蛋白質(zhì)分解及氨基酸代謝

蛋白質(zhì)分解及氨基酸代謝第一頁，共六十六頁，2022年，8月28日一、蛋白質(zhì)的消化蛋白質(zhì)的消化是指在多種蛋白酶及肽酶的協(xié)同作用下，蛋白質(zhì)在胃及腸道內(nèi)水解為氨基酸或小肽后再被吸收的過程。胃蛋白酶原胃蛋白酶HCl或胃蛋白酶胰蛋白酶原胰蛋白酶+六肽腸激酶或胰蛋白酶糜蛋白酶原彈性蛋白酶原羧基肽酶原胰蛋白酶糜蛋白酶+2個二肽彈性蛋白酶羧基肽酶（A及B）H2N-CH-C-NH-CH·····HN-CH-C-NH-CH·····NH-CH-C-NH-CH-COOHOOOR1R2R7R8R15R16外肽酶（氨基肽酶）外肽酶（羧基肽酶）內(nèi)肽酶H2N-CH-C-NH-CH-COOHOR＇R＂氨基酸+二肽酶H2NCHR1CNOHCHR2CNOCHHR3CONHCHR4CONCHHR5CONHCHR6COOH氨基肽酶糜蛋白酶胰蛋白酶彈性蛋白酶羧基肽酶堿性氨基酸芳香族氨基酸脂肪族氨基酸第二頁，共六十六頁，2022年，8月28日二、氨基酸的吸收與轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物主要是游離氨基酸及一些小肽（主要是二肽和三肽），可被小腸粘膜所吸收（在小腸粘膜中被肽酶水解為游離氨基酸）。遺傳學(xué)、轉(zhuǎn)運實驗和分子克隆研究證明：氨基酸主要通過小腸粘膜的刷狀緣上的轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運吸收。目前已證實的氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白至少有7種。（一）主動轉(zhuǎn)運吸收AAAAAAAA細胞膜氨基酸谷胱甘肽①γ-谷氨酰轉(zhuǎn)移酶①半胱氨酰甘氨酸γ-谷氨酰氨基酸②γ-谷氨酰環(huán)化轉(zhuǎn)移酶②5-氧脯氨酸氨基酸③5-氧脯氨酸酶③ATP谷氨酸ADP+Pi④二肽酶④甘氨酸半胱氨酸ATP⑤γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶⑤ADP+Piγ-谷氨酰半胱氨酸⑥谷胱甘肽合成酶⑥ATP谷胱甘肽ADP+Pi（二）γ-谷氨酰基循環(huán)第三頁，共六十六頁，2022年，8月28日三、蛋白質(zhì)的腸內(nèi)腐敗作用腸道細菌的腐敗作用是指未被消化的食物蛋白質(zhì)及未被吸收的氨基酸和小肽在腸道細菌（主要是大腸桿菌）的作用下產(chǎn)生一系列產(chǎn)物的過程。腐敗作用是細菌本身的代謝過程，以無氧分解為主。腐敗產(chǎn)物中有些是有一定營養(yǎng)價值的，如維生素及脂肪酸等；而大多數(shù)腐敗產(chǎn)物對人體有害，如胺類、氨、吲哚、硫化氫、酚類等。第四頁，共六十六頁，2022年，8月28日（一）胺的生成蛋白質(zhì)

氨基酸胺類蛋白酶脫羧基作用組氨酸組胺賴氨酸尸胺降壓色氨酸色胺酪氨酸酪胺升壓RCHCOOHNH2NH2CH2RCO2氨基酸脫羧酶苯丙氨酸苯乙胺酪氨酸酪胺假性神經(jīng)遞質(zhì)苯乙醇胺羥酪胺第五頁，共六十六頁，2022年，8月28日（二）酚類的生成CH2COOHCHNH2OHCH2CHNH2OHCH3OHOH脫羧基脫氨基氧化第六頁，共六十六頁，2022年，8月28日NH2CH2CHCOOHNHCH3NHNH（三）吲哚及甲基吲哚的生成第七頁，共六十六頁，2022年，8月28日CHNH2COOHSHCH2硫醇+CH3+

H2S脫硫化氫酶（四）硫化氫的產(chǎn)生第八頁，共六十六頁，2022年，8月28日（五）氨的生成RCHCOOHNH2腸菌COOHCH2R+NH3NH2COH2NH2O脲酶CO2+2NH3第九頁，共六十六頁，2022年，8月28日第二節(jié)

