馬的演化與遺傳多樣性研究

2006年第41卷第8期馬的演化與遺傳多樣性研究寧眺張亞平（云南大學(xué)省部共建生物資源保護與利用國家重點實驗室培育基地云南昆明650091）摘要馬在人類社會早期的經(jīng)濟和軍事方面發(fā)揮過重要的作用。同時，馬的形態(tài)進化一直是進化論的最早例證。然而，隨著馬在現(xiàn)代社會中實用性的減少和重要性的下降，馬種資源正在嚴重流失。筆者回顧了馬屬和家馬在古生物、考古、遺傳與進化等方面的研究情況，以期為馬種資源保護提供參考。關(guān)鍵詞馬古生物學(xué)考古學(xué)遺傳學(xué)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)家馬（Equuscaballus）屬于哺乳綱（Mammalia）奇蹄目（Perissodaetyla）馬科（Equidae）馬屬（Equus）草食性動物。現(xiàn)在的馬科只有馬屬1個屬，共7個種。在世界人類歷史活動的早期，馬曾是重要的乳肉來源、農(nóng)耕蓄力和交通承載工具，尤其在軍事活動中起關(guān)鍵性作用。中國在大約3000年的封建社會里，建立了完整的馬政系統(tǒng)，使得馬的地位列居六畜之首（馬、牛、羊、豬、雞、驢（謝成俠等，1985）。隨著機械革命的出現(xiàn)，動力機械的發(fā)明和廣泛應(yīng)用，以役用為主的傳統(tǒng)馬業(yè)在工業(yè)發(fā)達國家中的實用性明顯減少，并漸漸被非役用的現(xiàn)代馬業(yè)替代?，F(xiàn)代馬業(yè)對發(fā)達國家的GDP有顯著貢獻。相對而言，中國的現(xiàn)代馬業(yè)尚處于發(fā)展初期，而傳統(tǒng)馬業(yè)早在20世紀的八九十年代就巳出現(xiàn)嚴重萎縮。雖然目前中國約有近892萬匹馬，占全世界馬匹總數(shù)5815萬匹的巧％強，居世界第一，但中國26個家馬固有品種中的13個及n個培育品種中的9個正在衰亡，家馬的遺傳多樣性正受到嚴重的威脅;同時，作為家馬賴以產(chǎn)生的野馬資源，由于自身棲息地荒漠或半荒漠植被載畜量的限制、生態(tài)環(huán)境由暖漸寒的變化、人類活動的影響，在其棲息地歐洲和亞洲東西部巳經(jīng)絕跡，急需加強馬種資源的保護。1馬的古生物學(xué)及考古學(xué)研究1.1世界馬屬的演化和擴散馬屬是由約在50MaB.P.（millionyearsbeforepresent，指距今百萬年）始新世下層具有五趾的動物進化而來（謝成俠，1959）。馬屬下的種被認為在3-5MaB.P,前已經(jīng)分化（Listeretal.，1998）。Benjamin（1996）根據(jù)考古學(xué)并結(jié)合一些形態(tài)學(xué)的證據(jù)構(gòu)建了馬屬的演化系譜圖。北美一直以來被認為是馬屬進化的主干地。化石記錄顯示馬屬起源于北美的Phiohippus。馬屬在北美出現(xiàn)于地質(zhì)年齡約3.SMaB.P.的早勃朗（Blancan）階期。在北美時，馬屬的種分歧度非常低。馬屬在歐亞大陸出現(xiàn)的時間恰好與2.SMaB.P第4紀下限吻合。2.SMaB.P正值冰期，北極冰蓋出現(xiàn)，海平面下降，歐亞大陸和北美大陸間的白令陸橋開通，使得馬屬動物能借助白令陸橋迅速從北美擴散到歐亞大陸等地，促進了馬屬種的分化。馬屬在歐亞大陸的擴散事件為“區(qū)域疊覆成種理論”提供了大型動物成種方面的證據(jù)。1.2中國馬屬的由來中國及其附近的馬屬是由三趾馬發(fā)展而來（謝成俠等，1985）。內(nèi)蒙古中新世地層的安琪馬和華北上新世的齊氏中華馬等考古證據(jù)都表明中國馬的起源并不晚于北美和歐洲（謝成俠等，1985）。迄今在中國發(fā)現(xiàn)的馬屬化石有效種共12個。劉后一等（1974）根據(jù)很多歷史和考古方面的資料構(gòu)建了亞洲馬屬的系統(tǒng)演化。1.3野馬在中國的分布家馬是由野馬馴化而來。中國野馬在歷史上曾有廣泛分布。歷史記錄顯示，野馬分布的西段在青藏高原北緣（柴達木盆地除外）以北，東段的南界在河西走廊、陜北、冀北一線以北。全新世以來，由于氣候和人類活動加劇，野馬不斷向西北方向退縮（陳星燦，2002）。1.4家馬在中國的馴化三門馬是各國一般公認的家馬祖先。