細胞的分裂和細胞周期

細胞的分裂和細胞周期第一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

學習目的與要求掌握細胞分裂的定義及主要方式。掌握有絲分裂的過程及各期特點。掌握第一次減數分裂各階段的特征。掌握細胞周期、細胞周期蛋白、細胞周期蛋白依賴激酶的概念。掌握細胞周期蛋白與細胞周期蛋白依賴激酶的復合物對細胞周期的調控作用。了解細胞周期異常與疾病的關系。CellDivisionandCellCycle第二頁，共九十九頁，2022年，8月28日細胞分裂概述細胞分裂（celldivision）：是細胞生命活動的重要特征之一，是一個親代細胞形成兩個子代細胞的過程。通過細胞分裂，親代細胞的遺傳物質和某些細胞組分可以相對均等地分配到兩個子代細胞中，有效地保證了生物遺傳的穩(wěn)定性。受精卵分裂分化組織、器官新個體成體細胞分裂自我更新、創(chuàng)傷修復CellDivisionandCellCycle第三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

細胞周期（cellcycle）：細胞從一次有絲分裂結束開始，到下一次有絲分裂結束為止所經歷的全過程。第四頁，共九十九頁，2022年，8月28日第一節(jié)細胞分裂細胞增殖的方式無絲分裂（直接分裂）有絲分裂（間接分裂）減數分裂第五頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、有絲分裂有絲分裂：也稱間接分裂（indirectdivision），是高等真核生物細胞分裂的主要方式。在有絲分裂過程中，細胞核發(fā)生一系列復雜的變化（DNA復制、染色體組裝等），細胞通過形成有絲分裂器，將遺傳物質平均分配到兩個子代細胞中，保證了細胞在遺傳上的穩(wěn)定性。有絲分裂是一個連續(xù)的動態(tài)變化過程時間：0.5－2h。CellDivisionandCellCycle第六頁，共九十九頁，2022年，8月28日有絲分裂Mitosis前期中期后期末期間期

Interphase

cellcycle一.有絲分裂mitosis（間接分裂）第七頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、有絲分裂分期前期中期后期末期CellDivisionandCellCycle第八頁，共九十九頁，2022年，8月28日前期（一）分裂前期核內染色質開始凝集1)染色質凝集2)分裂極確定3)核仁縮小解體，核膜解體。4)紡錘體形成。第九頁，共九十九頁，2022年，8月28日1）染色質凝集：逐漸凝集成棒狀或桿狀的染色體，包含兩條由著絲粒連接的染色單體，著絲粒兩側附著的是多種蛋白質組成的復合結構，即動粒：第十頁，共九十九頁，2022年，8月28日前期2）分裂極確定已經完成復制的兩個中心體開始沿核膜外圍分別向細胞的兩極移動。中心體是細胞的微管組織中心之一，其周圍放射狀分布著大量微管，被合稱為星體。第十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日3)核仁縮小解體，核膜解體在前期末，因核纖層蛋白發(fā)生磷酸化，致使核纖層降解，隨之核膜破裂，形成許多斷片及小泡，分散于胞質中。第十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日前期核膜的變化CellDivisionandCellCycle第十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日4)紡錘體形成

出現于前期末，對細胞分裂及染色體分離有重要作用的臨時性細胞器。由星體微管、動粒微管(kinetochoremicrotubule)和重疊微管縱向排列構成紡錘樣。第十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日星體微管：圍繞中心粒向四周輻射的微管。起主導作用，逐漸構成其他類型的紡錘體微管。動粒微管：極→染色體動粒重疊微管（極間微管）：極→極

第十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日中心粒星體微管中心體極間微管橫橋動粒微管動粒第十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日極微管CellDivisionandCellCycle第十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日赤道板

進入前期末時

,隨著動粒微管不斷的牽引，染色體發(fā)生劇烈地震蕩和搖擺運動．逐漸移向細胞中央的赤道面，此即染色體列隊。第十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日赤道板中期（二）分裂中期的細胞赤道面上排列著高度凝集的染色體由染色體、星體、中心粒及紡錘體所組成的結構被稱為有絲分裂器(mitoticapparatus)。染色體高度凝集特別適合于進行染色體數目、結構等細胞遺傳學的研究。第十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日后期（三）分裂后期完成姐妹染色單體分離