蛋白質(zhì)的降解第十頁，共六十六頁，2022年，8月28日一、蛋白質(zhì)合成與降解的平衡二、蛋白質(zhì)的生物半衰期第十一頁，共六十六頁，2022年，8月28日三、蛋白質(zhì)降解的酶類和途徑（一）溶酶體途徑體內(nèi)蛋白降解的溶酶體途徑無需ATP的參與，故稱為非ATP依賴性蛋白降解途徑。溶酶體是一種具有單層膜結(jié)構(gòu)的細胞器，含有50多種水解酶，稱為組織蛋白酶（最適pH偏酸性）。通過這一途徑降解的主要是一些膜結(jié)合蛋白、胞內(nèi)長半衰期蛋白質(zhì)及細胞外蛋白質(zhì)。第十二頁，共六十六頁，2022年，8月28日（二）蛋白酶體途徑ATP-依賴的蛋白質(zhì)降解機制既需要ATP，也需要泛素。泛素是一種小分子蛋白質(zhì)，普遍存在于所有真核細胞內(nèi)，是許多細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的標(biāo)志。參與此降解途徑的蛋白水解酶的最適pH為7.8，稱堿性蛋白酶類；通過此途徑降解的為異常蛋白質(zhì)、損傷的蛋白質(zhì)和細胞內(nèi)短半衰期的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)降解的泛素化過程COOH泛素HS-E1E1：泛素活化酶ATPCO泛素～SE1AMP+PPiHS-E2E2：泛素攜帶蛋白CO泛素～SE2HS-E1蛋白質(zhì)E3E3：泛素蛋白連接酶CO(泛素)nNH蛋白質(zhì)HS-E2E4E4：泛素-連接降解酶氨基酸第十三頁，共六十六頁，2022年，8月28日第三節(jié)

氨基酸的一般代謝第十四頁，共六十六頁，2022年，8月28日在細胞內(nèi)液、細胞外液及血液中，外源性氨基酸和內(nèi)源性氨基酸這兩種不同來源的氨基酸混合，共同構(gòu)成機體的氨基酸代謝庫。氨基酸在體內(nèi)的分布不均勻，其分解代謝過程主要在肝臟中進行，骨骼肌則是支鏈氨基酸分解的主要場所。體內(nèi)氨基酸的主要功能是合成蛋白質(zhì)和多肽，也可以通過一定途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌暮镔|(zhì)。第十五頁，共六十六頁，2022年，8月28日氨基酸代謝庫中氨基酸的來源與去路氨基酸代謝庫組織蛋白質(zhì)合成氨基酸NH3α-酮酸胺類+CO2某些含氮化合物組織蛋白質(zhì)糖或脂類H2O+CO2氨基酸食物蛋白質(zhì)消化吸收降解脫氨基脫羧基轉(zhuǎn)化或參與合成合成尿素谷氨酰胺其他含氮化合物第十六頁，共六十六頁，2022年，8月28日一、氨基酸的脫氨基作用（一）氧化脫氨基作用1.氨基酸氧化酶L-氨基酸氧化酶（輔酶為FMN）分布局限（僅限于肝和腎）、活性低、作用小。D-氨基酸氧化酶（輔酶為FAD）在體內(nèi)無作用底物，其生理意義不明，可能與降解來自腸菌的D-氨基酸有關(guān)。第十七頁，共六十六頁，2022年，8月28日2.L-谷氨酸脫氫酶L-谷氨酸脫氫酶為不需氧脫氫酶，分布廣（除肌肉外）、活性強、代謝上十分重要。L-谷氨酸脫氫酶是唯一既能利用NAD+又能利用NADP+接受還原當(dāng)量的酶。COOHNH2CH(CH2)2COOHCOOHNHCH(CH2)2COOHCOOHOCH(CH2)2COOH+NH3-H2O+H2ONAD+NADH+H+L-谷氨酸脫氫酶第十八頁，共六十六頁，2022年，8月28日（二）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨酶催化的反應(yīng)是可逆的，平衡常數(shù)接近1.0，因此轉(zhuǎn)氨基作用也是體內(nèi)合成非必需氨基酸的重要途徑。轉(zhuǎn)氨酶R1CCOOHNH2HR2CCOOHO+R1CCOOHOR2CCOOHNH2H+第十九頁，共六十六頁，2022年，8月28日1.