目前對中國家馬的起源有兩種觀點:一種認為家馬起源于北方，即馬是從黑海和里海間的草原地帶傳人中國的（陳星燦，2002）;另一種認為中國有可能是一個獨立的家馬馴化起源中心。更新世初期，中國猿人的發(fā)掘地巳有零星的三門馬馬骨磨制成的工具，說明中國猿人巳開始捕獵并食用三門馬。郭郭等（1999）認為全新世出現(xiàn)在中國東北、華北的野馬在舊石器時代的中國東北或華北被人們家化，提示中國可能是最早開始馴化馬匹的國家之一。據(jù)史料記載，中國內(nèi)地約在6千年前將馬馴養(yǎng)成家畜，中國原始家馬（矮馬）是生活在新石器時代青藏高原的古羌人馴化培育的古野馬流傳下來的（薄吾成，1993）。2馬的系統(tǒng)發(fā)育和遺傳學(xué)研究2.1馬屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系馬屬種間的變異分析表明現(xiàn)在的世系是3.gMaB.P.前從一個共同祖先分化而來。馬屬線粒體DNA(mtDNA)基因組序列平均長度為16.560士150bp。馬的mtDNA的控制區(qū)D-loop的多態(tài)性是研究馬屬進化的有用標記(Ishidaetal.1995)。馬屬mtDNA控制區(qū)的系統(tǒng)發(fā)育研究提示山斑馬(E.damara)最先分化出來，然后是達馬拉斑馬(E.damarazebra)，格蘭特斑馬(E.grantzebra)，狹紋斑馬(E.grevyi)，野驢(E.hemionus)，最后是普氏野馬(przewalskii)和家馬(Thomasetal.，2002)。巳經(jīng)滅絕的斑馬種(E.quagga)與(E.burchelli)的關(guān)系更近，而遠于與(E.zebra)的關(guān)系?，F(xiàn)存的斑馬種狹紋斑馬(E.grevyi)和普通斑馬(E.burchelliantiquorum)是最近才分化的。非洲野驢(E.africanus)和野驢(E.hemionus)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然不清。除多數(shù)斑馬外，馬屬的其他種在特征上有很大的差異，這種不同品種外觀上的對比是強烈的人工選擇引起的。2.2家馬的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和遺傳學(xué)研究2.2.1家馬的mtDNA研究家馬mtDNA研究結(jié)果顯示，現(xiàn)生的家馬有6-7個世系至少17個進化小枝，涉及多個種群建立者，家馬品種中的遺傳多樣性很高，平均每個品種7.4個單倍型和0.022的核昔酸多樣性。家馬有多個種群建立者的狀況提示家馬很可能是“多起源”的?；趍tDNA分析，家馬各品種間單倍型的一致性很少，這暗示單倍型分化在馴I化之前就巳發(fā)生。馬品種內(nèi)和品種間高度的mtDNA變異反映了在飼養(yǎng)和貿(mào)易時對雌馬的偏好，核標記的遺傳變異在馬中是分區(qū)的，這也可能是馬的擴散和飼養(yǎng)有性別偏向的反映。從堿基替換率反映出蒲氏野馬的變異與家養(yǎng)品種的變異差異不大。家馬的mtDNA控制區(qū)變異位點豐富，但變異位點的分布沒有一致性，在’5’末端存在一個高變區(qū)。2.2.2家馬的微衛(wèi)星研究通15個微衛(wèi)星座位突變的分析，顯示家馬品種間的微衛(wèi)星多樣性較豐富，微衛(wèi)星的雜合性也較高，變動范圍從49.4%土5.7%到62.6%士5.8%。每個座位的平均等位基因數(shù)從3.6士0.3到4.5士0.4，等位基因頻率在品種間差異顯著(P<0.01)(Vilaetal，2001)。2.2.3家馬的Y染色體研究狀況Y染色體標記同樣能為遺傳學(xué)研究和與家養(yǎng)動物有關(guān)的人類學(xué)研究提供信息。Y染色體的物理圖譜顯示，家馬的染色體的常染色體區(qū)域包含了總數(shù)為45-50Mb，其中位于末端1/3臂長處有巧Mb假常染色體，其余部分是異染色體。家馬中Y染色體的變異水平較低，提示在整個家馬種群建立的過程中，雌性的貢獻大于雄性。分析比較雄性普氏野馬與家馬的14.3kby染色體片段找到6個核昔酸位點差異，但在家馬雄性個體中沒有找到多態(tài)位點?