主要特征是染色體兩姐妹染色單體分離并移向細胞的兩極。第二十頁，共九十九頁，2022年，8月28日后期A：動粒微管的微管蛋白發(fā)生去組裝，長度不斷縮短，

帶動染色體的動粒向兩極移動。后期B：紡錘體拉長，兩極間的距離增加，染色體向兩極運動。CellDivisionandCellCycle第二十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日（四）分裂末期的細胞核重新組裝并完成核分裂特點是:子代細胞的核形成與胞質分裂。染色體上的組蛋白H1發(fā)生去磷酸化，開始解旋，細長的染色質纖維重新出現，RNA合成恢復，核仁重新形成。核纖層蛋白去磷酸化，核膜重建。第二十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日contractilering縊縮環(huán)

后期末或末期初，在中部質膜的下方，出現了由大量肌動蛋白和肌球蛋白聚集形成的環(huán)狀結構，即收縮環(huán)。殘存的微管及一些囊泡聚集于細胞中部，所形成的環(huán)型致密層稱為中體。第二十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

通過核分裂及胞質分裂兩個過程，借助于細胞骨架的重排，有絲分裂的細胞實現了染色體及胞質在子代細胞中的均等分配。蛋白質磷酸化與去磷酸化是有絲分裂中染色質凝集與去凝集、核膜解聚與重建等變化產生的分子基礎。第二十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日封閉式有絲分裂：許多單細胞生物，如酵母、粘菌等，在其細胞分裂整個過程中，細胞核膜均保持完整，紡錘體形成及染色體分離均發(fā)生于核膜內，紡錘體兩極附著在核膜上。而在大多數植物和動物中，細胞進行的是一種開放式有絲分裂。第二十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日間期核膜核仁染色質中心粒前期中期后期末期赤道板收縮環(huán)造成的分裂溝動物細胞的有絲分裂有絲分裂過程第二十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日間期前期中期后期末期植物細胞的有絲分裂第二十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日第二十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日第二十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日二.減數分裂meiosis

減數分裂：是有性生殖個體的生殖細胞在形成過程中所進行的特殊分裂方式。細胞連續(xù)分裂兩次，DNA只復制一次，結果產生染色體數目減半的生殖細胞（配子：精子或卵子）。第三十頁，共九十九頁，2022年，8月28日1.保持遺傳性狀的相對穩(wěn)定。

2n(46)→n(23)2.是遺傳三大規(guī)律的細胞學基礎。3.是人類復雜的遺傳和變異的基礎之一。配子種類：223＝8388608受精卵種類：223×223＝70368744177664減數分裂的生物學意義第三十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日減數分裂第一次減數分裂第二次減數分裂前期中期后期末期前期中期后期末期細線期偶線期粗線期雙線期終變期短暫間期第三十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日(一)第一次減數分裂進程中細胞內發(fā)生復雜的生化和形態(tài)變化1.前期I主要特征：持續(xù)時間長，從數周到數十年不等；胞核顯著增大；染色質凝集；染色體配對；片段交換。第三十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日(一)第一次減數分裂進程中細胞內發(fā)生復雜的生化和形態(tài)變化1、前期I（1）細線期：也稱為染色質凝集期。特點：在間期已經完成復制的染色質開始凝集和同源染色體配對。

第三十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日前期I(細線期)

光鏡下染色體仍呈單條細線狀，染色單體的臂未完全分離，可能與染色體上某些DNA片段的復制尚未完成有關。第三十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（2）偶線期特點：同源染色體配對----聯會(synapsis)，二價體形成。因其共有四條染色單體，又被稱為四分體。第三十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日

大小形態(tài)相同、結構相似、一條來自父親一條來自母親，上面載有等位基因的一對染色體(2n).同源染色體Homologouschromosome：第三十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日

聯會復合體的成分主要為蛋白質。還包括DNA、RNA等。側生組分中央成分重組節(jié)姐妹染色單體1,2姐妹染色單體3,4第三十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日

聯會復合體是同源染色體配對過程中細胞臨時生成的特殊結構，其裝配最早發(fā)生于細線期，在偶線期完成。偶線期細胞中存在0.3％的DNA合成，稱為Z-DNA，如抑制其合成，聯會復合體的組裝將受到阻止。聯會復合體的意義：對于穩(wěn)定二價體中同源染色體緊密的配對有關。第三十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日

染色體進一步的凝集而縮短、變粗.（3）粗線期

聯會復合體中央新出現一些橢圓形或球形，富含蛋白質及酶的重組小結，與染色體片段的重組直接相關。第四十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

粗線期細胞不僅能合成減數分裂特有的組蛋白;

同時也可進行少量的DNA合成，該期所合成的DNA稱為P-DNA，可在交換過程中DNA鏈的修復、連接等方面發(fā)揮作用。第四十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