轉(zhuǎn)氨酶ALT（GPT）+COOHCOCH3COOHCHNH2CH3COOHC(CH2)2OCOOH+COOHCHNH2(CH2)2COOHCOOHCHNH2CH2COOHCOOHC(CH2)2OCOOH++COOHCCH2OCOOHAST（GOT）COOHCHNH2(CH2)2COOH第二十頁，共六十六頁，2022年，8月28日組織ASTALT心1560007100骼肌990004800腎9100019000組織ASTALT胰腺脾肺血清280002000140001200100007002016ALT和AST在某些組織的含量(單位/g濕組織)

第二十一頁，共六十六頁，2022年，8月28日2.轉(zhuǎn)氨基作用的意義轉(zhuǎn)氨基作用可使剩余的氨基酸移去氨基得以降解，又可使不足的非必需氨基酸得以補充，有助于調(diào)節(jié)體內(nèi)非必需氨基酸的種類和數(shù)量。轉(zhuǎn)氨基作用只是氨基的轉(zhuǎn)移，并沒有自由氨的生成。由于轉(zhuǎn)氨酶所催化的反應(yīng)是可逆的，因而轉(zhuǎn)氨基作用是氨基酸分解、合成及轉(zhuǎn)變過程中的重要反應(yīng)。第二十二頁，共六十六頁，2022年，8月28日（三）聯(lián)合脫氨基作用1.轉(zhuǎn)氨基與L-氧化脫氨基的偶聯(lián)RCHCOOHNH2RCCOOHOCOOHCHNH2(CH2)2COOHCOOHC(CH2)2OCOOHNH3+NADH+H+NAD++H2O轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶第二十三頁，共六十六頁，2022年，8月28日2.嘌呤核苷酸循環(huán)氨基酸α-酮酸α-酮戊二酸L-谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸蘋果酸延胡索酸腺苷酸代琥珀酸IMPAMPNH3H2O第二十四頁，共六十六頁，2022年，8月28日（四）其他脫氨基方式天冬氨酸在天冬氨酸酶的催化作用下直接脫氨基生成延胡索酸；半胱氨酸在脫硫化氫酶的催化下脫硫化氫再脫氨基生成丙酮酸；絲氨酸在脫水酶的催化下脫氨基生成丙酮酸；蘇氨酸在蘇氨酸脫水酶的催化下脫氨基生成α-酮丁酸等。第二十五頁，共六十六頁，2022年，8月28日二、氨的代謝（一）氨的來源組織器官中氨基酸的脫氨基作用腎泌氨腸道產(chǎn)氨第二十六頁，共六十六頁，2022年，8月28日二、氨的轉(zhuǎn)運1.谷氨酰胺的運氨作用谷氨酰胺主要是從腦和肌肉等組織運送氨到肝和腎臟。谷氨酰胺被認為既是氨的解毒產(chǎn)物，也是氨的貯存和運輸形式。COOHCHNH2(CH2)2COOHCONH2CHNH2(CH2)2COOHNH3+ATPADP+PiH2ONH3第二十七頁，共六十六頁，2022年，8月28日2.丙氨酸-葡萄糖循環(huán)丙氨酸葡萄糖肌肉蛋白質(zhì)氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊二酸丙酮酸糖酵解丙氨酸葡萄糖α-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循環(huán)糖異生血液第二十八頁，共六十六頁，2022年，8月28日（三）尿素的生成在人體，尿素是氨代謝的最終產(chǎn)物，無毒性，水溶性強，可由腎臟排出。組織產(chǎn)生的氨運至肝，與腸道吸收的氨一起合成尿素而解毒。正常人體80～90%的氨以尿素的形式排出。尿素主要在肝中合成，其他器官如腎及腦等雖也能合成，但其含量極少。第二十九頁，共六十六頁，2022年，8月28日1932年HansKrebs等根據(jù)一系列實驗，首先提出了尿素的鳥氨酸循環(huán)（尿素循環(huán)）。