由單亞基膜蛋白形成的通道;(b)由多亞基蛋白形成的通道。

通道蛋白是一類(lèi)橫跨質(zhì)膜，它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排，形成水性通道，允許適宜的分子通過(guò)。通道蛋白具有選擇性，所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運(yùn)輸，并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸，所以不消耗能量

第二十八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第二十九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日Mostofthechannelproteinsareionchannels,includingthreetypes,withionchannelsthattheycanbeopenedandclosed幾種不同的門(mén)控離子通道第三十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第三十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日鉀電位門(mén)通道

第三十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日壓力激活離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水壓力激活離子通道：2X1013N，0.04nm聽(tīng)毛細(xì)胞耳蝸覆膜支持細(xì)胞硬纖毛耳蝸基底膜第三十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日水通道水?dāng)U散通過(guò)人工膜的速率很低，人們推測(cè)膜上有水通道。1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28（28KD），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會(huì)被Hg2+抑制。2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。目前在人類(lèi)細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類(lèi)蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。第三十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日分子發(fā)動(dòng)機(jī)：水和離子進(jìn)出的精確調(diào)節(jié)器/magazine/200211/021101.htm第三十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日AQP1水通道蛋白水孔蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域AQP1是由四個(gè)相同的亞基構(gòu)成，每個(gè)亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為28kDa，每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過(guò)的通道。第三十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水通道蛋白

第三十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日2003年，美國(guó)科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

PeterAgreRoderickMacKinnon

第三十八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日被動(dòng)運(yùn)輸知識(shí)結(jié)構(gòu)圖自由擴(kuò)散（簡(jiǎn)單擴(kuò)散）概念特點(diǎn)協(xié)助擴(kuò)散概念特點(diǎn)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白載體蛋白通道蛋白：電位門(mén)通道機(jī)械門(mén)通道配體門(mén)通道水通道第三十九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日二、主動(dòng)運(yùn)輸概念：主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度（或化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)：①運(yùn)輸方向；②膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；③消耗能量；④具有選擇性和特異性。主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來(lái)源主要有：

1.ATP直接提供能量

2.ATP間接提供能量

3.光能驅(qū)動(dòng)第四十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谒氖豁?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日單向、同向和逆向運(yùn)輸?shù)谋容^主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

第四十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ATP驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵電化學(xué)梯度主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來(lái)源第四十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日(一)ATP直接提供能量驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸1、鈉鉀泵（Na+-K+

-ATP酶）結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制作用：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位(細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞內(nèi)外的電位差）。③物質(zhì)吸收第四十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日寡糖Na+-K+泵的結(jié)構(gòu)

鈉鉀泵（Na+-K+

-ATP酶）的結(jié)構(gòu)第四十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第四十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日PPNa+-K+泵的作用機(jī)制第四十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日鈉鉀泵機(jī)制第四十八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日泵入2K+結(jié)合3Na+磷酸化泵出3Na+結(jié)合2K+

去磷酸化鈉鉀泵工作的特性：P-type：依賴(lài)磷酸化來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵。鈣泵

質(zhì)子泵它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個(gè)蛋白質(zhì)家族。第四十九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第五十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日TheactivetransportofNa+/K+ATPaseisusedtomaintainselectrochemicaliongradients,andtherebymaintainscell’sexcitability.TheNa+/K+pumoisrequiredtomaintainosmoticbalanceandstabilizecellvolume.

ThebiologicalfunctionsofNa+/K+pumpformingaphosphorylatedproteinintermediate第五十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日Na+/K+泵的生物學(xué)功能ATP酶維持了電化學(xué)離子梯度，維系了細(xì)胞的生存。Na+/K+泵可維持滲透平衡，保持細(xì)胞形態(tài)。建立了磷酸化蛋白中間體第五十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日2.鈣泵（Ca2+-ATP酶）作用：維持細(xì)胞內(nèi)Ca2+處于低濃度狀態(tài)。分布：質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜鈣離子泵類(lèi)型：---位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上P型鈣離子泵，每消耗一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣離子泵，占總蛋白質(zhì)的90%。---位于質(zhì)膜上的是鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（antiporter），通過(guò)鈉鈣交換來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。第五十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第五十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第五十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日1、P-type：利用ATP自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來(lái)轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：由許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，也叫ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類(lèi)囊體膜上。3、質(zhì)子泵

可分為三種:第五十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日P型、V型和F型運(yùn)輸泵的結(jié)構(gòu)第五十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日1.概念：協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運(yùn)輸伴隨另一種物質(zhì)的運(yùn)輸。它是一類(lèi)靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。2.能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過(guò)消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃度梯度，驅(qū)動(dòng)協(xié)同運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)行。

動(dòng)物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)，植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來(lái)驅(qū)動(dòng)。3.類(lèi)型：共運(yùn)輸（同向協(xié)同（symport））對(duì)運(yùn)輸（反向協(xié)同（antiport））

(二)ATP間接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸—協(xié)同運(yùn)輸?shù)谖迨隧?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日協(xié)同運(yùn)輸包括－共運(yùn)輸和對(duì)向運(yùn)輸?shù)谖迨彭?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第六十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第六十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日同向協(xié)同（symport）

同向協(xié)同（symport)-離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。如Na+的進(jìn)入伴隨著葡萄糖進(jìn)入小腸細(xì)胞。第六十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日葡萄糖與Na+離子的協(xié)同運(yùn)輸?shù)诹?yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日

Cotransport:Symportandantiport第六十四頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日反向協(xié)同（antiport）－調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動(dòng)物細(xì)胞常通過(guò)Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹?lái)轉(zhuǎn)運(yùn)H+，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。第六十五頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日第六十六頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運(yùn)輸需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過(guò)程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸）都有載體蛋白第六十七頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日主動(dòng)運(yùn)輸所需的能量的直接來(lái)源ATP驅(qū)動(dòng)的泵通過(guò)水解ATP獲得能量協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見(jiàn)于細(xì)菌。第六十八頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日直接供能間接供能鈣離子泵鈉鉀離子泵協(xié)同運(yùn)輸濃度梯度光同向協(xié)同反向協(xié)同主動(dòng)運(yùn)輸知識(shí)結(jié)構(gòu)圖氫泵（質(zhì)子泵）第六十九頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日幾種不同類(lèi)型的跨膜運(yùn)輸附：主動(dòng)與被動(dòng)運(yùn)輸

第七十頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日不同運(yùn)輸機(jī)制的主要特性性質(zhì)簡(jiǎn)單擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸參與運(yùn)輸?shù)哪こ煞葜鞍椎鞍妆贿\(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)是否需要結(jié)合否是是能量來(lái)源濃度梯度濃度梯度ATP水解或濃度梯度運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無(wú)有有運(yùn)輸?shù)姆肿痈邼舛葧r(shí)的飽和性無(wú)有有附：主動(dòng)與被動(dòng)運(yùn)輸

第七十一頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日

思考題：細(xì)胞膜上有很多蛋白,如何鑒定膜運(yùn)輸?shù)鞍?第七十二頁(yè)，共八十一頁(yè)，2022年，8月28日上:親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運(yùn)輸系統(tǒng)的抑制劑。下:膜重建法第七十三頁(yè)，共八十一頁(yè)，2