聯會復合體發(fā)生去組裝，逐漸趨于消失。

緊密配對的同源染色體相互分離，僅在非姐妹染色單體之間的某些部位上，殘留一些接觸點，稱為交叉(chiasma)。（4）雙線期第四十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

交叉被認為是粗線期同源染色體交換的形態(tài)學證據。一般每個染色體至少有一個交叉，染色體較長，交叉也較多。人類平均每對染色體的交叉數為2～3個。交叉的分布與重組小結有關。重組小結與染色體交換的發(fā)生有關。第四十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

隨著雙線期的進行，交叉將逐漸遠離著絲粒，稱為交叉端化。二價體可呈現V、8、X、0等形狀，這是此期的判斷標志。在某些生物中，持續(xù)時間長是該期細胞的另一特點。人卵母細胞的雙線期就可持續(xù)50年之久。第四十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日同源染色體I的2條姐妹染色單體同源染色體II的2條姐妹染色單體同源染色體I的著絲點同源染色體II的著絲點

四分體結構顯得非常清晰，較易被觀察到：第四十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（5）終變期染色體高度凝集；交叉端化繼續(xù)進行；核仁核膜消失第四十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日間期前期I(細線期)前期I(偶線期)1.同源染色體聯會2.二價體形成前期I(粗線期)前期I(雙線期)1.聯會復合體消失2.交叉端化3.四分體結構清晰前期I(終變期)第一次減數分裂第四十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、中期I1）二價體（四分體）排列在細胞中央，形成赤道板。2）一側紡錘體動粒微管只連接于同側的動粒上。第四十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日減數分裂中期Ⅰ染色體（A）與有絲分裂中期染色體（B）動粒微管連接方式比較CellDivisionandCellCycle第四十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日3、后期I1）同源染色體分離。（四分體二分體）2）非同源染色體隨機組合第五十頁，共九十九頁，2022年，8月28日4、末期I染色體解旋；核仁核膜重新出現；胞質分裂，子代細胞各含比親代細胞(2n)少一半的染色體(n)。第五十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日中期

I后期

I末期

I間期第五十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日第一次減數分裂后出現短暫的間期，此時期不發(fā)生DNA合成，無染色體復制，細胞中染色體數目已經減半。某些生物第一次減數分裂結束后，可以不經過這一間期，直接進入第二次減數分裂。CellDivisionandCellCycle（二）第一次減數分裂后出現短暫的間期第五十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日（三）第二次減數分裂與有絲分裂過程相似前期II中期II后期II1）姐妹染色單體分離（二分體單分體）2）非姐妹染色單體隨機組合。末期II第五十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日間期前期I(細線期)前期I(偶線期)前期I(粗線期)前期I(雙線期)前期I(終變期)中期I后期I末期I間期前期II中期II后期II末期II第五十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日第五十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日第五十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日減數分裂與有絲分裂的比較有絲分裂減數分裂發(fā)生范圍體細胞生殖細胞分裂次數12分裂過程前期無染色體的配對、交換、重組有染色體的配對、交換、重組（前期Ⅰ）中期二分體排列于赤道面上，動粒微管與染色體的兩個動粒相連四分體排列于赤道面上，動粒微管只與染色體的一個動粒相連（中期Ⅰ）后期染色單體移向細胞兩極同源染色體分別移向細胞兩極（后期Ⅰ）末期染色體數目不變染色體數目減半（末期Ⅰ）分裂結果子細胞染色體數目與分裂前相同，子細胞遺傳物質與親代細胞相同子細胞染色體數目比分裂前少一半，子細胞遺傳物質與親代細胞及子細胞之間均不相同持續(xù)時間一般為1-2h

較長，可為數月、數年、數十年CellDivisionandCellCycle第五十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日三.無絲分裂amitosis（直接分裂）

無絲分裂：直接進行細胞核與細胞質的分裂方式。分裂過程中既無染色體、紡錘體的形成，也無核膜、核仁的解體。第五十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日

無絲分裂在低等生物中較為常見。在高等生物的創(chuàng)傷、癌變及衰老的細胞中可觀察到無絲分裂,在正常的上皮組織：疏松結締組織、肌組織及肝臟等的細胞均可進行無絲分裂。第六十頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、細胞周期的概念二、細胞周期的主要變化三、細胞周期的調控四、細胞周期調控中癌基因和抑癌基因的作用CellDivisionandCellCycle第二節(jié)細胞周期及其調控第六十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日第二節(jié)細胞周期及其調控一.細胞周期的基本概念細胞從一次有絲分裂結束開始，到下一次有絲分裂結束為止所經歷的全過程。第六十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日間期分裂期S