由實驗分析提出：鳥氨酸與氨及CO2結(jié)合生成瓜氨酸，瓜氨酸再結(jié)合一分子氨生成精氨酸，精氨酸水解生成尿素及鳥氨酸。NH3鳥氨酸瓜氨酸尿素H2O精氨酸酶NH3+CO2H2OH2O精氨酸第三十頁，共六十六頁，2022年，8月28日1.鳥氨酸循環(huán)-尿素的合成過程（1）氨甲酰磷酸的合成CO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ（CPS-Ⅰ）（N-乙酰谷氨酸，Mg2+）COH2NOPO32-2ATP2ADP第三十一頁，共六十六頁，2022年，8月28日（2）瓜氨酸的合成鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶（OCT）H3PO4+NH2(CH2)3CHCOOHNH2NHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3ONH2COOPO32-第三十二頁，共六十六頁，2022年，8月28日（3）精氨酸的合成NHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3ONHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3NCOOHCCOOHHCH2COOHCCOOHNH2CH2H+精氨酸代琥珀酸合成酶（ASS）AMP+PPiATPH2O第三十三頁，共六十六頁，2022年，8月28日NNHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3COOHCCOOHHCH2精氨酸代琥珀酸裂解酶（ASL）NHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3NH+COOHCHCOOHCH第三十四頁，共六十六頁，2022年，8月28日（4）尿素的合成NHCHCOOHNH2NH2C(CH2)3NH+NH2CHCOOHNH2(CH2)3NH2NH2CO精氨酸酶H2O第三十五頁，共六十六頁，2022年，8月28日尿素分子中的兩個氮原子，其一來自氨，另一個來自天冬氨酸的氨基，而天冬氨酸又可以從草酰乙酸與其他氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用生成。因此尿素分子中的兩個氮都直接或間接來自多種氨基酸。NH3+CO2+天冬氨酸+3H2O+3ATPH2N

CONH2+2ADP+AMP+4Pi鳥氨酸循環(huán)第三十六頁，共六十六頁，2022年，8月28日鳥氨酸循環(huán)過程線粒體胞液CO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸2ATPN-乙酰谷氨酸Pi鳥氨酸瓜氨酸精氨酸延胡索酸氨基酸草酰乙酸蘋果酸α-酮戊二酸谷氨酸α-酮酸精氨酸代琥珀酸瓜氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPi鳥氨酸尿素2ADP+Pi第三十七頁，共六十六頁，2022年，8月28日2.鳥氨酸循環(huán)的一氧化氮合酶支路精氨酸除在精氨酸酶作用下，水解為尿素和鳥氨酸外，還可通過一氧化氮合酶作用，使精氨酸直接氧化為瓜氨酸。NOS支路處理氨的數(shù)量有限，生成的NO是一種具有重要生物活性的物質(zhì)。