；赮染色體數(shù)據(jù)估計氏野馬與家馬的分化發(fā)生于O.12MaB.P.^J0.24MaB.P.。最大似然樹顯示普氏野馬與家馬是姐妹群。對Y染色體上的變異進行檢測，沒有找到普氏野馬與家馬的雄性中間混合型。3結(jié)束語馬的馴養(yǎng)是人類歷史上重要的里程碑，但由于人類生產(chǎn)方式和馬使用價值的轉(zhuǎn)變，家馬豐富的遺傳多樣性正在迅速喪失。因此，有必要加強對其進行家馬遺傳多樣性的研究和保護。主要參考文獻l謝成俠等《中國馬驢品種志》編寫組.中國馬驢品種志.上海：上?？萍汲霭嫔?1985.1—22.2ListerA.M.,Kadwell.M.,KaaganLM.etal.AncientandmodemDNAinastudyofhorsedomestication.AncientBiomolecules,1998，2：267一280.3陳星燦，也談家馬的起源及其他.考古隨筆.北京：文物出版社。2002：51—56.4薄吾成.中國原始家馬的起源.中國家畜起源論文集.陜西：天則出版社.1993：10—13.IshidaN.,0yunsurenT.,Mashima.MitochondrialDNAsequences0fvariousspeciesofthegenusEquuswithspecialreferencetothephylogeneticrelationshipbetweenPrzewalsk'iswildhorseanddomestichorse.JMorEvol,1995,41:180一188.VilaC.,LeonardJ.A.,CotherstamA.etalWidespreadoriginsofdomestichorselineages.Science,2001,29l：474—477.JansenT.,ForsterP.,LevineM.A.elat.MitochondrialDNAandtheoriginsofthedomestichorse,PNAS,2002,99(16):10905——10910.ListerA.M..TalesfromtheDNAofdomestichorses.Science.2001,292(5515):218—219.馬的演化簡介董君明（山東省博興縣教研室256500）現(xiàn)行高中（生物》教材在“生物進化”一節(jié)中，以馬的進化為例介紹了古生物學(xué)上的證據(jù)。本文對馬的進化作一簡單介紹。1始祖馬（又稱始新馬）在距今約6000萬年前的始新世，恐龍時代才告結(jié)束，哺乳動物時代剛剛開始，在北美洲的潮濕地帶，出現(xiàn)了一種體型很小的馬.它就是馬的祖先一始祖馬。始祖馬肩高一般只有25厘米，軀干長55厘米，充其量與現(xiàn)代的狐貍差不多大小。它的頭部低而小，脖子不長，背呈彎弓形，沒有馬鬃，尾很細，外形上一點也不象身軀魁梧的現(xiàn)代馬；始祖馬生活在北美洲的叢林中，口中有44穎小而低的牙齒，只適于嚼食柔軟的、水分較多的樹木嫩芽，鮮嫩樹葉或草的嫩葉。它的前肢有五個趾，其中四趾著地，另一趾退化，在上方不著地;后肢有三個趾，呈不規(guī)則三角形，其余兩趾退化為殘跡。蹄不發(fā)達，足底有肉墊，適于灌木叢中起伏不平的泥土中步行，是典型的森林動物。2中馬（又稱漸新馬〕在漸新世（距今4000萬一2500萬年），地球上的氣候漸漸變涼、變干，有一部分森林變?yōu)椴菰甲骜R逐漸演變成身軀如同綿羊大小的中馬，身體稍變大了，前后肢也變長，但還只有半米高;前后肢的趾都變成了三個趾，走路時還須足底的肉墊同時著地；“中馬”還是一種森林動物，主要以低矮的樹葉為食。3草原古馬到中新世（跨今2500萬一1200萬年），北美洲的森林面積大為變小，而草原面積又有了擴大。這時，適應(yīng)草原生活的草原古馬出現(xiàn)了。馬的食性變?yōu)槌圆?，不因食草被磨掉，原來短的牙齒就為長的臼齒所代替;適于在遼闊草原上奔跑，它的前肢變長了，身體象現(xiàn)代的小驢那么大;趾雖然還是三個，但著地的中趾顯著變粗，強而有力，其余二趾相應(yīng)就變得非常小。4上新馬生活于上新世（距今1200萬一300萬年）的上新馬，體型進一步得到發(fā)展，前、后肢都演變成只有一個較發(fā)達的趾，適于在廣闊草原上奔跑;