期:G2

期:G1

期:前期中期后期末期第六十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日G0期細胞周期中的細胞G1期G2期S期M期

在機體的不同發(fā)育階段和不同種類的細胞中細胞周期持續(xù)時間差別很大。在高等生物中，一個細胞周期通常持續(xù)12～32h，分裂期所需時間較短。第六十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日增殖周期中的細胞G1期G2期S期M期死亡無增殖力細胞G0期暫不增殖細胞

間期，尤其是G1期，是影響細胞周期時間的關鍵，G1期的時間長度與某些特殊的mRNA及蛋白質的積累相關。第六十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日典型的人的體細胞的細胞周期時間是24小時G1期約11小時S期約8小時G2期4小時M期1小時CellDivisionandCellCycle第六十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日哺乳動物細胞周期時間表細胞類型TCTG1TSTG2+M結腸上皮細胞25.09.014.02.0直腸上皮細胞48.033.010.05.0胃上皮細胞24.09.012.03.0骨髓細胞18.02.012.04.0十二指腸隱窩細胞10.42.27.01.2內釉質上皮細胞27.316.08.03.3淋巴細胞12.03.08.01.0肝細胞47.528.016.03.5精原細胞60.018.024.515.5+2.0小腸隱窩上皮13.14.66.91.0+0.7十二指腸上皮細胞10.31.37.51.5結腸上皮細胞19.09.08.02.0皮膚上皮細胞101.087.011.822.18乳腺上皮64.037.721.73+1.6人大鼠小鼠注：TC為細胞周期；TG1、TS、TG2+M分別為G1、S期、G2/M期的時間。

CellDivisionandCellCycle第六十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日二.細胞周期的主要變化G1:

從有絲分裂完成到DNA合成之前。（一）G1期是DNA復制的準備期第六十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日主要特點：細胞中進行著活躍的RNA及蛋白質合成（酶類、鈣調蛋白、細胞周期蛋白等），細胞體積顯著增大。

在G1期與S期之間有一個限制點（R點），G1期細胞一旦通過此點，便能完成隨后的細胞周期進程。第六十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日G1期另一個較為突出的特點：細胞中發(fā)生了多種蛋白質的磷酸化，如組蛋白、非組蛋白及某些蛋白激酶的磷酸化。

G1期細胞膜對物質的轉運作用加強（營養(yǎng)物質、調控物質）。第七十頁，共九十九頁，2022年，8月28日S期：從DNA合成開始到DNA合成結束的全過程，是細胞增殖周期的關鍵階段。特點：

DNA復制、組蛋白和非組蛋白的合成。通常，早復制的多為GC含量較高的DNA序列。而晚復制的DNA序列AT含量較高。（二）S期中完成DNA復制第七十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

常染色質的復制在先，異染色質復制在后。組蛋白的合成與DNA復制是同步進行、相互依存的。新合成的組蛋白迅速進入胞核，與已復制的DNA結合，組裝成核小體。中心粒的復制完成于S期。第七十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日G2期:從DNA復制完成到有絲分裂開始前的時期。此期細胞中大量合成RNA、ATP及一些與M期結構功能相關的蛋白質，如微管蛋白。另外，對核膜破裂、染色體凝集有重要作用的成熟促進因子也是在G2期合成的。（三）G2期是細胞分裂的準備期第七十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

染色質螺旋化變?yōu)槿旧w，并均勻分配到兩個子細胞的過程。同時伴有核的一系列變化和胞質分裂。（四）M期中細胞進行分裂第七十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日（一）細胞周期蛋白與細胞周期蛋白依賴激酶構成細胞周期調控系統(tǒng)的核心三、細胞周期的調控細胞周期蛋白細胞周期蛋白依賴激酶細胞周期調控系統(tǒng)的核心

第七十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、細胞周期蛋白（1）定義細胞周期蛋白(cyclin)是真核細胞中的一類蛋白質，它們能隨細胞周期進程周期性地出現及消失。真核生物的細胞周期蛋白，由一個相關基因家族編碼。種類多達數十種，哺乳動物的周期蛋白包括cyclinA～H幾大類。第七十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日⑵種類哺乳動物：cyclinA～H。G1期周期蛋白：cyclinC、D、E