天冬氨酸鳥氨酸瓜氨酸尿素延胡索酸一氧化氮合酶氨基甲酰磷酸H2O精氨酸代琥珀酸精氨酸O2NO第三十八頁，共六十六頁，2022年，8月28日（三）尿素合成的調(diào)節(jié)膳食蛋白質(zhì)AGA鳥氨酸循環(huán)中酶系第三十九頁，共六十六頁，2022年，8月28日（四）氨的其他代謝去路銨鹽的生成與排泄合成非必需氨基酸參與核酸中嘧啶環(huán)的合成高氨血癥和氨中毒第四十頁，共六十六頁，2022年，8月28日三、α-酮酸的代謝（一）氨基化生成非必需氨基酸（二）氧化供能（三）轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔蛑惢衔锷前被幔后w內(nèi)能轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑陌被?，共?4種；生酮氨基酸：能轉(zhuǎn)變?yōu)橥w的氨基酸，如亮氨酸和賴氨酸；生糖兼生酮氨基酸：既能轉(zhuǎn)變?yōu)樘怯帜苻D(zhuǎn)變?yōu)橥w的氨基酸，如異亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、蘇氨酸和酪氨酸。第四十一頁，共六十六頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)氨基酸甘氨酸丙氨酸絲氨酸蘇氨酸色氨酸半胱氨酸天冬氨酸天冬酰胺酪氨酸苯丙氨酸核酸核苷酸5-磷酸核糖嘌呤、血紅素嘌呤草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA血紅素異亮氨酸甲硫氨酸纈氨酸蘇氨酸檸檬酸谷氨酸精氨酸組氨酸谷氨酰胺脯氨酸嘌呤乙酰乙酰CoA酪氨酸亮氨酸賴氨酸色氨酸苯丙氨酸酮體淀粉、糖原甘油脂肪酸脂肪葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoAα-酮戊二酸亮氨酸色氨酸異亮氨酸嘧啶嘧啶膽固醇第四十二頁，共六十六頁，2022年，8月28日第四節(jié)

個別氨基酸的代謝第四十三頁，共六十六頁，2022年，8月28日一、氨基酸的脫羧基作用氨基酸可以通過脫羧基作用生成相應(yīng)的胺類；催化脫羧基反應(yīng)的酶稱為脫羧酶，其輔酶是磷酸吡哆醛；氨基酸脫羧酶的專一性很高，一般一種氨基酸對應(yīng)一種脫羧酶，且只針對L-氨基酸起作用。RCHHOOCNH2CHNH2RRCHORCOOH脫羧酶CO2O2H2O單胺氧化酶NH3H2O21/2O2第四十四頁，共六十六頁，2022年，8月28日（一）γ-氨基丁酸γ-氨基丁酸（GABA）在腦中濃度較高，是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)；γ-氨基丁酸可與α-酮二酸進行轉(zhuǎn)氨基作用，再氧化生成琥珀酸進入三羧酸循環(huán)代謝。COOHCHNH2(CH2)2COOHCOOHCH2NH2(CH2)2谷氨酸脫羧酶CO2第四十五頁，共六十六頁，2022年，8月28日（二）組胺組胺在體內(nèi)分布廣泛，乳腺、肺、肝、肌及胃黏膜等組織中含量較高，主要存在于肥大細胞。組胺具有強烈的血管擴張作用，毛細血管通透性增加，可誘發(fā)哮喘、蕁麻疹等過敏反應(yīng)，還具有促進平滑肌收縮及促進胃粘膜分泌胃蛋白酶與胃酸等作用。NH2CH2CHNHNCOOHNH2CH2CHNHN組氨酸脫羧酶CO2第四十六頁，共六十六頁，2022年，8月28日（三）5-羥色胺5-羥色胺（血清素）在腦的視丘下部、大腦皮層及神經(jīng)細胞的突觸小泡內(nèi)含量很高，它是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)；在外周組織，5-羥色胺是一種強血管收縮劑和平滑肌收縮刺激劑。5-羥色胺經(jīng)單胺氧化酶作用生成醛及5-羥吲哚乙酸等排出。NH2CH2CHCOOHNHNH2CH2CHCOOHNHHOCH2CH2NH2NHHO色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO2第四十七頁，共六十六頁，2022年，8月28日（四）?；撬崤；撬崾墙Y(jié)合膽汁酸的組成成分，而膽汁酸在脂類的消化吸收、維持膽固醇在膽汁中的溶解狀態(tài)等方面起重要作用。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)腦組織中含有較多?；撬?，這表明其對腦的功能也有影響，可能也是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。CH2SO3HCH2NH2CH2SO3HCHCOOHNH2CH2SHCHCOOHNH23[O]CO2磺基丙氨酸脫羧酶第四十八頁，共六十六頁，2022年，8月28日（五）多胺多胺是指含有多個氨基的化合物。精胺與精脒能促進核酸和蛋白的生物合成，其最重要的生理功能與細胞增殖及生長相關(guān)。臨床上試用測定病人血或尿中多胺水平來作為腫瘤輔助診斷及病情變化的生化指標(biāo)。L-鳥氨酸腐胺SAM脫羧基SAMCO2CO2精脒甲硫腺苷甲硫腺苷精胺第四十九頁，共六十六頁，2022年，8月28日二、一碳單位的代謝（一）一碳單位一碳單位又稱一碳基團，是指某些氨基酸在分解代謝過程中產(chǎn)生的含有一個碳原子的有機基團。一碳單位主要包括：甲基（-CH3）、甲烯基（-CH2-）、甲炔基（-CH=）、甲?；?CHO）、羥甲基（-CH2-OH）和亞氨甲基（HN=CH-）等。第五十頁，共六十六頁，2022年，8月28日（二）一碳單位的載體一碳單位不能游離存在，四氫葉酸是一碳單位的載體。一碳單位由氨基酸生成的同時即結(jié)合在FH4的N5和/或N10位。一碳單位主要來自甘氨酸、絲氨酸、色氨酸、組氨酸等。NN6N57N8H2NOHCH29NH10CONHCH(CH2)2COOHCOOH第五十一頁，共六十六頁，2022年，8月28日（三）一碳單位來源和互變⑴由絲氨酸和甘氨酸生成絲氨酸+FH4N5,N10-甲烯-FH4+甘氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶甘氨酸+FH4甘氨酸裂解酶系N5,N10-甲烯-FH4NAD+NADH+H+NH3+CO2第五十二頁，共六十六頁，2022年，8月28日⑵由組氨酸生成NH2CH2CHNHNCOOHNH(CH2)2CHCOOHHOOCCHHN組氨酸酶2H2ONH3NH2(CH2)2CHCOOHHOOCFH4N5-亞氨甲基-FH4NH3N5,N10-甲炔-FH4第五十三頁，共六十六頁，2022年，8月28日⑶由色氨酸代謝生成NH2CH2CHNHCOOH犬尿氨酸HCOOHATP，F(xiàn)H4N10-甲酰-FH4第五十四頁，共六十六頁，2022年，8月28日N5,N10-甲烯-FH4胸腺嘧啶核苷酸N10-甲酰-FH4嘌呤（C2）色氨酸組氨酸絲、甘氨酸甜菜堿等FH4+H2O-H2O+NAD++NADH+H++NADH+H+N5-甲基-FH4甲硫氨酸+同型半胱氨酸（維生素B12）SAM甲基化產(chǎn)物N5-亞氨甲基-FH4N5,N10-甲炔-FH4嘌呤（C8）第五十五頁，共六十六頁，2022年，8月28日（四）一碳單位的生理意義一碳單位的主要功能是參與嘌呤和嘧啶的合成，在核酸生物合成中起重要作用；N5-甲基-THF通過甲硫氨酸代謝為體內(nèi)多種活性物質(zhì)的合成提供甲基；一碳單位代謝將氨基酸代謝與一些重要物質(zhì)的生物合成聯(lián)系起來。第五十六頁，共六十六頁，2022年，8月28日三、含硫氨基酸的代謝CH2CHNH2COOHSSCHNH2COOHCH2COOHCHNH2CH2CH3CH2SCH2CHNH2COOHSH第五十七頁，共六十六頁，2022年，8月28日（一）甲硫氨酸代謝⒈甲硫氨酸的轉(zhuǎn)甲基作用與甲硫氨酸循環(huán)甲硫氨酸S-腺苷甲硫氨酸S-腺苷同型半胱氨酸同型半胱氨酸ATPPi+PPiRHRCH3H2O腺苷N5-CH3-FH4FH4腺苷轉(zhuǎn)移酶甲基轉(zhuǎn)移酶（