；

G1/S周期蛋白：cyclinD；

S期周期蛋白：cyclinA；

M期周期蛋白：cyclinB。酵母：Cln、Clb、Cig。CellDivisionandCellCycle第七十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日cyclinC、D、E，其表達僅限于G1期，又稱G1期蛋白。

cyclinA又稱S期周期蛋白。

cyclinB的表達開始于S期，在G2／M時達到高峰，隨著M期的結束而被降解、消失。第七十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日（3）分子特點a.細胞周期蛋白框：不同的周期蛋白在分子結構上存在共同的特點，均含有一段由100個左右氨基酸殘基組成的保守序列，介導cyclin與周期蛋白依賴性激酶形成復合物，參與細胞周期的調節(jié)。b.破壞框：S期及M期cyclin分子近N端存在的一段由9個氨基酸殘基構成的特殊序列，可在中期以后cyclinA、B的快速降解中發(fā)揮作用。c.PEST序列：G1期cyclin分子結構不具破壞框，但C末端存在一段PEST序列，可介導其發(fā)生降解。CellDivisionandCellCycle第七十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日CellDivisionandCellCycle第八十頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、細胞周期蛋白依賴性激酶Cdk

為一類必須與細胞周期蛋白結合后才具有激酶活性的蛋白激酶?，F已被鑒定的有Cdkl～8。通過結合特定的周期蛋白，使相應的蛋白質磷酸化，由此引發(fā)或控制細胞周期的一些主要事件。第八十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

細胞周期中一些主要的Cdk與cyclin的結合關系及作用特點Cdk類型結合的cyclin主要作用時期作用特點Cdk1cyclinAG2促進G2期向M期轉換cyclinBG2

、M磷酸化多種與有絲分裂相關的蛋白，促進G2期向M期轉換Cdk2cyclinAS能啟動S期的DNA的復制，并阻止已復制的DNA再發(fā)生復制cyclinEG1晚期使晚G1期細胞跨越限制點向S期發(fā)生轉換Cdk3?G1Cdk4cyclinD(D1\D2\D3)G1中、晚期使晚G1期細胞跨越限制點向S期發(fā)生轉換Cdk5?G0？

Cdk6cyclinD(D1\D2\D3)G1中、晚期使晚G1期細胞跨越限制點向S期發(fā)生轉換CellDivisionandCellCycle第八十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日3.cyclin-Cdk的調控作用cyclin-Cdk復合物是細胞周期調控體系的核心，其周期性的形成及降解，引發(fā)了細胞周期進程中特定事件的出現，并促成了G1期向S期、G2期向M期、中期向后期等關鍵過程不可逆的轉換。CellDivisionandCellCycle第八十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日3.cyclin-Cdk的調控作用CellDivisionandCellCycle第八十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日3、cyclin-Cdk的調控作用（1）G1期中cyclin-Cdk復合物的作用：使G1晚期的細胞跨越限制點，向S期發(fā)生轉換。（2）S期中cyclin-Cdk復合物的作用：啟動DNA的復制，并阻止已復制的DNA再發(fā)生復制。第八十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（3）G2/M期轉換中cyclin-Cdk復合物的作用：該復合物又被稱為成熟促進因子(maturationpromotingfactor，MPF)，能促進M期啟動的調控因子。（4）M期中cyclin-Cdk復合物的作用：

MPF與染色體的凝集直接相關；使核纖層蛋白磷酸化，核膜解體。第八十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日

（二）細胞周期檢測點監(jiān)控細胞周期的運行細胞中存在著一系列監(jiān)控系統(tǒng)，可對細胞周期發(fā)生的重要事件及出現的故障加以檢測。故障修復后，才允許細胞周期進一步運行，該監(jiān)控系統(tǒng)即為檢測點(checkpoint)。第八十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日G11、未復制DNA檢測點2、紡錘體組裝檢測點3、染色體分離檢測點4、DNA損傷檢測點M4G2S12344第八十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日(二)細胞周期檢測點監(jiān)控細胞周期的運行CellDivisionandCellCycle第八十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日檢測點類型作用特點與作用相關的主要蛋白質未復制DNA檢測點監(jiān)控DNA復制，決定細胞是否進入M期ATR、Chl1、Cdc25、cyclinA/B-Cdk1紡錘體組裝檢測點監(jiān)控紡錘體組裝，決定細胞是否進入后期Mad2、APC、securin染色體分離檢測點監(jiān)控后期末子代染色體在細胞中的位置，決定細胞是否進入末期及發(fā)生胞質分裂Tem1、Cdc14、M期cyclinDNA損傷檢測點監(jiān)控